Summary
Este protocolo experimental combinado olho o acompanhamento e a avaliação da sensibilidade visual presaccadic no paradigma tarefa dupla, consistindo de uma tarefa de saccade de livre escolha e uma tarefa de discriminação visual, para investigar a implantação de visual espacial atenção antes os saques de ambos, precisos e cálculo da média.
Abstract
Este protocolo experimental foi desenhado para investigar se a atenção visual é obrigatoriamente implantada no ponto de extremidade de sacadas. Para este fim, nós gravamos a posição do olho humano participantes engajados em uma tarefa de saccade através do olho de rastreamento e avaliar o desempenho de discriminação de orientação visual em vários locais durante a preparação de saccade. Importante, em vez de usar um paradigma de alvo saccade único para o qual o ponto de extremidade saccade normalmente coincide aproximadamente com o alvo, este protocolo compreende a apresentação de dois alvos nas proximidades de saccade, levando a uma dissociação espacial distinta entre locais de destino e saccade ponto de extremidade em um número considerável de ensaios. O paradigma nos permitiu comparar o desempenho de discriminação visual presaccadic no ponto de extremidade de sacadas precisos (desembarque em um dos alvos saccade) e de uma média de sacadas (desembarque em uma posição intermediária entre os dois alvos). Observamos um reforço seletivo da sensibilidade visual no ponto de extremidade de sacadas precisas, mas não no ponto de extremidade de uma média de sacadas. Pelo contrário, antes da execução de uma média de sacadas, sensibilidade visual igualmente foi aprimorada em ambos os alvos, sugerindo que uma média de saccade decorre seleção atenção não resolvida entre os alvos saccade. Estes resultados argumentam contra um acoplamento obrigatório entre atenção visual e programação saccade com base em uma medida direta da sensibilidade visual presaccadic ao invés de sacádicos tempos de reação, que têm sido utilizados em outros protocolos para tirar conclusões semelhantes . Enquanto nosso protocolo fornece uma estrutura útil para investigar a relação entre a atenção visual e movimentos sacádicos olho a nível comportamental, também pode ser combinada com medidas eletrofisiológicas alargar conhecimentos a nível neuronal.
Introduction
Evidências acumuladas defende uma forte acoplamento entre controle oculomotor e atenção. A influente teoria cortéx da atenção1,2 fornece um relato particularmente rigoroso sobre este acoplamento, sugerindo que secreta turnos de atenção visual correspondem à programação saccade sem execução subsequente. Com efeito, correlações neuronais compartilhadas de controle de atenção e oculomotor foram identificadas através de de ressonância magnética funcional (fMRI)3 e sub limiar microestimulação do campos frontais do olho (FEF) e o Superior Colliculi (SC) produz benefícios atenção medidos tanto comportamentalmente e electrophysiologically na posição do campo de movimento estimulada, mesmo se não há movimentos oculares são induzidos4,5,6,7. Além disso, experimentos psicofísicos revelaram que a atenção visual consistentemente é deslocada em direção ao alvo de um saccade durante preparação oculomotor8,9. No entanto, dissociações no nível neuronal10,11,12 e observações que preparação saccade não necessariamente implica uma correspondente mudança de atenção13,14 ,15,16 causar algumas dúvidas sobre um acoplamento obrigatório entre programação saccade e visual espacial atenção.
Aqui, nós revisitou a natureza do acoplamento entre atenção e oculomotor programação a nível comportamental usando uma dupla tarefa que implicou uma tarefa saccade de livre escolha e uma tarefa de discriminação visual. Crucialmente, dois alvos saccade foram apresentados a uma distância angular de 30° em metade dos ensaios, produzindo um efeito distinto global17,18,19,20 associado com um número substancial de saques de desembarque entre os dois alvos (uma média de sacadas). Uma vez que apresentamos aleatoriamente um alvo de discriminação, pouco antes do início de saccade em um de 24 posições equidistantes (incluindo os dois locais de destino saccade, a localização no meio deles e 21 locais de controle), fomos capazes de avaliar e comparar o presaccadic implantação de atenção visual quando saccade meta e ponto de extremidade saccade ou eram espacialmente associados (os saques precisos) ou dissociada (uma média de sacadas).
