Denne forsøgsplan kombineret eyetracking og vurdering af presaccadic visuelle følsomhed i en dobbelt opgave paradigme, bestående af et frit valg saccade opgave og en visuel forskelsbehandling opgave at undersøge implementering af visuel spatial opmærksomhed før både præcis og gennemsnit saccades.
Denne forsøgsplan var designet til at undersøge om visuel opmærksomhed implementeres obligatorisk på slutpunktet af saccades. Til dette formål indspillede vi øjenhøjde af menneskelige deltagerne beskæftiger sig med en saccade opgave via eye tracking og vurderet visuel orientering forskelsbehandling ydeevne på forskellige steder under saccade forberedelse. Vigtigere, stedet for at bruge en enkelt saccade target paradigme som saccade slutpunkt typisk falder sammen omkring med målet, omfattede denne protokol præsentation af to nærliggende saccade mål, hvilket fører til en tydelig rumlige dissociation mellem målområder og saccade slutpunkt på et stort antal forsøg. Paradigmet tilladt os at sammenligne presaccadic visuelle forskelsbehandling ydeevne på slutpunktet af nøjagtige saccades (landing på en af saccade mål) og i gennemsnit saccades (landing på en midlertidig placering mellem de to mål). Vi observerede en selektiv forøgelse af visuelle følsomhed på slutpunktet af nøjagtige saccades men ikke på slutpunktet af gennemsnit saccades. Snarere, før udførelse af gennemsnit saccades visuelle følsomhed var lige så udvidet på begge mål, hvilket tyder på, at saccade i gennemsnit følger af uløste attentional valg blandt saccade mål. Disse resultater argumenterer imod en obligatorisk kobling mellem visuelle opmærksomhed og saccade programmering baseret på en direkte måling af presaccadic visuelle følsomhed snarere end saccadic reaktionstider, som har været brugt i andre protokoller til lignende konklusioner . Mens vores protokol giver en nyttig ramme for at undersøge forholdet mellem visuelle opmærksomhed og saccadic øjenbevægelser på det adfærdsmæssige niveau, kan den også kombineres med elektrofysiologiske foranstaltninger at udvide indsigt på neuronal niveau.
Akkumulerede beviser argumenterer for stærk kobling mellem oculomotor og attentional kontrol. Den indflydelsesrige premotor teori om opmærksomhed1,2 indeholder en særlig streng konto vedrørende denne kobling, hvilket tyder på, at skjult forskydninger af visuel opmærksomhed svarer til saccade programmering uden efterfølgende henrettelse. Faktisk delte neuronal korrelerer med attentional og oculomotor kontrol er blevet identificeret via funktionel magnetisk resonans imaging (fMRI)3 og sub tærskel mikro-stimulation af Frontal øje felter (FEF) og Superior Colliculi (SC) producerer attentional fordele målt både behaviorally og electrophysiologically ved stimuleret bevægelse feltet position, selv om ingen øjenbevægelser er induceret4,5,6,7. Psykofysiske eksperimenter viste desuden, at visuelle opmærksomhed konsekvent er flyttet mod mål på en saccade under oculomotor forberedelse8,9. Men dissociations på neuronal niveau10,11,12 og observationer, saccade forberedelse ikke nødvendigvis medfører en tilsvarende flytte opmærksomheden13,14 ,15,16 nogle tvivl om en obligatorisk kobling mellem saccade programmering og visual spatial opmærksomhed.
Her, revisited vi arten af koblingen mellem opmærksomhed og oculomotor programmering på adfærdsmæssige niveau ved hjælp af en dobbelt opgave, som indebar en frit valg saccade opgave og en visuel forskelsbehandling opgave. Afgørende, blev to saccade mål præsenteret på en kantede afstand på 30° på halvdelen af de forsøg, producerer en særskilt globale effekt17,18,19,20 forbundet med et betydeligt antal saccades landing i mellem de to mål (gennemsnit saccades). Siden vi præsenterede tilfældigt en forskelsbehandling mål kort før saccade debut på én ud af 24 ækvidistante steder (herunder de to saccade målområder, placering i mellem dem og 21 kontrol steder), vi var i stand til at vurdere og sammenligne de presaccadic implementering af visuel opmærksomhed når saccade mål og saccade slutpunkt blev enten rumligt forbundet (nøjagtig saccades) eller adskilles (gennemsnit saccades).
