Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove

Behavior

Undersøge udbredelsen af visuelle opmærksomhed før nøjagtige og gennemsnit Saccades via eyetracking og vurdering af visuelle følsomhed

doi: 10.3791/59162 Published: March 18, 2019

Summary

Denne forsøgsplan kombineret eyetracking og vurdering af presaccadic visuelle følsomhed i en dobbelt opgave paradigme, bestående af et frit valg saccade opgave og en visuel forskelsbehandling opgave at undersøge implementering af visuel spatial opmærksomhed før både præcis og gennemsnit saccades.

Abstract

Denne forsøgsplan var designet til at undersøge om visuel opmærksomhed implementeres obligatorisk på slutpunktet af saccades. Til dette formål indspillede vi øjenhøjde af menneskelige deltagerne beskæftiger sig med en saccade opgave via eye tracking og vurderet visuel orientering forskelsbehandling ydeevne på forskellige steder under saccade forberedelse. Vigtigere, stedet for at bruge en enkelt saccade target paradigme som saccade slutpunkt typisk falder sammen omkring med målet, omfattede denne protokol præsentation af to nærliggende saccade mål, hvilket fører til en tydelig rumlige dissociation mellem målområder og saccade slutpunkt på et stort antal forsøg. Paradigmet tilladt os at sammenligne presaccadic visuelle forskelsbehandling ydeevne på slutpunktet af nøjagtige saccades (landing på en af saccade mål) og i gennemsnit saccades (landing på en midlertidig placering mellem de to mål). Vi observerede en selektiv forøgelse af visuelle følsomhed på slutpunktet af nøjagtige saccades men ikke på slutpunktet af gennemsnit saccades. Snarere, før udførelse af gennemsnit saccades visuelle følsomhed var lige så udvidet på begge mål, hvilket tyder på, at saccade i gennemsnit følger af uløste attentional valg blandt saccade mål. Disse resultater argumenterer imod en obligatorisk kobling mellem visuelle opmærksomhed og saccade programmering baseret på en direkte måling af presaccadic visuelle følsomhed snarere end saccadic reaktionstider, som har været brugt i andre protokoller til lignende konklusioner . Mens vores protokol giver en nyttig ramme for at undersøge forholdet mellem visuelle opmærksomhed og saccadic øjenbevægelser på det adfærdsmæssige niveau, kan den også kombineres med elektrofysiologiske foranstaltninger at udvide indsigt på neuronal niveau.

Introduction

Akkumulerede beviser argumenterer for stærk kobling mellem oculomotor og attentional kontrol. Den indflydelsesrige premotor teori om opmærksomhed1,2 indeholder en særlig streng konto vedrørende denne kobling, hvilket tyder på, at skjult forskydninger af visuel opmærksomhed svarer til saccade programmering uden efterfølgende henrettelse. Faktisk delte neuronal korrelerer med attentional og oculomotor kontrol er blevet identificeret via funktionel magnetisk resonans imaging (fMRI)3 og sub tærskel mikro-stimulation af Frontal øje felter (FEF) og Superior Colliculi (SC) producerer attentional fordele målt både behaviorally og electrophysiologically ved stimuleret bevægelse feltet position, selv om ingen øjenbevægelser er induceret4,5,6,7. Psykofysiske eksperimenter viste desuden, at visuelle opmærksomhed konsekvent er flyttet mod mål på en saccade under oculomotor forberedelse8,9. Men dissociations på neuronal niveau10,11,12 og observationer, saccade forberedelse ikke nødvendigvis medfører en tilsvarende flytte opmærksomheden13,14 ,15,16 nogle tvivl om en obligatorisk kobling mellem saccade programmering og visual spatial opmærksomhed.

Her, revisited vi arten af koblingen mellem opmærksomhed og oculomotor programmering på adfærdsmæssige niveau ved hjælp af en dobbelt opgave, som indebar en frit valg saccade opgave og en visuel forskelsbehandling opgave. Afgørende, blev to saccade mål præsenteret på en kantede afstand på 30° på halvdelen af de forsøg, producerer en særskilt globale effekt17,18,19,20 forbundet med et betydeligt antal saccades landing i mellem de to mål (gennemsnit saccades). Siden vi præsenterede tilfældigt en forskelsbehandling mål kort før saccade debut på én ud af 24 ækvidistante steder (herunder de to saccade målområder, placering i mellem dem og 21 kontrol steder), vi var i stand til at vurdere og sammenligne de presaccadic implementering af visuel opmærksomhed når saccade mål og saccade slutpunkt blev enten rumligt forbundet (nøjagtig saccades) eller adskilles (gennemsnit saccades).

At teste, om visuel opmærksomhed er en obligatorisk konsekvens af oculomotor programmering, og derfor altid flyttet mod saccade slutpunkt, vi analyseret visuelle følsomhed for alle 24 steder som en funktion af saccade landing retning. Mens præcise saccades var forbundet med en konsekvent presaccadic forbedring af visuelle følsomhed på deres slutpunkt, fandt vi ingen sådanne forbedringer på slutpunktet af gennemsnit saccades. Denne adskillelse udelukker en obligatorisk kobling af visuelle opmærksomhed på de henrettede oculomotor program på det adfærdsmæssige niveau og tyder på, at attentional og oculomotor kontrol er dissocierbart på nogle kortikale eller subkortikale forarbejdningstrin. Vigtigere, observeret vi en lig forøgelse af visuelle følsomhed ved de to saccade mål før gennemsnit saccades, tyder på, at den globale effekt skyldes uløste saccade måludvælgelser før saccade debut.

Protocol

Denne protokol blev designet ud fra etiske kravet angivet ved Ludwig-Maximilians-Universität München og med godkendelse af etik bestyrelsen af departementet.

1. deltagerne

  1. Rekruttere et tilstrækkeligt antal naive deltagere med normal eller korrigeret til normal vision og uden neurologiske eller psykiatriske lidelser. 10 deltagere anbefales baseret på lignende, de seneste protokoller21,22.
    Bemærk: Alt i alt ansat vi 13 deltagere (i alderen 20-28, 7 hunner, 12 højre-eye dominerende, 1 forfatter) hvorfra 3 blev udelukket fra endelige analyse, da deres orientering forskelsbehandling ydeevne forblev på chance plan for alle testede steder.

2. eksperimentel opsætning

  1. Foretage eksperiment i et stille og dunkelt belyst rum under tilsyn af en erfaren eksperimentatoren fortrolig med eyetracking og alle andre eksperimentelle komponenter.
  2. Forberede en eksperimentel opsætning bestående af en computer, et katodestrålerør (CRT) skærm, et standardtastatur, to højttalere, og et øje tracker (se tabel af materialer).
    1. Sekvens og kontrollere eksperimentet ved hjælp af en passende software (Se Tabel af materialer). Skrive et script, som kan køre på softwaren til at indlæse og starte forsøget automatisk for hver deltager (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Sikre, at scriptet koder alle nødvendige eksperimentelle parametre og implementerer stimulus præsentation samt som adfærdsmæssige og øjet dataindsamling.
    2. Vis alle visuelle stimuli på en CRT-skærm med et minimum lodrette opdateringsfrekvens på 120 Hz. sikre korrekt visning af visuelle Gabors via gamma linearisering af eksperimentelle skærmen.
    3. Vurdere deltagernes evaluering af forskelsbehandling target orientering (mod uret vs uret) via de venstre og højre piletasterne på et standardtastatur.
    4. Give auditive feedback via højttalerne på forkert manuel svar.

3. eye Tracking

  1. Optage blik i deltagernes dominerende øje på en samplingfrekvens på mindst 1 kHz hele hele eksperimentet via en øje tracker.
  2. Spørge deltageren til at sidde komfortabelt på en stol, Placer deres hage på en chinrest og lean deres panden mod en bar at tøjle hoved bevægelse under eksperimentet. Individuelt justere højden på stolen, chinrest og linjen pande sådan at deltagernes øjne justeres i forhold til midten af den eksperimentelle skærm.
  3. Enkelte øje Tracker kalibrering
    1. Før hver eksperimentelle blok (varighed: ca. 10 min.) og når det er nødvendigt (f.eks. efter mærkbar hoved bevægelser og deraf følgende forskydninger af de anslåede fiksering), køre en kalibrering procedure for at sikre, at deltagernes blik kan være præcist spores inden for en radius af 1°.
      Bemærk: Her brugte vi en 13-punkt kalibrering procedure for at få et nøjagtigt skøn over de karakteristiske lys refleksioner (elev og cornea refleksion) af sporet øjet som en funktion af blik.
      1. Spørge deltageren til at følge en prik bevæger sig på tværs af forskellige steder på skærmen med deres øjne til at vurdere deres blik position.
      2. Gentag denne procedure med en dot rotation på 30° og sammenligne den målte blik holdning til den anslåede blik position til at validere den oprindelige kalibrering. Kalibreringen kan betragtes som præcise, når gennemsnit forskellen mellem den anslåede blik position efter kalibrering Stadium og målte blik position i stadiet validering er under 1°.
      3. Gentag kalibrering, når deltageren bryder fiksering gentagne gange til at garantere høje tracking nøjagtighed under hele forsøget.
  4. Under eksperimentet, overvåge korrekt fiksering på skærmen center i begyndelsen af hvert forsøg. Kun starte en retssag, hvis blik forbliver inden for en radius af 2° omkring det centrale fiksering mål for mindst 200 ms.

4. instruktionerne

  1. Give deltagerne klare Opgaveanvisninger. Præsentere Opgaveanvisninger mindst én gang i begyndelsen af hver eksperimentelle session i form af en skreven tekst, sammen med en visualisering af den retssag kronologi. Opfordre deltagerne til at omhyggeligt læse vejledningen og resterende spørgsmål til eksperimentatoren.
    Bemærk:
    instruktioner, som præsenteret for deltagerne før hver blok er vist i figur 1.
    1. Pålægge deltagerne at fiksere på midten af skærmen i begyndelsen af hvert forsøg.
    2. Informere deltageren, at 24 flimmer distractor vandløb vil vises på skærmen, og at to af dem vil være cued af hvide rammer, som vil enten være glimtede kort eller forbliver på skærmen i retssag slutningen.
    3. Bede vedkommende om at udføre en saccade mod centrum af en af de to cued distractor streams på frit valg. Understrege, at deltagerne skal bevæge deres øjne, så hurtigt og så præcist som muligt ved udbruddet af stikord.
    4. Informere deltageren at, for en kort varighed under retssagen, en hældende Gabor vil blive forelagt tilfældigt på en af de 24 distractor vandløb.
    5. Spørg deltager manuelt rapportere om den hældende Gabor var roteres med uret eller mod uret i forhold til lodret ved at trykke på højre eller venstre pil på tastaturet, henholdsvis. Forklare at en lyd skal spilles om orientering af den hældende Gabor forlyder forkert.

5. eksperimentelle Design, Stimuli og retssag kronologi

  1. Sikre, at du partitionerer eksperiment i mindst to eksperimentelle sessioner på forskellige dage for at sikre deltagernes koncentration på tværs af hele varigheden af forsøget. Inden for en eksperimentel session, bede deltagerne til at tage korte pauser i mellem på hinanden følgende blokke.
    Bemærk: Dette eksperiment bestod af 24 blokke, hver herunder 290 online korrekte forsøg (alle forsøg uden fiksation bryder og med en saccade debut mellem 50 og 350 ms efter saccade mål debut; forkerte forsøg blev gentaget i slutningen af en blok), svarende til en samlede varighed af omkring 5 h.
  2. Bevidst foruddefinere stimulus funktioner (farve, luminans og størrelse), stimulus timing og en synsafstand, som sikrer den ønskede kantede stimulus størrelse. Mens de fleste funktioner i visuelle stimuli (f.eks. størrelse, lysstyrke og kontrast) kan justeres for at tage højde for særlige eksperimentelle formål baseret på lodsning, præcise stimulus timing er afgørende at vurdere visuel opmærksomhed under den presaccadic interval.
  3. Stimuli og retssag kronologi
    1. Præsentere alle stimuli på en grå (~19.5 cd/m2) baggrunden for at minimere visuel og skærmen eftervirkninger.
      Bemærk: En visualisering af forsøgsmetoden kan findes i figur 2.
    2. Udgøre en fiksering mål (FT) i form af en sort (~ 0 cd/m2) og hvid (~ 57 cd/m2) "bull's eye" (0,4 ° radius) på skærmen center ved retssag start. Fjern fiksering mål fra skærmen sammen med udbrud af saccade mål.
    3. Vise 24 jævnt fordelte distractor vandløb (DS) på en radius af 10° fra fiksering målet på den retssag start. Brug dynamiske stimuli, skiftevis hver 25 ms (40 Hz) mellem en lodret Gabor patch (frekvens: 2,5 cpd; 100% kontrast; tilfældige fase har valgt hver stream opdatering; SD af de Gaussian vindue: 1,1 °; betyde luminans: ~28.5 cd/m2) og en Gaussisk pixel støj maske (lavet af ca 0,22 ° bredde pixels med samme Gaussisk konvolutten som Gabors).
      Bemærk: Brugen af flimrende støj hjælper med at minimere attentional opsamling på grund af pludselige indtræder, der er normalt forbundet med statisk stimuli og dermed reducerer forskelsbehandling target målbarhed uden samtidige selektiv installationen af opmærksomhed21.
    4. Mellem 300 og 600 ms (i trin på skærmens opdateringshastighed af ~ 8 ms) efter udbrud af fiksering mål, fremlægge to saccade mål (ST1 og ST2) i form af grå cirkler (~ 39 cd/m2, 1,1 ° radius, 0,2 ° bredde) omkring to tilfældigt valgt distractor vandløb. Sikre, at du varierer tidspunktet for saccade target debut fra prøveversion til retssag for at undgå, at deltagerne vedtager en forprogrammeret saccade udførelse mønster.
      1. Tilfældigt præsentere de to saccade mål på en kantede afstand af enten 30° eller 90° på tværs af forsøg.
      2. Tilfældigt vise saccade mål for enten 50 ms (forbigående cueing betingelse: tST1 + 2) eller indtil afslutningen af hovedretssagen (kontinuerlig cueing betingelse: cST1 + 2) på tværs af forsøg.
    5. Tilfældigt udgøre en forskelsbehandling mål (DT) på en af de 24 distractor vandløb og mellem 75 og 175 ms efter debut af saccade mål. Skærm mål diskrimination en hældende Gabor patch, roteres med uret eller mod uret 12 ° i forhold til lodret, for 25 ms til at erstatte den lodrette Gabor patch inden for tilfældigt udvalgte distractor stream. Vælg tidsvindue for forskelsbehandling mål præsentation at maksimere antallet af forsøg, hvor diskrimination target offset opstod før saccade debut.
      Bemærk: Anvendt tilt niveau af diskrimination-målet var afledt af pretests med formålet at producere visuelle forskelsbehandling ydeevne over chance ved deltog steder. Tilt niveau kan ændres generelt men eksperimentatorer bør først afprøve, om deltagerne kan ordentligt diskriminere mål vinklen mindst på cued steder.
    6. Slette alle stimuli fra skærmen 500 ms efter udbruddet af saccade mål sådan, kun den grå baggrund er fortsat.
    7. Vente på deltageren til at angive retningen af forskelsbehandling target via tastaturet (ved at trykke på den venstre pil for mod uret retningslinjer og HØJREPIL for uret retningslinjer) og afspille en feedback lyd når deltagere betænkningen diskrimination target orientering forkert. Start automatisk det næste forsøg, når en manuel svar blev givet.

6. data forbehandling og analyse

  1. Processen indspillet øje data før du fortsætter til endelige dataanalyse. Kun omfatte forsøg, hvor deltageren vedligeholdes fiksation inden for en 2° radius omkring fiksering målet uden at blinke og indledt en saccade landing mellem 7 og 13° fra fiksering mål (dvs. inden for ± 30% af instruerede saccade størrelse). Sikre, at enhver foranstaltning af visuelle følsomhed blev indsamlet under det presaccadic interval af herunder kun disse forsøg, hvor diskrimination target offset opstod før saccade debut.
    Bemærk: I alt indgik 75,7% af alle forsøg i de endelige analyser efter øje data forbehandling.
  2. For at analysere data som en funktion af placeringen af forskelsbehandling mål i forhold til placeringen af saccade mål, rotere stimulus konfigurationen af hvert forsøg at justere saccade målområder symmetrisk omkring den geometriske vinkel 0 af stimulus stream kredsløb.
  3. Split forsøg som en funktion af saccade landing retning. Det gør kløften hele stimulus stream kredsløb i 24 selv kantede sektorer på 15° (±7.5 °) centreret på hver distractor stream og kombinere forsøg medfører saccades rettet mod den samme respektive sektor.
  4. Definere visuelle følsomhed som: d' = z (hit-rate) − z (falsk alarm rate). Regne uret svar til uret forskelsbehandling mål som hits og uret Reaktionerne mod uret forskelsbehandling mål som falske alarmer (og omvendt). Erstatte forskelsbehandling performance-værdier på 100% og 0% af værdier på 99% og 1%, henholdsvis, før omdanne dem til d'. Omdanne forskelsbehandling performance-værdier under chance niveau (50% eller d' = 0) i negativ d' værdier.

Representative Results

Vi præsenterer her, kun nogle centrale, repræsentative resultater. Helhed af resultater kan findes i vores seneste publikation23. Bemærk, at data primært blev analyseret uanset varigheden af saccade mål (dvs. forbigående og kontinuerlig cueing betingelser blev kombineret for de endelige analyser). For statistiske sammenligninger, vi trak 10.000 bootstrap prøver (med udskiftning) fra distribution af Enkeltfag midler og afledt to-sidede p værdier af fordelingen af forskelle mellem de bootstrapped prøver.

Påvisning af saccade indtræder og forskydninger var baseret på hastighed distribution af blik24. Vi brugte en glidende gennemsnit over 20 efterfølgende øjenhøjde prøver at bestemme saccade indtræder/forskydninger, når hastigheden af øjet overskredet/faldt under medianværdien af det bevægelige gennemsnit af 3 SDs for mindst 20 ms. korrigerende saccades blev defineret som øjenbevægelser henrettet efter den offline valgt vigtigste saccade sekvens og indgik kun i de respektive korrigerende saccade analyse, hvis de landede mellem 7 og 13° fra fiksering målet og blev indledt inden for de første 500 ms efter de vigtigste saccade sekvens som godt som før deltagerens manuel svar.

Før du fortsætter til endelige dataanalyse, blev data roteret (Se 6.2). Derfor, efter data rotation, mest mod uret saccade målet ST1 var altid repræsenteret på + 45 ° / + 15 ° (i 90 ° og 30 ° betingelser, henholdsvis), placering BTW mellem saccade mål ved 0 ° (i både 90 ° og 30 ° betingelser), og den mest uret saccade målrette ST2 på-45 ° /-15 ° (i 90 ° og 30 ° betingelser, henholdsvis) i forhold til vinkel 0. Andre placeringer end ST1, ST2, og BTW blev betragtet som kontrol steder (CTRL), både i 90 ° og 30 ° betingelser.

Vores protokol tillod os at evaluere saccades svar til oculomotor konkurrence mellem to saccade mål præsenteret på forskellige kantede afstande baseret på de optagede øje data. Som forventet, afveg de saccade slutpunkt distributioner forbundet med 90° (figur 3A og 3 C) og 30 ° (figur 3B og 3D) betingelser betydeligt. Vi observerede for det meste korrekt saccades mod et af saccade mål i 90 ° betingelse, hvor 41,0% ± 1,0% af saccades endte inden for denne sektor, herunder de mest mod uret saccade target ST1 og 41,8% ± 1,9% inden for den sektor, herunder mest uret saccade target ST2 (figur 3 c). I 30° betingelse, derimod udført deltagere et betydeligt antal gennemsnit saccades. Her, 33,6% ± 2,4% af saccades endte inden for denne sektor i mellem de 2 saccade mål BTW, 29.95% ± 1,6% endte inden for denne sektor, herunder ST1og 32,0 ± 1.8% inden for den sektor, herunder ST2 (figur 3D).

Desuden vurdering af visuelle følsomhed på alle 24 lokationer fordelt på det visuelle felt tillod os at analysere den rumlige installation af opmærksomhed under oculomotor programmering i detaljer. Alt i alt observeret tages hensyn saccades i alle retninger, vi en selektiv lettelse af visuelle følsomhed ved de to saccade mål i forhold til kontrol steder CTRL (svarende til gennemsnittet på tværs af alle holdninger bortset fra ST1, ST 2, og BTW) i begge 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 versus CTRL: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,2 ± 0,4 versus CTRL, p < 0,0001; ST1 versus ST2, p = 0.8964; Figur 4A) og 30 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 versus CTRL: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 versus CTRL, p < 0,0001; ST1 versus ST2, p = 0.6026; Figur 4B) betingelser. Mens visuelle følsomhed på de mellemliggende placering var væsentligt lavere end på saccade målområder (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 versus ST1, p < 0,0001; BTW versus ST2, p < 0,0001; Figur 4B), det var, men let øget i forhold til kontrol placeringer i 30 ° betingelse (BTW versus CTRL, p = 0.0010).

For at udrede om visuel opmærksomhed er obligatorisk indsat på slutpunktet af saccades, analyserede vi visuelle følsomhed på alle steder som en funktion af saccade landing retning (Se trin 6.3 i protokollen). Afgørende, den specifikke saccade landing distribution observeret i 30° betingelse af denne protokol, gjort det muligt at analysere udbredelsen af visuelle opmærksomhed før saccades tilknyttet rumligt adskilte slutpunkter i svar på identiske visuelle input . Mere specifikt ved at analysere visuelle følsomhed før gennemsnit saccades, kan vi bestemme eller ej opmærksomheden skifter retning ved saccades slutpunkt, selv når det ikke rumligt falder sammen med et saccade mål. Vi observerede, at visuelle følsomhed blev betydeligt forbedret på slutpunktet af nøjagtige saccades i både 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3,0 ± 0,4 versus ST1 + 2 ikke-saccaded: d' = 1,7 ± 0,4, p < 0,0001; Figur 4E) og 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 versus ST1 + 2 ikke-saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Figur 4F) betingelse. I modsætning hertil før udligning saccades, ikke forbedret på saccade slutpunkt men lidt reduceret visuelle følsomhed (BTW saccaded: d' = 0,4 ± 0,2 versus BTW ikke-saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Figur 4F). Således, visuel opmærksomhed var ikke obligatorisk flyttet mod slutpunktet for den kommende saccade. Interessant, gennemsnit saccades var forbundet med en lig forøgelse af visuelle følsomhed ved de to omkringliggende saccade mål (ST1: d' = 2,2 ± 0,4 versus ST2: d' = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402; Figur 4D), tyder på, at attentional valg blandt saccade mål var ikke umiddelbart løses inden fremkomsten af gennemsnit saccades.

Yderligere evaluering en potentiel korrelat af attentional valg før gennemsnit saccades, blev data analyseret som en funktion af landing retning af korrigerende saccades, som kan observeres ofte ved udførelse af gennemsnit saccades. Vi ikke har overholdt en betydelig fordel på slutpunktet af korrigerende saccades efter en gennemsnitsberegning saccade (korrigerende saccade rettet mod ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 versus korrigerende saccade ikke er rettet mod ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, Pedersen = 0.68300; Figur 5 c), som understøtter fortolkningen, attentional valg ikke var løst før gennemsnit saccades.

Figure 1
Figur 1 : Instruktioner, som præsenteret for deltagerne. Visualisering af eksperimenterende vejledningen som præsenteret for deltagerne i begyndelsen af hver blok. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 2
Figur 2 : Eksperimentel procedure og normaliserede saccade landing frekvens maps. (A) Stimulus timing og display. Deltagerne forberedte en saccade fra fiksering mål (FT) til en af de to potentielle saccade mål (ST1 og ST2), præsenterede samtidigt på to tilfældigt valgte stimulus vandløb med en Inter target kantede afstand af enten 90 ° (top paneler) eller 30 ° (bunden paneler). Saccade mål var enten vises konstant (cST1 + 2) eller forbigående (tST1 + 2). Stimulus vandløb kan enten være distractor vandløb (DS), sammensat af skiftevis lodret Gabors og masker (40 Hz) eller forskelsbehandling target streams (DTS) som omfattede præsentation af et kort forskelsbehandling mål (DT, 25 ms), en uret eller mod uret på skrå Gabor, vist mellem 75 og 175 ms efter saccade mål debut. Deltagerne saccaded mod en af saccade mål og havde til at rapportere orientering af målet for diskrimination, optræder tilfældigt på en af 24 stimulus stream steder. Bemærk, at stimuli er skitseret for at øge deres synlighed. Faktiske stimuli matche dem vist i stimulus streams skildring. (B) normaliseret saccade landing frekvens kort gennemsnit på tværs af deltagere (n = 10) for 90 ° (øverst) og 30 ° (nederst) betingelser (kollapsede på tværs af forbigående og kontinuerlig ST præsentationen). Dette tal er blevet genoptrykt fra Wollenberg et al. (2018)23. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 3
Figur 3 : Saccade metrics. (A-B) Cirkulær parceller vis gennemsnit frekvens fordelingen af saccade landing retning arkiveret lodret i jævnt fordelte kantede sektorer 5 °, 90 ° (A) og 30° betingelser (B). Stimulus konfiguration er roteret at tilpasse de to saccade mål symmetrisk omkring den geometriske vinkel nul (Se centrale mellemværker).  (C-D) søjlediagrammer illustrere gennemsnit hyppigheden af forsøg som en funktion af saccade landing retning arkiveret lodret i 24 jævnt fordelte kantede sektorer på 15 °. Data er vist for de tre positioner af interesse (ST1, BTW og ST2) i 90 ° c og 30 ° betingelser (D). (E-H) Gennemsnit saccade latency (E, F) og amplitude (G, H) observeret de samme tre positioner af interesse for 90° (E, G) og 30° betingelser (F, H). Alle data er vist uanset varighed (kontinuerligt eller forbigående) af saccade mål. Lys grå områder og fejllinjer repræsenterer SEM. Polar plot sorte linjer og tilsvarende lys grå områder viser lineær interpolation mellem datapunkter. Dette tal er blevet genoptrykt fra Wollenberg et al. (2018)23. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 4
Figur 4 : Visuelle følsomhed. (A-B). Cirkulær parceller vis gennemsnit visuelle følsomhed (d') som en funktion af DT position i 90° (A) og 30° betingelser (B), uanset varigheden af saccade mål og på tværs af alle saccade retninger observeret. Søjlediagrammer illustrere visuelle følsomhed for fire positioner af interesse (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Visual følsomhed som funktion af DT position i forhold til saccade landing retning i 90 ° (C) og 30 ° betingelser (D), uanset varigheden af saccade mål (blå: saccade til ST1; grøn: saccade til BTW; red: saccade til ST2. ). For hver saccade retning tog vi den gennemsnitlige følsomhed for hver forskelsbehandling destinationsplaceringen. For eksempel, den blå linje observationsområder visuelle følsomhed når saccades blev foretaget mod ST1 og diskrimination målet var enten på ST1 (+ 15 ° på den polar plot), BTW (15 ° mod uret for at ST1; 0 ° på den polar plot) eller ST2 (30° mod uret for at ST1; + 345 ° på den polar plot), og så videre. (E-F) Søjlediagrammer illustrere følsomhed observeret for DT vist på den saccaded (lilla: fx DT på ST1 og saccade til ST1) og de ikke-saccaded positioner (lys-lilla: fx DT på ST1 og saccade til ST2 eller BTW) i 90 ° (E) og 30° (F) betingelser. Konventioner er som angivet i figur 3. Dette tal er blevet genoptrykt fra Wollenberg et al. (2018)23. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 5
Figur 5 : Korrigerende saccades. (A) cirkulære plot viser et gennemsnit frekvens fordelingen af den korrigerende saccade landing retning efter en gennemsnitsberegning saccade. (B) søjlediagrammet viser gennemsnit hyppigheden af forsøg som en funktion af den korrigerende saccade landing retning efter en gennemsnitsberegning saccade for tre positioner af interesse (ST1, BTW og ST2). (C) Søjlediagrammet viser visuelle følsomhed som en funktion af retning af den første korrigerende saccade for alle forsøg hvor en gennemsnitsberegning saccade blev henrettet. Lilla barer vise visuelle følsomhed for forsøg, hvor den korrigerende saccade var rettet mod det sted, hvor DT syntes fx (DT på ST1 og korrigerende saccade mod ST1). Lys lilla barer vise visuelle følsomhed for forsøg, hvor den korrigerende saccade var rettet mod et andet sted end det sted, hvor DT dukkede op (fx DT på ST1 og korrigerende saccade mod ST2 eller BTW). Konventioner er som angivet i figur 3-4. Dette tal er blevet genoptrykt fra Wollenberg et al. (2018)23Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Discussion

Denne forsøgsplan ansat den samtidige vurdering af blik adfærd og presaccadic visuelle følsomhed i et frit valg saccade opgave. Det tillod os at analysere, om visuel opmærksomhed er faktisk obligatorisk koblet til oculomotor programmering på det adfærdsmæssige niveau og derfor systematisk indsat på slutpunktet af saccades. To saccade mål blev præsenteret i umiddelbar nærhed (30°) på halvdelen af forsøgene hvor vi observeret en særskilt globale effekt, afspejles i en saccade landing distribution bestående af både, nøjagtig og gennemsnit saccades. For at slutte på rumlige koblingen mellem visuelle opmærksomhed og det saccadic slutpunkt, blev visuelle følsomhed analyseret og sammenlignet på tværs af forskellige lokationer som funktion af saccade landing retning. Mens vi observeret en konsistent og selektiv forbedring af visuelle følsomhed på slutpunktet af nøjagtige saccades, blev visuelle følsomhed ikke forbedret på slutpunktet af gennemsnit saccades. Snarere, visuelle følsomhed blev lige så lettet ved de to saccade mål før udførelse af gennemsnit saccades, tyder på, at saccade i gennemsnit udspringer af uløste attentional valg blandt saccade mål. Vores resultater viser derfor, visuel opmærksomhed ikke obligatorisk installeres på slutpunktet for den henrettede oculomotor program. En korrigerende saccade analyse, som viste sig at de selv installation af visuelle følsomhed på tværs af de to saccade mål før gennemsnit saccades ikke systematisk varierer som funktion korrigerende saccade retning, yderligere bekræftet dette fortolkning. I denne forbindelse er vores data i overensstemmelse med en nyere model af Zirnsak et al.25 som antager en target udvælgelsesproces, der gradvist hober sig op over tid.

Vigtigere, vores protokol adskiller sig fra andre adfærdsmæssige undersøgelser, der rapporteret beviser for en dissociation mellem opmærksomhed og saccades i flere aspekter. Mens nogle undersøgelser baseret deres konklusion på saccadic reaktionstider14,15,16, brugte vi en direkte måling af visuel spatial opmærksomhed, nemlig visuelle følsomhed under saccade forberedelse. De specifikke parametre, der bruges i hele denne protokol var effektive i at gentage den klassisk presaccadic Skift opmærksomhed8,9 , som tydeligt i konsekvent styrkelse af visuelle følsomhed på slutpunktet af præcise saccades. Således, den protokol tilladt for pålidelig detektering af systematisk modulationer visuelle opmærksomhed specifikke for saccade forberedelse. Dette er en vigtig forudsætning for gyldigt fortolke presaccadic attentional effekter, og navnlig den observerede mangel af attentional ekstraudstyr på slutpunktet af gennemsnit saccades.

En central og særskilt aspekt af denne protokol var den tilfældige præsentation af forskelsbehandling mål blandt forskellige steder. Dermed, kunne vi prøve visuelle følsomhed på tværs af hele synsfeltet, som derfor tillod os at ikke kun finde ud af, om opmærksomhed er lettere på slutpunktet af saccades men også at undersøge udbredelsen af opmærksomhed omkring dette område herunder tilstødende steder. Den diskrete fordeling af opmærksomhed på de to saccade mål (begrænset til mindre end ~ 2.6°, afstand mellem to af vores tilstødende stimuli) vi observeret før gennemsnit saccades modsiger en tidlig konto, som foreslog at gennemsnit saccades kan afspejle en grove behandling af visuelle scene17 og argumenterer for en styrkelse af lokale i stedet for global visuel informationsbehandling. Yderligere, den tilfældige præsentation af forskelsbehandling målet afsmeltet sin beliggenhed helt uforudsigelige til deltagerne. Således, vores protokol generelt lettet en selv installation af visuel opmærksomhed på tværs af det visuelle felt med hensyn til forskelsbehandling opgave. Vi betragter dette faktum vigtige med hensyn til alle potentielle attentional virkninger og konklusioner vedrører saccade forberedelse.