Para testar se atenção visual é uma consequência obrigatória da programação oculomotor, e, portanto, sempre deslocado para o ponto de extremidade saccade, analisamos a sensibilidade visual para todos os 24 locais em função do saccade direção de pouso. Enquanto os saques precisos foram associados com um reforço presaccadic consistente da sensibilidade visual em sua extremidade, encontramos sem tal acessório na extremidade de uma média de sacadas. Esta dissociação descarta um acoplamento obrigatoriamente de atenção visual para o programa oculomotor executado a nível comportamental e sugere que o controle de atenção e oculomotor são dissociáveis por em algum estágio de processamento cortical ou subcortical. Importante, observamos um aumento igual de sensibilidade visual nos dois alvos saccade antes com média de sacadas, sugerindo que o efeito global decorre não resolvidas, seleção de alvo saccade antes do início de saccade.
Protocol
Este protocolo foi projetado de acordo com a exigência ética especificada pelo Ludwig-Maximilians-Universität München e com a aprovação do Conselho de ética do departamento.
1. os participantes
- Recrute um número suficiente de participantes ingênua com visão normal ou corrigida-para-normal e sem transtornos neurológicos ou psiquiátricos. 10 participantes são recomendados com base em protocolos semelhantes, recente21,22.
Nota: No geral, nós recrutamos 13 participantes (idade 20-28, 7 fêmeas, 12 olho direito dominante, 1 autor), dos quais 3 foram excluídas análise final dado seu desempenho de discriminação de orientação permaneceu no nível de oportunidade para todos os locais testados.
2. experimental Setup
- Realizar o experimento em um quarto silencioso e palidamente iluminado sob a supervisão de um experimentador experiente familiarizado com olho de controle e todos os outros componentes experimentais.
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Preparar uma instalação experimental constituído por um computador, um monitor de raios catódicos (CRT), um teclado padrão, dois alto-falantes e um tracker do olho (veja a tabela de materiais).
- Sequência e controlar o experimento usando um software adequado (veja a Tabela de materiais). Escreva um script que pode ser executado no software para carregar e lançar o experimento automaticamente para cada participante (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Certifique-se que o script codifica todos os parâmetros experimentais necessários e implementa o estímulo de apresentação, bem como comportamental e coleta de dados de olho.
- Exibir todos os estímulos visuais em um CRT de tela com uma taxa de atualização vertical mínima de 120 Hz. garantir a exibição correta de visuais Gabors através de linearização de gama da tela experimental.
- Avalie a avaliação dos participantes da orientação de alvo de discriminação (no sentido anti-horário vs no sentido horário) através as teclas de seta esquerda e direita num teclado padrão.
- Fornece feedback auditivo através de alto-falantes com respostas incorretas de manuais.
3. olho de monitoramento
- Recorde o olhar do olho dominante dos participantes a uma taxa de amostragem de pelo menos 1 kHz ao longo de todo o experimento através de um tracker do olho.
- Pergunta o participante sente-se confortavelmente numa cadeira, coloque o queixo sobre um chinrest e inclinar-se sua testa contra um bar para restringir o movimento da cabeça durante o experimento. Individualmente, ajuste a altura da cadeira, o chinrest e o bar de testa tal que os olhos dos participantes se alinhar com o centro do monitor experimental.
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Individual Eye Tracker de calibração
- Antes de cada bloco experimental (duração: cerca de 10 min) e sempre que necessário (por exemplo, após os movimentos da cabeça perceptíveis e turnos resultantes da fixação estimada), executar um procedimento de calibração, para garantir o olhar dos participantes, que pode ser com precisão seguiu-se um raio de 1°.
Nota: Aqui, usamos um procedimento de calibração de 13 pontos para obter uma estimativa precisa de reflexos de luz característicos (aluno e reflexo corneal) do olho controlado em função do olhar.- Pergunta o participante a seguir um ponto movendo-se em diferentes localizações na tela com seus olhos para estimar sua posição de olhar.
- Repita o procedimento com uma rotação ponto de 30° e comparar a posição de olhar medido para a posição de olhar estimado para validar a calibração inicial. A calibração pode ser considerada exata quando a diferença média entre a posição de olhar estimado após a fase de calibração e a posição de olhar medido na fase de validação está abaixo de 1°.
- Repita o procedimento de calibração sempre que o participante quebra a fixação repetidamente a garantia de controle de alta precisão em todo o experimento.
- Antes de cada bloco experimental (duração: cerca de 10 min) e sempre que necessário (por exemplo, após os movimentos da cabeça perceptíveis e turnos resultantes da fixação estimada), executar um procedimento de calibração, para garantir o olhar dos participantes, que pode ser com precisão seguiu-se um raio de 1°.
- Durante o experimento, monitore correta fixação no centro da tela no início de cada julgamento. Apenas começa um julgamento se o olhar fica num raio de 2° ao redor do alvo de fixação central pelo menos 200 ms.
4. instruções
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Proporcionar aos participantes com instruções claras de tarefa. Apresente as instruções de tarefa pelo menos uma vez no início de cada sessão experimental sob a forma de um texto escrito, juntamente com uma visualização da cronologia experimental. Encorajar os participantes a ler atentamente as instruções e fazer perguntas restantes para o experimentador.
Nota: as instruções, tal como se apresenta aos participantes antes de cada bloco, são mostradas na Figura 1.- Instrua o participante a se fixar no centro da tela no início de cada julgamento.
- Informe o participante que 24 cintilação fluxos distrator aparecerá na tela e que dois deles vão ser preparado por quadros brancos, que serão também apresentada a piscar em breve ou permaneçam na tela até o julgamento final.
- Pergunta o participante a executar um saccade em direção ao centro de um dos dois fluxos distrator marcado em livre escolha. Enfatize que os participantes devem mover seus olhos tão rápido e tão fielmente quanto possível após o aparecimento das indicações.
- Informe o participante que, para uma curta duração durante o julgamento, uma inclinada Gabor será apresentado aleatoriamente em um dos 24 córregos distrator.
- Pergunte ao participante informar manualmente se a Gabor inclinado foi girado no sentido horário ou no sentido anti-horário em relação à vertical, pressionando-se o direito ou seta para a esquerda do teclado, respectivamente. Explica que um som será reproduzido se a orientação do inclinado Gabor está sendo relatada incorretamente.
5. delineamento, estímulos e cronologia do julgamento
- Certifique-se para particionar o experimento em pelo menos duas sessões experimentais em dias diferentes, para garantir a concentração dos participantes através de toda a duração do experimento. Dentro de uma sessão experimental, alerta os participantes para fazer pausas curtas entre blocos consecutivos.
Nota: Este experimento consistiu de 24 blocos, cada uma incluindo 290 julgamentos corretos on-line (quebra de todos os ensaios sem fixação e com um início de saccade entre 50 e 350 ms após o início de alvos saccade; ensaios incorretos foram repetidos no final de um bloco), no montante de um duração total de cerca de 5 h. - Deliberadamente Predefina estímulo características (cor, luminosidade e tamanho), sincronismo de estímulo e uma distância de visualização, que garante o tamanho desejado estímulo angular. Enquanto a maioria dos recursos do visual estímulos (por exemplo, tamanho, luminosidade e contraste) podem ser ajustados para levar em conta para fins experimentais específicos com base na pilotagem, precisa de estímulo timing é crucial para avaliar a atenção visual durante o intervalo de presaccadic.
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Estímulos e cronologia do julgamento
- Apresente todos os estímulos sobre um fundo cinza (~19.5 cd/m2) a fim de minimizar o visual e efeitos colaterais de tela.
Nota: Uma visualização do procedimento experimental pode ser encontrada na Figura 2. - Apresentar um alvo de fixação (FT) na forma de um preto (~ 0 cd/m2) e branco (~ 57 cd/m2) "olho de boi" (raio de 0,4 °) no centro da tela no início do julgamento. Remova o alvo de fixação da tela juntamente com o aparecimento dos alvos saccade.
- Exiba 24 fluxos espaçados distrator (DS) em um raio de 10° do destino de fixação no início experimental. Usar estímulos dinâmicos, alternando a cada 25 ms (40 Hz) entre um patch de Gabor vertical (frequência: 2,5 cpd; 100% contraste; fase aleatória selecionada cada atualização de fluxo; SD da janela Gaussian: 1,1 °; Quer dizer a luminância: ~28.5 cd/m2) e uma máscara de ruído gaussiano pixel (feito de pixels de largura a aproximadamente 0,22 ° com o mesmo envelope Gaussian como os Gabors).
Nota: O uso de cintilação ruído ajuda a minimizar a captura de atenção devido à súbitas onsets que estão normalmente associados a estímulos estáticos e, portanto, reduz a detectabilidade de alvo de discriminação Sem implantação seletiva simultânea de atenção21. - Entre 300 e 600 ms (em passos da taxa de atualização de tela de ~ 8 ms), após o início do alvo de fixação, apresentar dois alvos saccade (ST1 e ST2) sob a forma de círculos cinza (raio de 1,1 ° ~ 39 cd/m2; largura 0,2 °) em torno de dois escolhidos aleatoriamente fluxos distrator. Certifique-se para variar o tempo de início de alvo saccade do julgamento a julgamento para evitar que os participantes adotam um padrão de execução saccade preditiva.
- Aleatoriamente, apresentam os dois alvos saccade em uma distância angular de 30° ou 90° em ensaios.
- Exibir aleatoriamente os alvos saccade para cada 50 ms (condição transitória cueing: tST1 + 2) ou até o final do julgamento (condição de simulação contínua: cST1 + 2) através de ensaios.
- Aleatoriamente um dos 24 córregos distrator e entre 75 e 175 ms após o início dos alvos saccade apresente um alvo de discriminação (DT). Exibir o alvo de discriminação, um patch de Gabor inclinado, girado no sentido horário ou no sentido anti-horário pela 12 ° em relação a vertical, para 25 ms substituir o patch Gabor vertical dentro do fluxo do distrator selecionado aleatoriamente. Selecione a janela de tempo para a apresentação de alvo de discriminação maximizar o número de ensaios em que o deslocamento do alvo de discriminação ocorreu antes do início de saccade.
Nota: O nível de inclinação aplicada do alvo de discriminação foi derivado de testes preliminares com o objetivo de produzir desempenho de discriminação visual acima do nível de oportunidade em locais atendidos. O nível de inclinação pode geralmente ser mudado mas experimentadores devem primeiro testar se os participantes corretamente podem discriminar o ângulo do alvo pelo menos nos locais marcados. - Apaga todos os estímulos da tela 500 ms após o início da saccade metas tal que permanece somente o plano de fundo cinzento.
- Esperar que o participante indicar a orientação do alvo de discriminação através do teclado (pressionando a seta para a esquerda para orientações para a esquerda e seta para a direita para orientações no sentido horário) e jogar um feedback sonoro sempre que os participantes relatar a orientação de alvo de discriminação incorretamente. Inicie automaticamente o próximo julgamento, uma vez que foi dada uma resposta manual.
- Apresente todos os estímulos sobre um fundo cinza (~19.5 cd/m2) a fim de minimizar o visual e efeitos colaterais de tela.
6. dados pré-processamento e análise
- Processe os dados gravados de olho antes de prosseguir para a análise final dos dados. Inclua apenas os ensaios em que o participante mantida fixação num raio de 2° ao redor do alvo de fixação sem pestanejar e iniciou um saccade desembarque entre 7° e 13° do destino de fixação (ou seja, dentro de ± 30% do tamanho do instruído saccade). Certifique-se de que qualquer medida de sensibilidade visual foi coletada durante o intervalo de presaccadic, incluindo apenas os ensaios em que o deslocamento do alvo de discriminação ocorreu antes do início de saccade.
Nota: No total, 75,7% de todos os ensaios foram incluídos na análise final depois do processamento de dados do olho. - A fim de analisar os dados em função da localização do alvo de discriminação em relação a localização dos alvos saccade, girar a configuração de estímulo de cada julgamento como alinhar os locais de destino saccade simetricamente em torno do ângulo geométrico 0 da órbita fluxo estímulo.
- Dividir os ensaios em função do saccade desembarque direção. Para isso, divide o fluxo de todo estímulo orbitar em 24 setores mesmo angulares de 15° (±7.5 °) centrados em cada fluxo de distrator e combinar ensaios que impliquem sacadas direcionadas para o mesmo sector respectivo.
- Definir a sensibilidade visual como: d' = z (taxa) − z (taxa de falso alarme). Contagem no sentido horário respostas para alvos de discriminação no sentido horário como bate e respostas no sentido horário para alvos de discriminação no sentido anti-horário, como alarmes falsos (e vice-versa). Substituir valores de discriminação de desempenho de 100% e 0% por valores de 99% e 1%, respectivamente, antes de transformá-los em d'. Transformar valores de discriminação de desempenho abaixo do nível de oportunidade (50% ou d' = 0) em negativo d' valores.
Representative Results
Aqui, apresentamos apenas alguns resultados centrais, representante. A totalidade dos resultados pode ser encontrada em nossa recente publicação23. Observe que os dados foram analisados principalmente independentemente da duração dos alvos saccade (isto é transitória e contínua cueing condições foram combinadas para a análise final). Para comparações estatísticas, nós desenhou 10.000 amostras de inicialização (com substituição) da distribuição de um único assunto meios e derivado a distribuição das diferenças entre as amostras bootstrapped bicaudal p valores.
A detecção de onsets saccade e deslocamentos baseou-se na distribuição de velocidade do olhar24. Usamos uma movimentação média sobre 20 amostras subsequentes olho-posição para determinar saccade onsets/deslocamentos sempre que a velocidade do olho excedido/caiu abaixo da média móvel ao longo da rodovia por 3 SDs pelo menos 20 ms. corretiva sacadas foram definidas como movimentos oculares executa-se depois o offline selecionado sequência principal saccade e só foram incluídos na análise respectivos saccade corretiva se aterrarem entre 7° e 13° do destino de fixação e iniciaram-se dentro do primeiros 500 ms, seguindo a sequência principal saccade como bem como antes resposta manual do participante.
Antes de prosseguir para a análise final dos dados, dados foram girados (ver 6.2). Consequentemente, após a rotação de dados, o alvo mais no sentido anti-horário de saccade ST1 sempre foi representado em + 45 ° / + 15 ° (90 ° e 30 ° condições, respectivamente), a localização, BTW, entre os alvos saccade 0 ° (em condições tanto a 90 ° e 30 °), e o mais sentido horário saccade alvo ST2 em-45 ° /-15 ° (90 ° e 30 ° condições, respectivamente) em relação ao ângulo 0. Locais diferentes ST1, ST2e BTW foram considerados como locais de controle (CTRL) em ambos, a 90 ° e 30 ° condições.
Nosso protocolo nos permitiu avaliar os saques em resposta à concorrência oculomotor entre dois alvos saccade apresentados a diferentes distâncias angulares, baseadas nos dados gravados de olho. Como esperado, as distribuições de ponto de extremidade saccade associadas a condições de (Figura 3B e 3D) de 30 ° e 90° (Figura 3A e 3C) diferem substancialmente. Observamos que os saques precisos na maior parte em direção um dos destinos de saccade na condição de 90 °, onde 41.0% ± 1,0% de sacadas terminou dentro do sector, incluindo a mais para a esquerda saccade alvo ST1 e 41,8% ± 1,9% do sector, incluindo a maioria no sentido horário saccade alvo ST2 (Figura 3). Na condição de 30°, em contraste, os participantes executado um número substancial de uma média de sacadas. Aqui, 33,6% ± 2,4% das sacadas terminou no sector entre os 2 destinos de saccade BTW, 29,95% ± 1,6% terminado dentro do setor, incluindo ST1e 32,0% ± 1,8% do sector incluindo ST2 (Figura 3D).
Além disso, a avaliação da sensibilidade visual em todos os 24 locais distribuídos por todo o campo visual nos permitiu analisar a implantação espacial da atenção durante a programação oculomotor em detalhe. Em geral, atendendo os saques de conta de todas as direções, observamos uma facilitação seletiva da sensibilidade visual nos dois alvos saccade em relação os locais de controle CTRL (correspondente à média em todas as posições, exceto ST1, ST 2e BTW) em ambos a 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 contra CTRL: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,2 ± 0,4 vs CTRL, p < 0,0001; ST1 contra ST2, p = 0.8964; Figura 4A) e 30 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 contra CTRL: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 contra CTRL, p < 0,0001; ST1 contra ST2, p = 0.6026; Figura 4B) condições. Enquanto a sensibilidade visual no local intermediário foi significativamente menor do que nos locais de destino saccade (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 vs ST1, p < 0,0001; BTW contra ST2, p < 0,0001; Figura 4B), foi, no entanto, ligeiramente maior em relação aos locais de controle, na condição de 30 ° (BTW contra CTRL, p = 0.0010).
Foram analisados a fim de desvendar-se atenção visual é obrigatoriamente implantada no ponto de extremidade de sacadas, sensibilidade visual em todos os locais em função do saccade desembarque direção (consulte a etapa 6.3 no protocolo). Crucialmente, o específico saccade desembarque distribuição observada na condição de 30° do presente protocolo, foi possível analisar a implantação da atenção visual antes de sacadas associados espacialmente distintos pontos de extremidade em resposta a entrada visual idêntica . Mais especificamente, através da análise de sensibilidade visual antes de uma média de sacadas, nós pode determinar ou não atenção se desloca para o ponto de extremidade de sacadas mesmo quando ele não coincide espacialmente com um gol de saccade. Observamos que a sensibilidade visual foi significativamente melhorada no ponto de extremidade de sacadas precisas em ambos a 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3,0 ± 0,4 vs ST1 + 2 não-saccaded: d' = 1,7 ± 0,4, p < 0,0001; Figura 4E) e o 30° (1 + 2 ST saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 vs ST1 + 2 não-saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Figura 4F) condição. Em contraste, antes uma média de sacadas, sensibilidade visual foi reforçada não no ponto de extremidade saccade mas ligeiramente reduzida (BTW saccaded: d' = 0,4 ± 0,2 vs BTW não-saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Figura 4F). Assim, atenção visual obrigatoriamente não foi deslocada para o ponto de extremidade de saccade o próximo. Curiosamente, sacadas média foram associadas com um aumento igual de sensibilidade visual nos dois alvos saccade circundante (ST1: d' = 2,2 ± 0,4 vs ST2: d' = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402; A Figura 4), sugerindo que essa seleção atenção entre os alvos saccade não foi prontamente resolvido antes do início de uma média de sacadas.
Para avaliar mais um correlato potencial de seleção atenção antes em média os saques, os dados foram analisados em função da direção de pouso de sacadas corretivas, que podem ser observadas frequentemente mediante a execução de uma média de sacadas. Não observamos um benefício significativo no ponto de extremidade de sacadas corretivas seguindo um saccade média (corretiva saccade direcionada para ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0.5 contra saccade corretiva não virado para ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; A Figura 5), que suporta a interpretação que seleção atenção não foi resolvida antes com média de sacadas.
Figura 1 : As instruções apresentadas para os participantes. Visualização das instruções experimentais como são apresentados aos participantes no início de cada bloco. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 2 : Procedimento experimental e normalizado saccade desembarque frequência mapas. (A) estímulo calendário e exibição. Os participantes preparado um saccade do destino de fixação (FT) para um dos dois potenciais saccade alvos (ST1 e ST2), apresentados simultaneamente em dois fluxos de estímulo escolhidos aleatoriamente por uma distância angular de inter alvo de qualquer 90 ° (top painéis) ou 30 ° (painéis de fundo). Os alvos saccade também foram mostrados continuamente (cST1 + 2) ou transitoriamente (tST1 + 2). Fluxos de estímulo poderiam ser fluxos distrator (DS), compostos por alternância vertical Gabors e máscaras (40 Hz) ou alvo de discriminação córregos (DTS), que incluiu a apresentação de um alvo de discriminação breve (DT, 25 ms), no sentido horário ou inclinado no sentido anti-horário Gabor, mostrada entre 75 e 175 ms após o início de alvos saccade. Os participantes saccaded para um dos destinos de saccade e tenho que relatar a orientação do alvo de discriminação, aparecendo aleatoriamente em um dos locais de fluxo de 24 estímulo. Note que os estímulos são esboçou a fim de aumentar sua visibilidade. Estímulos reais correspondem àqueles mostrados na representação de fluxos de estímulo. (B) Normalized saccade desembarque frequência mapas em média entre os participantes (n = 10) para a 90 ° (topo) e condições de 30 ° (inferior) (recolhidas em toda a apresentação de ST transitória e contínua). Esta figura foi reimpresso de Wollenberg et al (2018)23. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 3 : Métricas saccade. (A-B) Parcelas circulares mostram a distribuição de frequência média do saccade desembarque direção guardada em sectores angulares uniformemente distribuídas de 5°, no 90° (A) e 30° condições (B). Configuração de estímulo é girada como alinhar os dois alvos saccade simetricamente em torno do ângulo geométrico zero (ver central inserções). (C-D) barra de gráficos ilustram em média frequência de ensaios em função do saccade desembarque direção guardada em 24 setores angulares uniformemente distribuídas de 15 °. Dados são mostrados para os três cargos de interesse (ST1, ST e BTW2) a 90 ° c e 30 ° condições (D). (E-H) Latência média saccade (E, F) e amplitude (G, H) observado para as mesmas três posições de interesse a 90° (E, G) e as condições de 30° (F, H). Todos os dados são mostrados independentemente da duração (continuamente ou transitoriamente) dos alvos saccade. Áreas de luz cinza e barras de erro representam linhas de enredo negro SEM. Polar e áreas cinzentas luz correspondentes mostram interpolação linear entre pontos de dados. Esta figura foi reimpresso de Wollenberg et al (2018)23. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 4 : Sensibilidade visual. (A-B). Show de parcelas circulares em média sensibilidade visual (d') como uma função da posição do DT em 90° (A) e 30° condições (B), independentemente da duração dos alvos saccade e em todas as direções saccade observadas. Gráficos de barras ilustram a sensibilidade visual para quatro posições de interesse (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Sensibilidade visual em função da posição em relação a aterragem de direção a 90 ° (C) e condições de 30 ° (D), independentemente da duração dos alvos saccade saccade DT (azul: saccade para ST1; verde: saccade para BTW; vermelho: saccade para ST2. ). Para cada direção saccade, pegamos a sensibilidade média para cada local de destino de discriminação. Por exemplo, a linha azul parcelas sensibilidade visual quando os saques foram feitos em direção a ST1 e era o alvo de discriminação em ST1 (+ 15 ° na trama polar), BTW (15 ° no sentido anti-horário para ST1; 0 ° sobre a trama polar) ou ST2 (30° no sentido anti-horário para ST1; + 345 ° sobre a trama polar), e assim por diante. (E-F) Gráficos de barras ilustram sensibilidade observada para DT mostrado no saccaded (roxo: por exemplo, DT em ST1 e saccade para ST1) e as posições não-saccaded (luz-roxo: por exemplo, DT em ST1 e saccade para ST2 ou BTW) na 90 ° (E) e as condições de 30° (F). Convenções são como na Figura 3. Esta figura foi reimpresso de Wollenberg et al (2018)23. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 5 : Sacadas corretivas. (A) trama Circular mostra a média de distribuição da frequência da corretiva saccade direção seguindo um saccade média de aterragem. (B) o gráfico de barras ilustra em média frequência de ensaios em função do corretiva saccade desembarque direção seguindo um saccade média para os três cargos de interesse (ST1, ST e BTW2). (C) o gráfico de barras ilustra a sensibilidade visual em função da direção da primeira saccade corretiva para todos os ensaios em que um saccade média foi executado. Purple barras mostram sensibilidade visual para ensaios em que o saccade corretiva foi dirigido para o local onde o DT por exemplo apareceu (DT em ST1 e corretiva saccade para ST1). Barras de roxas claro mostram sensibilidade visual para ensaios em que o saccade corretiva foi dirigido no sentido de um local diferente do local onde apareceu o DT (por exemplo, DT em ST1 e corretiva saccade para ST2 ou BTW). Convenções são como na Figura 3-4. Esta figura foi reimpresso de Wollenberg et al (2018)23. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Discussion
Este protocolo experimental empregado a avaliação simultânea do comportamento de olhar e sensibilidade visual presaccadic em uma tarefa de saccade de livre escolha. Permitiu-nos analisar se a atenção visual é fato obrigatoriamente acoplada a programação oculomotor no nível comportamental e, portanto, sistematicamente implantada no ponto de extremidade de sacadas. Dois alvos saccade foram apresentados nas proximidades (30°) em metade dos ensaios em que observamos um efeito distinto global, reflectido em um saccade desembarque distribuição consistindo de sacadas tanto, precisas e cálculo da média. Para concluir sobre o acoplamento espacial entre a atenção visual e o ponto de extremidade sacádicos, sensibilidade visual foi analisada e comparada em locais diferentes em função do saccade direção de pouso. Enquanto observamos um reforço consistente e seletivo da sensibilidade visual no ponto de extremidade de sacadas precisas, sensibilidade visual não foi aprimorada no ponto de extremidade de uma média de sacadas. Em vez disso, sensibilidade visual foi igualmente facilitada nos dois alvos saccade antes da execução de uma média de sacadas, sugerindo que em média saccade surge da seleção atenção não resolvida entre os alvos saccade. Nossos resultados, portanto, demonstram que a atenção visual não é obrigatoriamente implantada no ponto de extremidade do programa executado oculomotor. Uma análise de saccade corretiva, que demonstrou que o mesmo implantação de sensibilidade visual entre os dois alvos saccade antes uma média de sacadas não sistematicamente variou em função a direção corretiva saccade, confirmada esta interpretação. A este respeito, nossos dados são consistentes com um modelo recente por Zirnsak et al.25 , que pressupõe um processo de seleção de destino que se acumula gradualmente ao longo do tempo.
Importante, o nosso protocolo difere de outros estudos comportamentais que relatou a evidência de uma dissociação entre a atenção e os saques em diversos aspectos. Enquanto alguns estudos com base em sua conclusão sobre os tempos de reação sacádicos14,15,16, usamos uma medida direta de atenção espacial visual, sensibilidade ou seja visual durante a preparação de saccade. Os parâmetros específicos utilizados ao longo deste protocolo foram eficazes em replicar o turno presaccadic clássico de atenção8,9 , como é evidente no aumento consistente da sensibilidade visual no ponto de extremidade de precisão saques. Assim, o protocolo permitido para a deteção de confiança de modulações sistemáticas de atenção visual específico para preparação de saccade. Este é um pré-requisito importante para interpretar validamente presaccadic efeitos de atenção e, em particular, a observado ausência de realce atenção no ponto de extremidade de uma média de sacadas.
Um aspecto central e distinto deste protocolo foi a apresentação aleatória do alvo de discriminação entre vários locais. Desse modo, nós poderia provar sensibilidade visual através de todo o campo visual, que consequentemente permitiu-nos não somente determinar se atenção é facilitada no ponto de extremidade de sacadas, mas também para investigar a disseminação da atenção em torno desta área incluindo locais adjacentes. A atribuição discreta de atenção nos dois alvos saccade (limitado a menos de ~ 2.6°, a distância entre dois dos nossos estímulos adjacentes) observamos antes uma média de sacadas contradiz uma conta inicial que sugeriu que uma média de sacadas pode refletir uma grosseiros de processamento a cena visual17 e defende uma valorização do local em vez de processamento de informação visual global. Além disso, a apresentação aleatória do alvo de discriminação processado sua localização completamente imprevisível para os participantes. Assim, nosso protocolo geralmente facilitou uma implantação mesmo de atenção visual através do campo visual em relação a tarefa de discriminação. Consideramos este fato importante no que diz respeito a quaisquer potenciais efeitos atenção e conclusões relacionadas com a preparação de saccade.
No entanto, desde que os movimentos oculares não são normalmente executados ao tentar discriminar estímulos através de todo o campo visual na visão natural, os resultados obtidos no presente protocolo podem não sujeitas a restrições em conta oculomotor comportamento na vida cotidiana. Além disso, a tarefa de oculomotor inevitavelmente viés a implantação de atenção através da simulação de alvo saccade. Os alvos saccade não apenas introduziu relevantes objetivos oculomotoras mas também salient exógena sugestões que provável atraiu a atenção. Assim, é possível que desempenho visual discriminação no local intermediário era geralmente se deteriorou devido alguns mascaramento eliciado os dois alvos saccade circundante. A fim de diminuir o impacto dos alvos saccade em relação ao desempenho de discriminação no local intermediário e para avaliar os efeitos potenciais de mascaramento, decidimos apresentar os alvos saccade apenas transitoriamente (para 50 ms) em vez de continuamente (até o julgamento final) em metade dos ensaios. Consequentemente, embora as duas condições de simulação introduziram onsets visuais nos locais saccade alvo, os alvos saccade sempre tinham desaparecido antes do início do alvo de discriminação no estado transiente cueing. Enquanto a maioria dos resultados foram muito consistente entre as duas condições de simulação e, portanto, foram combinada em última análise, observamos de fato uma indicação de um efeito de mascaramento na condição contínua dar dicas em relação a condição transitória cueing. Em geral, independentemente da direção de saccade, sensibilidade visual no local intermediário foi diminuíram ligeiramente na contínua em comparação com a condição de simulação transiente. Tendo em conta a noção de que simulação de alvo que saccade transitória aparentemente minimiza o mascaramento do local intermediário ao ainda ser eficaz ao obter uma média de sacadas, estudos futuros, usando um protocolo similar ao nosso devem considerar empregando transiente dar dicas de destinos. No entanto, apesar dos nossos esforços para minimizar efeitos de mascaramento através a simulação transiente de alvos, não descartamos que a simulação transiente ainda introduzido atacante mascarando o efeito, que potencialmente pode contabilizar o desempenho pobre discriminação na localização intermediária em certa medida.
Tomados em conjunto, nosso protocolo permitiu abordar diretamente o acoplamento entre a atenção visual e programação oculomotor e para revelar uma dissociação espacial distinta entre a atenção e o ponto de extremidade de uma média de sacadas a nível comportamental. Nossos resultados argumentam contra um acoplamento obrigatório entre atenção visual e programação oculomotor sugerida na teoria cortéx da atenção. Estudos futuros devem empregar paradigmas, incluindo gravações neurofisiológicas simultâneas dentro de áreas como o FEF e SC para resolver mais o acoplamento entre a atenção visual e programação oculomotor.
Disclosures
Os autores declararam que não há interesses concorrentes existem.
Acknowledgments
Esta pesquisa foi apoiada por subsídios da Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 e RTG 2175 "Percepção no contexto e sua base neural") e mestrado (SZ343/1) e uma bolsa Individual Marie Sklodowska-Curie ação de M.S. (704537).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
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