At teste, om visuel opmærksomhed er en obligatorisk konsekvens af oculomotor programmering, og derfor altid flyttet mod saccade slutpunkt, vi analyseret visuelle følsomhed for alle 24 steder som en funktion af saccade landing retning. Mens præcise saccades var forbundet med en konsekvent presaccadic forbedring af visuelle følsomhed på deres slutpunkt, fandt vi ingen sådanne forbedringer på slutpunktet af gennemsnit saccades. Denne adskillelse udelukker en obligatorisk kobling af visuelle opmærksomhed på de henrettede oculomotor program på det adfærdsmæssige niveau og tyder på, at attentional og oculomotor kontrol er dissocierbart på nogle kortikale eller subkortikale forarbejdningstrin. Vigtigere, observeret vi en lig forøgelse af visuelle følsomhed ved de to saccade mål før gennemsnit saccades, tyder på, at den globale effekt skyldes uløste saccade måludvælgelser før saccade debut.
Denne forsøgsplan ansat den samtidige vurdering af blik adfærd og presaccadic visuelle følsomhed i et frit valg saccade opgave. Det tillod os at analysere, om visuel opmærksomhed er faktisk obligatorisk koblet til oculomotor programmering på det adfærdsmæssige niveau og derfor systematisk indsat på slutpunktet af saccades. To saccade mål blev præsenteret i umiddelbar nærhed (30°) på halvdelen af forsøgene hvor vi observeret en særskilt globale effekt, afspejles i en saccade landing distribution bestående af både, nøjagtig og gennemsnit saccades. For at slutte på rumlige koblingen mellem visuelle opmærksomhed og det saccadic slutpunkt, blev visuelle følsomhed analyseret og sammenlignet på tværs af forskellige lokationer som funktion af saccade landing retning. Mens vi observeret en konsistent og selektiv forbedring af visuelle følsomhed på slutpunktet af nøjagtige saccades, blev visuelle følsomhed ikke forbedret på slutpunktet af gennemsnit saccades. Snarere, visuelle følsomhed blev lige så lettet ved de to saccade mål før udførelse af gennemsnit saccades, tyder på, at saccade i gennemsnit udspringer af uløste attentional valg blandt saccade mål. Vores resultater viser derfor, visuel opmærksomhed ikke obligatorisk installeres på slutpunktet for den henrettede oculomotor program. En korrigerende saccade analyse, som viste sig at de selv installation af visuelle følsomhed på tværs af de to saccade mål før gennemsnit saccades ikke systematisk varierer som funktion korrigerende saccade retning, yderligere bekræftet dette fortolkning. I denne forbindelse er vores data i overensstemmelse med en nyere model af Zirnsak et al.25 som antager en target udvælgelsesproces, der gradvist hober sig op over tid.
Vigtigere, vores protokol adskiller sig fra andre adfærdsmæssige undersøgelser, der rapporteret beviser for en dissociation mellem opmærksomhed og saccades i flere aspekter. Mens nogle undersøgelser baseret deres konklusion på saccadic reaktionstider14,15,16, brugte vi en direkte måling af visuel spatial opmærksomhed, nemlig visuelle følsomhed under saccade forberedelse. De specifikke parametre, der bruges i hele denne protokol var effektive i at gentage den klassisk presaccadic Skift opmærksomhed8,9 , som tydeligt i konsekvent styrkelse af visuelle følsomhed på slutpunktet af præcise saccades. Således, den protokol tilladt for pålidelig detektering af systematisk modulationer visuelle opmærksomhed specifikke for saccade forberedelse. Dette er en vigtig forudsætning for gyldigt fortolke presaccadic attentional effekter, og navnlig den observerede mangel af attentional ekstraudstyr på slutpunktet af gennemsnit saccades.