Men da øjenbevægelser ikke er typisk udføres forsøget på at diskriminere stimuli på tværs af hele synsfeltet i naturlige vision, resultaterne af denne protokol kan ikke indføres uden højde for oculomotor adfærd i hverdagen. Derudover den oculomotor opgave uundgåeligt bias indsættelsen af opmærksomhed via saccade target cueing. Saccade mål kun indføre ikke relevante oculomotor mål men også frontfremspring eksogene cues, sandsynligvis tiltrukket opmærksomhed. Det er således muligt at visuelle forskelsbehandling ydeevne på de mellemliggende placering generelt blev forværret på grund af nogle maskering fremkaldes ved de to omkringliggende saccade mål. For at mindske virkningen af saccade mål med hensyn til forskelsbehandling ydeevne på de mellemliggende placering og vurdere potentielle afmaskning effekter vi besluttet at præsentere saccade mål kun forbigående (for 50 ms) i stedet for løbende (indtil den retssag slut) på halvdelen af forsøgene. Selv om begge cueing betingelser indført visuelle indtræder på saccade målområder, forsvundet saccade mål derfor altid inden fremkomsten af forskelsbehandling målet i forbigående cueing tilstand. Mens fleste af resultaterne var meget konsekvent på tværs af begge cueing betingelser og var derfor kombineret i sidste ende, observeret vi faktisk en indikation af en maskering effekt i den løbende cueing betingelse i forhold til den forbigående cueing betingelse. Generelt uanset saccade retning, var visuelle følsomhed på de mellemliggende placering faldt en anelse i den løbende i forhold til den forbigående cueing betingelse. Givet den forestilling, at forbigående saccade target cueing tilsyneladende minimerer maskering af de mellemliggende placering mens du stadig er effektiv til at fremkalde gennemsnit saccades, bør fremtidige undersøgelser ved hjælp af en protokol, der ligner vores overveje at ansætte forbigående cueing mål. Men trods vores indsats for at minimere afmaskning effekter via den forbigående cueing mål, vi kan ikke udelukke at den forbigående cueing stadig indført angriber maskering effekt, som kan potentielt tegner sig for de fattige forskelsbehandling ydeevne på den mellemliggende placering til en vis grad.

Tilsammen, vores protokol lov til direkte kobling mellem visuelle opmærksomhed og oculomotor programmering, og at afsløre en særskilt rumlige dissociation mellem opmærksomhed og slutpunkt af gennemsnit saccades på det adfærdsmæssige niveau. Vores resultater argumenterer imod en obligatorisk kobling mellem visuelle opmærksomhed og oculomotor programmering foreslog i den premotor teori om opmærksomhed. Fremtidige studier bør ansætte paradigmer herunder samtidige neurofysiologiske optagelser inden for områder som FEF og SC videre løse kobling mellem visuelle opmærksomhed og oculomotor programmering.

Disclosures

Forfatterne har erklæret, at ingen konkurrerende interesser findes.

Acknowledgments

Denne forskning blev støttet af tilskud af Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 og RTG 2175 "Opfattelse i sammenhæng og dens neurale grundlag") og M.S. (SZ343/1) og en Marie Curie-Sklodowska handling individuelle stipendium til M.S. (704537).

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Computer Apple iMac (Cupertino, CA) 
CRT Screen Sony GDM F900 (Tokyo, Japan)  24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and  a vertical refresh rate of 120 Hz
Eye Tracker EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) operating at a sampling rate of 1 kHz
Software Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25, (1), 31-40 (1997).
  2. Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
  3. Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
  4. Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102, (3), 524-529 (2005).
  5. McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7, (7), 757 (2004).
  6. Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
  7. Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91, (1), 152-162 (2004).
  8. Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35, (13), 1897-1916 (1995).
  9. Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
  10. Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25, (41), 9479-9487 (2005).
  11. Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7, (1), 56 (2004).
  12. Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73, (3), 581-594 (2012).
  13. Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14, (3), 7-7 (2014).
  14. Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38, (4), 902 (2012).
  15. Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18, (1), 102-105 (2003).
  16. Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38, (6), 1438 (2012).
  17. Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
  18. Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34, (2), 499-508 (1972).
  19. Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4, (2), (2011).
  20. Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2, (3), (2008).
  21. Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17, (10), 673-673 (2017).
  22. Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
  23. Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16, (6), e2006548 (2018).
  24. Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, (18), 7192-7197 (2006).
  25. Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33, (11), 2035-2045 (2011).
Undersøge udbredelsen af visuelle opmærksomhed før nøjagtige og gennemsnit Saccades via eyetracking og vurdering af visuelle følsomhed
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Investigating the Deployment of Visual Attention Before Accurate and Averaging Saccades via Eye Tracking and Assessment of Visual Sensitivity. J. Vis. Exp. (145), e59162, doi:10.3791/59162 (2019).More

Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Investigating the Deployment of Visual Attention Before Accurate and Averaging Saccades via Eye Tracking and Assessment of Visual Sensitivity. J. Vis. Exp. (145), e59162, doi:10.3791/59162 (2019).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
simple hit counter