Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove

Behavior

Undersøker distribusjonen av visuell oppmerksomhet før nøyaktig og gjennomsnitt Saccades via øye sporing og vurdering av visuelle følsomhet

doi: 10.3791/59162 Published: March 18, 2019

Summary

Denne eksperimentelle protokollen kombinert øye sporing og vurdering av presaccadic visuelle en dobbelt oppgave paradigme, bestående av et fritt valg saccade aktivitet og en visuell diskriminering aktivitet, undersøke distribusjonen av visuell romlige oppmerksomhet før både nøyaktig og gjennomsnitt saccades.

Abstract

Denne eksperimentelle protokollen ble utformet å undersøke om visuell oppmerksomhet distribueres obligatorily på endepunktet for saccades. Dette registrerte vi øyet posisjon menneskelige deltakere engasjert i en saccade oppgave via øye sporing og vurdert visuelle legning diskriminering ytelse på forskjellige steder under saccade forberedelse. Viktigere, istedenfor å bruke et enkelt saccade målet paradigme som sammenfaller saccade sluttpunktet vanligvis omtrent med målet, består denne protokollen presentasjon av to nærliggende saccade mål, fører til en tydelig romlige dissosiasjon mellom geografiske målområder og saccade sluttpunktet i et betydelig antall forsøk. Paradigmet tillatt oss å sammenligne presaccadic visuelle diskriminering resultater på endepunktet til nøyaktig saccades (landing på en av saccade mål) og gjennomsnittlig saccades (landing på midlertidig lokasjon mellom de to målene). Vi observerte en selektiv forbedring av visuelle følsomhet på endepunktet til nøyaktig saccades men ikke på endepunktet for gjennomsnitt saccades. Snarere før henrettelsen av gjennomsnittlig saccades, ble visuell følsomhet like forbedret på begge målene, antyder at saccade gjennomsnitt følger av uløste attentional utvalg blant saccade mål. Disse resultatene argumentere mot en obligatorisk kopling mellom visuell oppmerksomhet og saccade programmering basert på et direkte mål på presaccadic visuelle følsomhet i stedet for saccadic reaksjonstid, som har vært brukt i andre protokoller til lignende konklusjoner . Mens våre protokollen gir en nyttig rammeverk for å undersøke forholdet mellom visuell oppmerksomhet og saccadic øyebevegelser på atferdsdata nivå, kan den også kombineres med elektrofysiologiske tiltak for å utvide innsikt på neuronal nivå.

Introduction

Akkumulerte bevis argumenterer for sterk kopling mellom oculomotor og attentional. Innflytelsesrike premotor teorien om oppmerksomhet1,2 gir en spesielt streng angående denne koblingen, antyder at skjult Skift visuell oppmerksomhet tilsvarer saccade programmering uten påfølgende henrettelse. Faktisk delt neuronal korrelerer av attentional og oculomotor har blitt identifisert via funksjonell magnetisk resonans imaging (fMRI)3 og sub terskelen mikro-stimulering av Frontal øye felt (FEF) og overlegen Colliculi (SC) produserer attentional fordeler målt både behaviorally og electrophysiologically stimulert bevegelse feltet der, selv om ingen øyebevegelser indusert4,5,6,7. Psykofysiske eksperimenter videre avslørt at visuell oppmerksomhet er konsekvent forskjøvet mot målet for en saccade under oculomotor forberedelse8,9. Men skifte dissociations neuronal nivå10,11,12 og observasjoner at saccade forberedelse ikke nødvendigvis medfører en tilsvarende oppmerksomhet13,14 ,15,16 så noen tvil om en obligatorisk kopling mellom saccade programmering og visuell romlige oppmerksomhet.

Her revisited vi natur koplingen mellom oppmerksomhet og oculomotor programmering på atferdsdata nivået med en dobbelt oppgave som innebar en fritt valg saccade aktivitet og en visuell diskriminering oppgave. Avgjørende, ble to saccade mål presentert i en kantete avstand på 30° på halvparten av, produsere en distinkt global effekt17,18,19,20 forbundet med et betydelig antall saccades landing i mellom de to målene (gjennomsnittlig saccades). Siden vi presentert tilfeldig diskriminering mål kort tid før saccade utbruddet ved ett av 24 equidistant steder (inkludert to saccade mål plasseringene, plasseringen mellom dem og 21 kontroll steder), vi kunne vurdere og sammenligne den presaccadic distribusjon av visuell oppmerksomhet når saccade mål og saccade endepunkt var enten romlig knyttet (nøyaktig saccades) eller avstand (gjennomsnittlig saccades).

Å teste om visuell oppmerksomhet er en obligatorisk konsekvens av oculomotor programmering, og derfor alltid flyttet mot saccade sluttpunktet, vi analyserte visuelle følsomhet for alle 24 steder som en funksjon av saccade landing retning. Mens nøyaktig saccades var assosiert med en konsekvent presaccadic forbedring av visuelle følsomhet på sitt endepunkt, fant vi ingen slik styrking på endepunktet for gjennomsnitt saccades. Denne dissosiasjon utelukker en obligatorily kobling av visuell oppmerksomhet til henrettet oculomotor programmet på atferdsdata nivå og antyder at attentional og oculomotor er dissociable på noen kortikale eller subkortikal behandling stadium. Viktigere, observerte vi en lik forbedring av visuelle følsomhet på to saccade mål før gjennomsnitt saccades, noe som tyder på at den globale effekten oppstår fra uløste saccade Målvalg før saccade utbruddet.

Protocol

Denne protokollen ble utformet etter etiske behovet angitt ved Ludwig-Maximilians-Universität München og godkjenning av etikk avdelingen.

1. deltakere

  1. Rekruttere et tilstrekkelig antall naiv deltakere med normal eller rettet til normal visjon og uten nevrologiske eller psykiske lidelser. 10 deltakere anbefales basert på lignende, siste protokoller21,22.
    Merk: Samlet rekruttert vi 13 deltakere (alderen 20-28, 7 kvinner, 12 høyre øye dominerende, 1 forfatter) som 3 ble ekskludert fra endelige analysen siden legning diskriminering resultatene vært sjanse nivået for alle testet steder.

2. eksperimentelle oppsett

  1. Gjennomføre eksperimentet i et rolig og svakt opplyst rom under veiledning av erfarne kjent kjent med øye sporing og alle andre eksperimentelle komponenter.
  2. Forberede en eksperimentelle oppsett består av en datamaskin, en bilderør-(CRT) skjerm, et standardtastatur, to høyttalere og en øye-sporing (se tabell for materiale).
    1. Sekvens og kontrollere eksperimentere med en passende programvare (se Tabell for materiale). Skrive et skript som kan kjøres i programvaren for å laste inn og starte eksperimentet automatisk for hver deltaker (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Kontroller at skriptet koder alle nødvendige eksperimentelle parametere og implementerer stimulans presentasjon også opptreden og øye datainnsamling.
    2. Vis alle visuelle stimuli på en CRT-skjerm med en minimum loddrett oppdateringsfrekvens på 120 Hz. sikre det lated utfoldelse av visuelle Gabors via gamma linearization av eksperimentelle skjermen.
    3. Vurdere deltakernes evaluering av diskriminering målet retningen (mot klokken vs klokken) via venstre og høyre piltastene på et standardtastatur.
    4. Auditiv tilbakemelding via høyttalerne på feil manuell svar.

3. øye sporing

  1. Registrere blikk av deltakernes dominerende øye på en samplingsfrekvens på minst 1 kHz gjennom hele eksperimentet via et øye-sporing.
  2. Spør deltakeren sitte komfortabelt på en stol, sette sitt haken på en chinrest og lene pannen mot en bar å holde hodet bevegelse under eksperimentet. Justere høyden på stolen, chinrest og baren pannen slik at deltagerne øyne justeres med midten av eksperimentelle skjermen.
  3. Individuelle øye sporing kalibrering
    1. Før hver eksperimentelle blokk (varighet: ca 10 min) og når behov (f.eks. etter merkbar bevegelser av hodet og resulterende endringer av anslagsvis fiksering), kjøre en kalibrering prosedyre for å garantere at deltakernes blikk kan være nøyaktig sporet innenfor en radius på 1°.
      Merk: Her brukte vi en 13-punkts kalibrering prosedyre for å få et nøyaktig anslag av de karakteristiske lysrefleksjoner (elev og hornhinnen refleksjon) av sporede øyet som en funksjon av blikket.
      1. Be deltakerne følge et punkt flytter over ulike steder på skjermen med øynene å anslå blikket plasseringen.
      2. Gjenta dette med en prikk rotasjon av 30° og sammenligne målt blikket posisjonen til anslagsvis blikket posisjon til å validere første kalibreringen. Kalibreringen kan betraktes nøyaktig når gjennomsnitt forskjellen anslagsvis blikket stillingen etter kalibrering scenen og målt blikket plasseringen i godkjenningen scenen er under 1°.
      3. Gjenta kalibrering når deltakeren bryter fiksering gjentagelser å garantere høy sporing nøyaktighet i hele eksperimentet.
  4. Under eksperimentet, overvåke riktig fiksering på skjermen center i begynnelsen av hvert forsøk. Bare starte en prøve hvis blikket forblir innenfor en radius på 2° rundt sentrale fiksering målet for minst 200 ms.

4. instruksjoner

  1. Gi deltakerne klart oppgaveinstruksjoner. Presentere oppgaveinstruksjonene minst én gang i begynnelsen av hver eksperimentelle økt i form av en skriftlig tekst, sammen med en visualisering av rettssaken kronologisk. Oppmuntre deltakerne å lese nøye gjennom instruksjonene og be gjenværende spørsmål til eksperimentator.
    Merk:
    instruksjonene, som presentert for deltakerne før hver blokk, er vist i figur 1.
    1. Instruere deltakerne til fixate på midten av skjermen i begynnelsen av hvert forsøk.
    2. Informere deltakerne at 24 flimring distractor bekker vises på skjermen og at to av dem vil være cued av hvite rammer, som vil enten flashed kort eller forbli på skjermen til rettssaken slutten.
    3. Ber du deltakeren om å utføre en saccade mot midten av en av de to cued distractor bekkene på fritt valg. Understreke at deltakerne skulle flytte øynene så fort og så nøyaktig som mulig på utbruddet av signaler.
    4. Informere deltakerne at for en kort varighet under rettssaken, en skråstilt Gabor vises tilfeldig ved en av 24 distractor bekkene.
    5. Spør deltakeren manuelt rapportere om den skrå Gabor var roteres med klokken eller mot klokken i forhold til vertikalt ved å trykke høyre eller venstre pil på tastaturet, henholdsvis. Forklar at en lyd skal spilles hvis retningen på skrå Gabor rapporteres feil.

5. eksperimentell Design, Stimuli og prøve kronologi

  1. Sikre for å partisjonere eksperimentet i minst to eksperimentelle økter på ulike dager garantere deltakernes konsentrasjon over hele varigheten av eksperimentet. En eksperimentell økt, be deltakerne ta korte pauser mellom etterfølgende blokker.
    Merk: Dette eksperimentet besto av 24 blokker, hver inkludert 290 online riktig forsøk (alle forsøk uten fiksering bryter og med en saccade utbruddet mellom 50 og 350 ms etter saccade mål utbruddet; feil forsøk ble gjentatt på slutten av en blokk), utgjorde en Total varighet for ca 5t.
  2. Bevisst forhåndsdefinere stimulans funksjoner (farge, lysstyrke og størrelse), stimulans timing og viser avstand som sikrer ønsket kantete stimulans størrelsen. Mens de fleste funksjonene i visuelle stimuli (f.eks størrelse, lysstyrke og kontrast) kan justeres kontoen for bestemte eksperimentelle formål basert på pilotering, presis stimulans timing er viktig å vurdere visuell oppmerksomhet under presaccadic intervall.
  3. Stimuli og prøve kronologi
    1. Presentere alle stimuli på grå (~19.5 cd/m2) bakgrunn for å minimere visuelt og skjermen aftereffects.
      Merk: En visualisering av den eksperimentelle prosedyren finnes i figur 2.
    2. Presentere en fiksering mål (FT) i form av en svart (~ 0 cd/m2) og hvite (~ 57 cd/m2) "bull's eye" (0,4 ° radius) på skjermen center på prøve start. Fjern fiksering målet fra skjermen sammen med utbruddet av saccade mål.
    3. Vise 24 likt mellomrom distractor bekker (DS) i en radius på 10° fra fiksering målet ved prøve. Bruke dynamisk stimuli, alternerende seg 25 ms (40 Hz) mellom en loddrett Gabor patch (frekvens: 2,5 cpd, 100% kontrast; tilfeldig fase valgt hver stream oppdatering; SD i vinduet Gaussian: 1.1°; mener lystetthet: ~28.5 cd/m2) og en Gaussian støy Bildepunktmaske (laget av ca 0.22 ° bredde piksler med samme Gaussian konvolutten som Gabors).
      Merk: Bruk av flimring støy bidrar til å minimere attentional fange på grunn av plutselige onsets som normalt forbindes med statisk stimuli, og dermed reduserer diskriminering målet detectability uten samtidige selektiv distribusjon oppmerksomhet21.
    4. Mellom 300 og 600 ms (i trinn av skjermoppdateringsfrekvensen av ~ 8 ms) etter utbruddet av fiksering målet, presentere to saccade mål (ST1 og ST2) i form av grå sirkler (~ 39 cd/m2, 1.1 ° radius, 0,2 ° bredde) rundt to tilfeldig valgt distractor bekker. Sikre for å variere tidspunktet for saccade målet fra prøve å prøve å unngå at deltakerne adoptere en intelligent saccade kjøring mønster.
      1. Tilfeldig presentere to saccade mål i en kantete avstand på 30° eller 90° over prøvelser.
      2. Tilfeldig viser saccade målene for enten 50 ms (forbigående cueing tilstand: tST1 + 2) eller til slutten av prøveperioden (kontinuerlig cueing tilstand: cST1 + 2) over prøvelser.
    5. Tilfeldig presentere en diskriminering mål (DT) på en av de 24 distractor og mellom 75 og 175 ms etter utbruddet av saccade mål. Vis diskriminering målet, en skråstilt Gabor patch, roteres med eller mot klokka 12 ° i forhold til vertikalt, i 25 ms erstatte loddrett Gabor oppdateringen i tilfeldig valgt distractor strømmen. Velg tidsvinduet for diskriminering målet presentasjon å maksimere antall forsøk der diskriminering målet forskyvningen oppstod før saccade utbruddet.
      Merk: Anvendt tilt nivået på diskriminering målet ble avledet fra pretests med sikte på å produsere visuelle diskriminering ytelse over sjanse nivå deltok steder. Tilt nivået vanligvis kan endres, men forskere bør først undersøke om deltakere kan riktig diskriminere målet vinkelen minst på cued steder.
    6. Slette alle stimuli fra skjermen 500 ms etter utbruddet av saccade mål slik at bare den grå bakgrunnen fortsatt.
    7. Vente på deltakeren å indikere retningen på diskriminering målet via tastaturet (ved å trykke pil venstre mot orientering og høyrepil for klokken orientering) og spill en lyd når deltakerne rapportere diskriminering målet retningen feil. Automatisk starte neste rettssaken når manuelt svar ble gitt.

6. data forbehandling og analyse

  1. Behandle innspilte øye dataene før du fortsetter til siste dataanalyse. Bare inkludere studier som deltakeren vedlikeholdt fiksering innenfor en radius på 2° rundt fiksering målet uten å blinke og startet en saccade landing mellom 7° og 13° fra fiksering målet (i.e. innenfor ± 30% av instruert saccade). Kontroller at alle tiltak av visuelle følsomhet ble samlet inn under presaccadic intervall ved å inkludere bare de studier der diskriminering målet forskyvningen oppstod før saccade utbruddet.
    Merk: Totalt ble 75.7% av alle forsøk inkludert i de endelige analysene etter øye data forbehandling.
  2. For å analysere data som en funksjon av plasseringen av diskriminering målet fra plasseringen av saccade mål, rotere stimulans konfigurasjonen av hvert forsøk å justere saccade målplasseringer symmetrisk rundt geometriske vinkelen 0 stimulans strømmen bane.
  3. Delt prøvelser som en funksjon av saccade landing retning. Dette gjør skillet hele stimulans strømmen bane i 24 selv kantete sektorer av 15° (±7.5 °) sentrert på hver distractor stream og kombinere studier innebærer saccades rettet mot samme respektive sektor.
  4. Definere visuelle sensitivitet som: d' = z (treffprosent) − z (falsk alarm rate). Teller urviseren svar til klokken diskriminering mål som treff og klokken svar mot diskriminering mål som falske alarmer (og omvendt). Erstatte diskriminering ytelse verdier på 100% og 0% av verdiene for 99% til 1% henholdsvis før omforme dem til d'. Transformere diskriminering ytelse verdier under sjanse nivå (50% eller d' = 0) i negativ d' verdier.

Representative Results

Her presenterer vi bare noen sentrale, representant resultater. Helheten av resultatene kan finnes i våre siste publikasjon23. Merk at data ble hovedsakelig analysert uavhengig av varigheten av saccade mål (dvs. forbigående og kontinuerlig cueing forhold var kombinert for de endelige analysene). For statistiske sammenligninger, vi trakk 10.000 bootstrap prøver (med erstatning) fra distribusjon av enkelt emne betyr og avledet tosidige p -verdier fra distribusjon av forskjellene mellom bootstrapped prøvene.

Deteksjon av saccade onsets og forskyvninger var basert på hastighet blikket24. Vi brukte glidende gjennomsnitt over 20 påfølgende øyet posisjon prøver å finne saccade onsets/forskyvninger når hastigheten av øyet overskredet/falt under medianen til det glidende gjennomsnittet av 3 SDs for minst 20 ms. korrigerende saccades ble definert som øyebevegelser henrettet etter den frakoblede valgte viktigste saccade rekkefølge og var bare inkluderes i respektive korrigerende saccade analysen hvis de landet mellom 7° og 13° fra fiksering målet og ble innviet i første 500 ms etter viktigste saccade sekvensen som vel som før deltakerens manuelt svar.

Før du fortsetter til siste dataanalyse, ble dataene rotert (se 6.2). Derfor etter data rotasjon, mest mot saccade målet ST1 var alltid representert på + 45 ° / 15 ° (i 90 ° og 30 ° forhold, henholdsvis), hvor BTW mellom saccade målene ved 0 ° (i både 90 ° og 30 ° forhold), og den mest klokken saccade ST2 på-45 ° /-15 ° (i 90 ° og 30 ° forhold, henholdsvis) i forhold til vinkelen 0. Andre plasseringer enn ST1ST2, og BTW ble vurdert som kontroll plasseringer (CTRL) i både 90 ° og 30 ° forhold.

Våre protokollen tillatt oss å evaluere saccades svar på oculomotor konkurranse mellom to saccade mål presentert på ulike kantete avstander basert på registrert øye. Som forventet, de saccade endepunkt distribusjonene knyttet til 90° (figur 3A og 3 C) og 30 ° (figur 3B og 3D) forhold skilte seg vesentlig. Vi observerte mest nøyaktige saccades mot en av saccade målene i 90 ° tilstanden, der 41.0 ± 1,0% av saccades avsluttet innen inkludert mest mot saccade mål ST1 og 41.8% ± 1,9% innen inkludert mest klokken saccade målet ST2 (Figur 3 c). 30° til tilstanden, derimot utført deltakerne et betydelig antall snitt saccades. Her 33,6 ± 2.4% av saccades endte innen mellom 2 saccade målene BTW, 29.95 ± 1,6% endte innen inkludert ST1og 32.0 ± 1,8% innen inkludert ST2 (figur 3D).

Videre vurdering av visuelle følsomhet for alle 24 steder fordelt over det visuelle feltet tillot oss å analysere romlige distribusjonen oppmerksomhet under oculomotor programmering i detalj. Total, tatt i kontoen saccades i alle retninger, observerte vi en selektiv tilrettelegging av visuelle følsomhet på to saccade mål i forhold til kontrollen plasseringene CTRL (tilsvarende gjennomsnittlige over alle posisjoner unntatt ST1ST 2, og BTW) i begge til 90 ° (ST1: d' = 2.2 ± 0,3 versus CTRL: d' = 0,3 ± 0.1, p < 0,0001; ST2: d' = 2.2 ± 0,4 versus CTRL, p < 0,0001; ST1 versus m2, p = 0.8964; Figur 4A) og 30 ° (ST1: d' = 2.2 ± 0,3 versus CTRL: d' = 0,3 ± 0.1, p < 0,0001; ST2: d' = 2.1 ± 0,3 versus CTRL, p < 0,0001; ST1 versus m2, p = 0.6026; Figur 4B) forhold. Mens visuell sensitivitet på den midlertidige lokasjonen var betydelig lavere enn på saccade geografiske målområder (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 versus ST1 p < 0,0001; BTW versus m2 p < 0,0001; Figur 4B), det var, men økt i forhold til de kontroll tomtene i betingelsen 30 ° (BTW versus CTRL, p = 0.0010).

For å greie om visuell oppmerksomhet er obligatorily distribuert på endepunktet for saccades, vi analyserte visuelle sensitivitet på alle steder som en funksjon av saccade landing retning (se trinn 6.3 i protokollen). Avgjørende, det bestemte saccade landing distribusjon i 30° tilstanden til denne protokollen gjorde det mulig å analysere distribusjonen av visuell oppmerksomhet før saccades tilknyttet romlig distinkte endepunktene svar på identiske visuell skriving . Mer spesifikt, ved å analysere visuelle følsomhet før gjennomsnitt saccades, kan vi fastslå hvorvidt oppmerksomhet Skift mot endepunktet for saccades selv når det ikke romlig samsvarer med saccade mål. Vi observerte at visuell følsomhet ble betydelig forbedret på endepunktet til nøyaktig saccades i både den 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3.0 ± 0,4 versus ST1 + 2 ikke-saccaded: d' = 1,7 ± 0,4, p < 0,0001; Figur 4E) og 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 versus ST1 + 2 ikke-saccaded: d' = 2.0 ± 0.3, p = 0.0080; Figur 4F) tilstand. Derimot før gjennomsnitt saccades, visuelle følsomhet ble ikke forbedret ved saccade endepunktet men litt redusert (BTW saccaded: d' = 0,4 ± 0,2 versus BTW ikke-saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Figur 4F). Dermed visuell oppmerksomhet var ikke obligatorily over til endepunktet for den kommende saccade. Interessant gjennomsnitt saccades var assosiert med en lik forbedring av visuelle følsomhet på to omkringliggende saccade mål (ST1: d' = 2.2 ± 0,4 versus ST2: d' = 2.2 ± 0,4, p = 0.8402; Figur 4 d), antyder at attentional utvalg blant saccade mål ikke lett løses før utbruddet av gjennomsnittlig saccades.

For å ytterligere evaluere en potensiell relateres til attentional utvalg før gjennomsnitt saccades, ble data analysert som en funksjon av landing retning korrigerende saccades, som ofte kan observeres ved kjøring av gjennomsnittlig saccades. Vi ikke observerer en betydelig fordel på endepunktet for korrigerende saccades etter et gjennomsnitt saccade (korrigerende saccade rettet mot ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 versus korrigerende saccade ikke rettet mot ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Figur 5C), som støtter tolkning at attentional utvalg ikke løses før gjennomsnitt saccades.

Figure 1
Figur 1 : Instruksjoner som presentert for deltakerne. Visualisering av eksperimentelle instruksjonene som presenteres til deltakerne i begynnelsen av hver blokk. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 2
Figur 2 : Eksperimentelle prosedyren og normalisert saccade landing frekvens kart. (A) stimulans timing og skjerm. Deltakerne forberedt et saccade fra fiksering målet (FT) til en av to mulige saccade målene (ST1 og ST2), presentert samtidig på to tilfeldig valgt stimulans bekker med en Inter målet kantete avstand på enten 90 ° (øverst paneler) eller 30 ° (bunnen panel). Saccade mål var enten vises kontinuerlig (cST1 + 2) eller transiently (tST1 + 2). Stimulans strømmer kan enten være distractor bekker (DS), består av vekslende vertikale Gabors og masker (40 Hz) eller diskriminering målet strømmer (DTS) som inkluderte presentasjon av et kort diskriminering mål (DT, 25 ms), en klokken eller mot klokken skrå Gabor, mellom 75 og 175 ms etter saccade mål utbruddet. Deltakerne saccaded mot en av saccade mål og måtte rapportere retningen på diskriminering målet, vises tilfeldig ved en av 24 stimulans strømmen steder. Merk at stimuli er skissert for å øke sin synlighet. Faktiske stimuli samsvarer med de som vises i stimulans bekker beskrivelsen. (B) Normalized saccade landing frekvens kart gjennomsnitt over deltakere (n = 10) for 90 ° (øverst) og 30 ° (nederst) forhold (kollapset over forbigående og kontinuerlig ST presentasjonen). Dette tallet har blitt reprinted fra Wollenberg et al. (2018)23. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 3
Figur 3 : Saccade beregninger. (A-B) Sirkulær tomter Vis gjennomsnitt frekvens distribusjon av saccade landing retning binned i jevnt fordelte kantete sektorer i 5°, i 90° (A) og 30° betingelser (B). Stimulans konfigurasjon roteres å justere de to saccade mål symmetrisk rundt geometriske vinkelen null (se sentrale insets).  (C-D) søylediagrammer viser gjennomsnittlige frekvensen av forsøk som en funksjon av saccade landing retning binned i 24 jevnt fordelte kantete sektorer av 15 °. Data vises for de tre posisjonene av interesse (ST1, BTW og m2) i 90 ° (C) og 30 ° betingelser (D). (Eh) Gjennomsnitt saccade ventetid (E, F) og amplituden (G, H) observert i samme tre posisjoner rundt i 90° (E, G) og 30° forhold (F, H). Alle dataene vises uansett varighet (kontinuerlig eller transiently) av saccade mål. Lys grå områder og feilfelt representerer SEM. Polar plot svarte linjer og tilsvarende lys grå områder viser Lineær interpolering mellom datapunkt. Dette tallet har blitt reprinted fra Wollenberg et al. (2018)23. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 4
Figur 4 : Visual følsomhet. (A-B). Sirkulær tomter show gjennomsnitt visuelle følsomhet (d') som en funksjon av DT posisjonen i 90° (A) og 30° betingelser (B) uavhengig av varigheten av saccade mål og over alle saccade retninger observert. Søylediagrammer viser visuelle følsomhet for fire posisjoner rundt (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Visuelle følsomhet som en funksjon av DT posisjon i forhold til saccade landing retning i 90 ° (C) og 30 ° forhold (D), uavhengig av varigheten av saccade mål (blå: saccade ST1; grønn: saccade til BTW, red: saccade m2. ). For hver saccade retning tok vi gjennomsnittlig følsomheten for hver diskriminering målplasseringen. For eksempel den blå linjen tomter visuelle følsomhet når saccades ble gjort mot ST1 og diskriminering målet var enten i ST1 (15 ° på polar tomten), BTW (15 ° mot klokken til ST1, 0 ° på polar tomten) eller ST2 (30° mot klokken til ST1; + 345 ° på polar tomten), og så videre. (E-F) Søylediagrammer viser følsomhet observert for DT vist på det saccaded (lilla: f.eks DT ST1 og saccade til ST1) og ikke-saccaded posisjoner (lys lilla: f.eks DT ST1 og saccade til ST2 eller BTW) i den 90 ° (E) og 30° (F) vilkårene. Konvensjoner er som i Figur 3. Dette tallet har blitt reprinted fra Wollenberg et al. (2018)23. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 5
Figur 5 : Korrigerende saccades. (A) sirkulær plottet viser gjennomsnitt frekvens distribusjon av korrigerende saccade landing retning etter et gjennomsnitt saccade. (B) stolpediagrammet viser gjennomsnittlige frekvensen av forsøk som en funksjon av den korrigerende saccade landing retning etter et gjennomsnitt saccade for tre posisjoner rundt (ST1, BTW og m2). (C) Stolpediagrammet viser visuelle følsomhet som en funksjon for den første korrigerende saccade for alle studier som et gjennomsnitt saccade ble utført. Lilla viser visuelle følsomhet for studier som den korrigerende saccade var rettet mot plasseringen der DT dukket f.eks (DT på ST1 og korrigerende saccade mot ST1). Lys lilla viser visuelle følsomhet for studier som den korrigerende saccade var rettet mot et annet sted enn plasseringen der DT dukket opp (f.eks DT på ST1 og korrigerende saccade mot ST2 eller BTW). Konvensjoner er som i Figur 3-4. Dette tallet har blitt reprinted fra Wollenberg et al. (2018)23Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Discussion

Denne eksperimentelle protokollen ansatt samtidige vurdering av blikk atferd og presaccadic visuelle følsomhet i en fritt valg saccade aktivitet. Det tillot oss å analysere om visuell oppmerksomhet er faktisk obligatorily koblet til oculomotor programmering på atferdsdata nivå og derfor systematisk utviklet på endepunktet for saccades. To saccade mål ble presentert i nærheten (30°) på halvparten av der vi observerte en distinkt global effekt, gjenspeiles i en saccade landing distribusjon bestående av både nøyaktig og gjennomsnitt saccades. For å konkludere på romlige koplingen mellom visuell oppmerksomhet og saccadic sluttpunktet, ble visuell følsomhet analysert og sammenlignet på forskjellige steder som en funksjon av saccade landing retning. Mens vi observert en konsekvent og selektiv forbedring av visuelle sensitivitet på endepunktet til nøyaktig saccades, ble visuell følsomhet ikke forbedret på endepunktet for gjennomsnitt saccades. I stedet var visuelle følsomhet like tilrettelagt på to saccade mål før henrettelsen av gjennomsnittlig saccades, antyder at saccade gjennomsnitt oppstår fra uløste attentional utvalg blant saccade mål. Våre resultater, derfor vise at visuell oppmerksomhet ikke er obligatorily distribuert på endepunktet for utførte oculomotor programmet. En korrigerende saccade analyse, som viste at selv distribusjonen av visuelle følsomhet over to saccade målene før gjennomsnitt saccades ikke systematisk varierer som funksjon korrigerende saccade retning, ytterligere bekreftet dette tolkningen. I denne forbindelse er våre data forenlig med en nyere modell av Zirnsak et al.25 som forutsetter en prosessen for kampanjemålvalg som gradvis bygger over tid.

Viktigere, våre protokollen er forskjellig fra andre atferdsmessige studier som bevis for en dissosiasjon mellom oppmerksomhet og saccades i flere aspekter. Mens noen studier basert sin konklusjon på saccadic reaksjonstid14,15,16, brukte vi en direkte mål på visuell romlige oppmerksomhet, nemlig visual følsomhet under saccade forberedelse. De spesifikke parameterne brukes i hele denne protokollen var effektive i å replikere klassisk presaccadic skifte av oppmerksomheten8,9 som tydelig i konsekvent styrking av visuelle sensitivitet på endepunktet for nøyaktig saccades. Dermed protokollen tillatt for pålitelig påvisning av systematisk modulasjoner visuell oppmerksomhet gjelder for saccade forberedelse. Dette er en viktig forutsetning for gyldig tolke presaccadic attentional effekter, og spesielt, observerte fravær av attentional forbedring ved endepunktet av gjennomsnittlig saccades.

En sentral og distinkt del av denne protokollen var tilfeldig presentasjon av diskriminering målet blant ulike steder. Dermed kan vi prøve visuelle følsomhet over hele visual feltet, som følgelig tillot oss å ikke bare finne ut om oppmerksomhet er lettere på endepunktet for saccades men også undersøke spredning av oppmerksomhet rundt dette området inkludert tilstøtende steder. Diskret tildeling av oppmerksomhet på to saccade mål (begrenset til mindre enn ~ 2.6°, avstanden mellom to av våre tilstøtende stimuli) observerte vi før gjennomsnitt saccades motsier en tidlig konto som foreslo at gjennomsnitt saccades kan gjenspeile en grov behandling av visuelle scenen17 og argumenterer for en forbedring av lokale enn globale visuelle informasjonsbehandling. Videre gjengitt tilfeldig presentasjon av diskriminering målet beliggenheten helt uforutsigbare til deltakerne. Dermed tilrettelagt våre protokollen generelt en med distribusjon av visuell oppmerksomhet over det visuelle feltet med hensyn til diskriminering oppgaven. Vi anser dette viktige m.h.t. alle potensielle attentional effekter og konklusjoner knyttet til saccade forberedelse.

Men siden øyebevegelser ikke er vanligvis utføres mens du prøver å diskriminere stimuli over hele visual feltet i naturlige visjon, kan resultatene i denne protokollen ikke over rede for oculomotor atferd i hverdagen. Videre oculomotor oppgaven uunngåelig bias distribusjonen av oppmerksomhet via saccade målet cueing. Saccade mål bare innføre ikke relevante oculomotor mål, men også fremtredende eksogene pekepinner som sannsynlig tiltrakk oppmerksomhet. Dermed er det mulig at visuell diskriminering ytelse til den midlertidige lokasjonen var generelt forverret på grunn av noen maskering brakt frem av to omkringliggende saccade mål. For å redusere virkningen av saccade mål med hensyn til diskriminering ytelse på den midlertidige lokasjonen og vurdere potensielle maskering virkninger, vi besluttet å presentere saccade mål bare transiently (for 50 ms) i stedet for kontinuerlig (inntil prøveperioden slutten) på halvparten av. Derfor selv om begge cueing betingelsene introdusert visuelle onsets på saccade målet steder, var saccade mål alltid forsvunnet før utbruddet av diskriminering målet forbigående cueing tilstanden. Mens fleste resultatene var veldig konsekvente over begge cueing betingelsene og derfor samles i den endelige analysen, observerte vi faktisk en indikasjon på en maskering effekt kontinuerlig cueing tilstanden i forhold til betingelsen midlertidig cueing. Total, uansett saccade retning, visuelle sensitivitet på den midlertidige lokasjonen var litt redusert i kontinuerlig sammenlignet med betingelsen midlertidig cueing. Gitt oppfatningen at forbigående saccade målet cueing tilsynelatende minimerer maskering av den midlertidige lokasjonen stund fremdeles tilværelse effektiv i fremlokkende gjennomsnitt saccades, bør fremtidige studier bruker en protokoll ligner vår vurdere ansette forbigående cueing mål. Men til tross for våre anstrengelser å minimere maskering effekter via det forbigående cueing mål, vi kan ikke utelukke at det forbigående cueing fortsatt introdusert en fremover maskering effekt, som kan potensielt står for de fattige diskriminering ytelse på den midlertidig lokasjon til en viss grad.

Samlet våre protokollen tillatt til direkte adresse koblingen mellom visuell oppmerksomhet og oculomotor programmering, og å avsløre en distinkt romlige dissosiasjon mellom oppmerksomhet og endepunkt gjennomsnitt saccades på atferdsdata nivå. Våre resultater argumentere mot en obligatorisk kopling mellom visuell oppmerksomhet og oculomotor programmering foreslått i premotor teorien oppmerksomhet. Fremtidige studier bør ansette paradigmer inkludert samtidige nevrofysiologiske opptak innen områder som FEF og SC ytterligere løse koblingen mellom visuell oppmerksomhet og oculomotor programmering.

Disclosures

Forfatterne har erklært at det finnes ingen konkurrerende interesser.

Acknowledgments

Denne forskningen ble støttet av tilskudd av Deutsche Forschungsgemeinschaft HD (DE336/5-1 og RTG 2175 "Persepsjon i sammenheng og sin nevrale basis") og mastergrad (SZ343/1) og en Marie Sklodowska-Curie handling personlige fellesskap til M.S. (704537).

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Computer Apple iMac (Cupertino, CA) 
CRT Screen Sony GDM F900 (Tokyo, Japan)  24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and  a vertical refresh rate of 120 Hz
Eye Tracker EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) operating at a sampling rate of 1 kHz
Software Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25, (1), 31-40 (1997).
  2. Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
  3. Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
  4. Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102, (3), 524-529 (2005).
  5. McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7, (7), 757 (2004).
  6. Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
  7. Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91, (1), 152-162 (2004).
  8. Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35, (13), 1897-1916 (1995).
  9. Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
  10. Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25, (41), 9479-9487 (2005).
  11. Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7, (1), 56 (2004).
  12. Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73, (3), 581-594 (2012).
  13. Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14, (3), 7-7 (2014).
  14. Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38, (4), 902 (2012).
  15. Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18, (1), 102-105 (2003).
  16. Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38, (6), 1438 (2012).
  17. Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
  18. Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34, (2), 499-508 (1972).
  19. Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4, (2), (2011).
  20. Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2, (3), (2008).
  21. Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17, (10), 673-673 (2017).
  22. Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
  23. Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16, (6), e2006548 (2018).
  24. Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, (18), 7192-7197 (2006).
  25. Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33, (11), 2035-2045 (2011).
Undersøker distribusjonen av visuell oppmerksomhet før nøyaktig og gjennomsnitt Saccades via øye sporing og vurdering av visuelle følsomhet
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Investigating the Deployment of Visual Attention Before Accurate and Averaging Saccades via Eye Tracking and Assessment of Visual Sensitivity. J. Vis. Exp. (145), e59162, doi:10.3791/59162 (2019).More

Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Investigating the Deployment of Visual Attention Before Accurate and Averaging Saccades via Eye Tracking and Assessment of Visual Sensitivity. J. Vis. Exp. (145), e59162, doi:10.3791/59162 (2019).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
simple hit counter