En central og særskilt aspekt af denne protokol var den tilfældige præsentation af forskelsbehandling mål blandt forskellige steder. Dermed, kunne vi prøve visuelle følsomhed på tværs af hele synsfeltet, som derfor tillod os at ikke kun finde ud af, om opmærksomhed er lettere på slutpunktet af saccades men også at undersøge udbredelsen af opmærksomhed omkring dette område herunder tilstødende steder. Den diskrete fordeling af opmærksomhed på de to saccade mål (begrænset til mindre end ~ 2.6°, afstand mellem to af vores tilstødende stimuli) vi observeret før gennemsnit saccades modsiger en tidlig konto, som foreslog at gennemsnit saccades kan afspejle en grove behandling af visuelle scene17 og argumenterer for en styrkelse af lokale i stedet for global visuel informationsbehandling. Yderligere, den tilfældige præsentation af forskelsbehandling målet afsmeltet sin beliggenhed helt uforudsigelige til deltagerne. Således, vores protokol generelt lettet en selv installation af visuel opmærksomhed på tværs af det visuelle felt med hensyn til forskelsbehandling opgave. Vi betragter dette faktum vigtige med hensyn til alle potentielle attentional virkninger og konklusioner vedrører saccade forberedelse.
Men da øjenbevægelser ikke er typisk udføres forsøget på at diskriminere stimuli på tværs af hele synsfeltet i naturlige vision, resultaterne af denne protokol kan ikke indføres uden højde for oculomotor adfærd i hverdagen. Derudover den oculomotor opgave uundgåeligt bias indsættelsen af opmærksomhed via saccade target cueing. Saccade mål kun indføre ikke relevante oculomotor mål men også frontfremspring eksogene cues, sandsynligvis tiltrukket opmærksomhed. Det er således muligt at visuelle forskelsbehandling ydeevne på de mellemliggende placering generelt blev forværret på grund af nogle maskering fremkaldes ved de to omkringliggende saccade mål. For at mindske virkningen af saccade mål med hensyn til forskelsbehandling ydeevne på de mellemliggende placering og vurdere potentielle afmaskning effekter vi besluttet at præsentere saccade mål kun forbigående (for 50 ms) i stedet for løbende (indtil den retssag slut) på halvdelen af forsøgene. Selv om begge cueing betingelser indført visuelle indtræder på saccade målområder, forsvundet saccade mål derfor altid inden fremkomsten af forskelsbehandling målet i forbigående cueing tilstand. Mens fleste af resultaterne var meget konsekvent på tværs af begge cueing betingelser og var derfor kombineret i sidste ende, observeret vi faktisk en indikation af en maskering effekt i den løbende cueing betingelse i forhold til den forbigående cueing betingelse. Generelt uanset saccade retning, var visuelle følsomhed på de mellemliggende placering faldt en anelse i den løbende i forhold til den forbigående cueing betingelse. Givet den forestilling, at forbigående saccade target cueing tilsyneladende minimerer maskering af de mellemliggende placering mens du stadig er effektiv til at fremkalde gennemsnit saccades, bør fremtidige undersøgelser ved hjælp af en protokol, der ligner vores overveje at ansætte forbigående cueing mål. Men trods vores indsats for at minimere afmaskning effekter via den forbigående cueing mål, vi kan ikke udelukke at den forbigående cueing stadig indført angriber maskering effekt, som kan potentielt tegner sig for de fattige forskelsbehandling ydeevne på den mellemliggende placering til en vis grad.
Tilsammen, vores protokol lov til direkte kobling mellem visuelle opmærksomhed og oculomotor programmering, og at afsløre en særskilt rumlige dissociation mellem opmærksomhed og slutpunkt af gennemsnit saccades på det adfærdsmæssige niveau. Vores resultater argumenterer imod en obligatorisk kobling mellem visuelle opmærksomhed og oculomotor programmering foreslog i den premotor teori om opmærksomhed. Fremtidige studier bør ansætte paradigmer herunder samtidige neurofysiologiske optagelser inden for områder som FEF og SC videre løse kobling mellem visuelle opmærksomhed og oculomotor programmering.
The authors have nothing to disclose.
Denne forskning blev støttet af tilskud af Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 og RTG 2175 “Opfattelse i sammenhæng og dens neurale grundlag”) og M.S. (SZ343/1) og en Marie Curie-Sklodowska handling individuelle stipendium til M.S. (704537).
Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |