Summary
该协议描述了用于检查幼儿期午睡期间睡眠依赖性记忆巩固背后的神经机制的方法。它包括检查睡眠对行为记忆性能的影响的程序,以及多导睡眠和活动学的应用和记录。
Abstract
睡眠对日常功能至关重要。睡眠的一个重要功能是巩固记忆,这个过程使它们更强大,不易受到干扰。使用多导睡眠学(PSG),可以研究睡眠对记忆益处背后的神经机制。PSG 是生理记录的组合,包括来自大脑 (EEG)、眼睛 (EOG) 和肌肉 (EMG) 的信号,用于对睡眠阶段进行分类。在此协议中,我们描述了 PSG 如何与行为记忆评估、行为学和父报告结合使用,以检查依赖于睡眠的内存整合。该协议的重点是幼儿期,这是儿童从双相睡眠(包括午睡和通宵睡眠)过渡到单相睡眠(仅限夜间睡眠)的一段重要时期。睡眠对记忆性能的影响是使用在睡眠和清醒休息期间进行视空间记忆评估来测量的。活动学和家长报告的组合用于评估睡眠节奏(即,将儿童描述为习惯性或非习惯性尿布)。最后,PSG用于描述午睡期间这些阶段的睡眠阶段和品质(如频率和主轴的存在)。使用PSG的优点是,它是目前唯一可用于评估睡眠质量和睡眠架构的工具,指向支持记忆整合的相关大脑状态。PSG 的主要限制是准备录制蒙太奇所需的时间长度,并且录制通常占用一次睡眠。这些限制可以通过让年轻参与者在应用期间分散注意力的任务,并将PSG与动作和自我/父母报告措施相结合来描述睡眠周期来克服。总之,这种独特的方法组合允许调查午睡如何支持学龄前儿童的学习。
Introduction
鉴于睡眠在我们的日常生活中的流行,重要的是要了解它的功能。与这个目标的研究需要精确测量睡眠。多导睡眠学(PSG)是睡眠的黄金标准测量指标。PSG 允许以高时间分辨率对睡眠进行客观、定量的测量,并且可用于研究和临床目的。PSG 是生理记录的组合。至少,PSG 蒙太奇包括以下测量:脑电图 (EEG)、脑电图 (EOG) 和肌电图 (EMG)。这些措施分别评估大脑、眼睛和肌肉的电势,并允许对睡眠阶段进行分类(见图1)。其他措施,如心电图(ECG)、呼吸和脉搏血氧仪,可以包括,以确定睡眠紊乱的存在。
图1:通过PSG记录的电极放置示例和活动描述。请点击此处查看此图的较大版本。
PSG 允许将睡眠分为四个不同的睡眠阶段:非快速眼动(非 REM) 阶段 1 (nREM1; 4⁄7 Hz)、非 REM 阶段 2(nREM2;12+15 Hz)和非 REM 阶段 3(通常称为慢波睡眠 [SWS];0.5⁄4 Hz)和快速眼动 (REM)) 睡眠。nREM1 标记睡眠开始,并根据 EMG 重新编码中的肌肉张力降低和混合振幅 EEG 振荡相对于在休息唤醒中观察到的 Alpha 进行识别。其次是nREM2,可以通过脑电图中存在睡眠主轴(西格玛频率活动短突发;11~16 Hz)和K复合物(从周围活动中脱颖而出的单慢波)来区分。SWS 的特点是明显的慢频高振幅 EEG 振荡。REM睡眠的特点是快速低振幅振荡脑活动非常相似,在唤醒期间观察到。然而,REM睡眠与觉醒的区别是,它还具有相称快速眼动(因此名字REM)和肌肉肌张力障碍的特点。在睡眠过程中,睡眠阶段是周期性的,速度约为90分钟/周期。
睡眠也遵循昼夜节律,睡眠周期在24小时周期内发生。睡眠时间和一致性可能会影响睡眠功能,并且对评估也很重要。虽然PSG是描述睡眠阶段所必需的,但应用是费时费力的,因此对于评估多次睡眠(例如,多晚睡眠、午睡和通宵睡眠)来说并不理想。对于这一点,行为学是有益的。Actigraphy 使用三轴加速度计(通常在手腕上)根据没有运动来估计睡眠。虽然不能用行为学来描述睡眠阶段,但它已被证明在从婴儿1到老年人2的人群中检测睡眠开始和觉醒(包括睡眠碎片或睡眠发病后醒来)是可靠的。.PSG 和活动学都是首选方法,而不是自我/父报告度量。自我/父母报告措施易于管理,而且费用相对低廉,但也可能受到偏见和不遵约。最后,值得注意的是,这些方法可以结合使用,以利用每种方法的优点。例如,PSG 可以与活动学和/或自我/父母报告相结合,以获得夜间睡眠质量以及睡眠数量或睡眠-觉醒周期的验证,尤其是在长时间(例如,数周或数月)期间。
睡眠的一个功能,已经引起了特别的兴趣是睡眠依赖记忆巩固,处理记忆,使他们更强大,不易受到干扰3。虽然记忆巩固可以在儿童4和成人5的唤醒期间发生,但有大量证据表明,在睡眠期间巩固增强。过去的研究通过将睡眠间隔(例如晚上 8 点 -8 点)后的记忆性能变化与唤醒时间(例如上午 8 点到晚上 8 点)后的变化进行比较,提供了睡眠依赖性记忆整合的行为示例。在成人中,记忆在睡眠间隔后受到保护6甚至增强7,而记忆通常在等同间隔的唤醒时间内衰减。已采用的控制措施,将性能变化与昼夜影响8、9、10分离。例如,在将午睡的表现与等效的中午后唤醒期9进行比较时,观察到睡眠的类似好处。
虽然睡眠曾经被认为反映了一个被动的过程,只是保护记忆免受衰变或干扰,现代理论认为睡眠起着更积极的作用,并且通过重新激活来促进记忆。, 13.支持这一点来自观察到的睡眠中记忆巩固行为测量(睡眠后记忆记忆与睡眠前相比的变化)与睡眠生理学的特定方面之间的相关性。对于许多声明性内存任务,内存整合与非 REM 睡眠的各个方面相关,特别是 nREM2 和 SWS 中找到的 SWS 或睡眠主轴的度量。如果睡眠的作用是被动保护免受干扰,则这种相关性是意料之中的;而睡眠时间(无论睡眠阶段如何)和性能之间的相关性是预料之中的,因为睡眠时间越多,就越能提供更多的保护,免受干扰。
在目标内存重新激活的研究中,SWS 在内存整合中的主动作用提供了更多支持。在这些研究中,记忆是在感性提示的上下文中学习的,例如气味,如果提示在睡眠期间被重新呈现,SWS,尤其是15,则睡眠后记忆的回忆会更大。尽管潜在的机制是辩论16,17,一个突出的理论,系统整合理论,认为在海马编码的记忆稳定在皮层通过海马-新皮质的对话。具体来说,皮质慢波和睡眠主轴,与与记忆重新激活相关的海马纹发生,支持记忆转移3。
睡眠在开发过程中记忆整合中的作用不太清楚。幼儿期是一个特别感兴趣的时期,因为儿童开始从双相(包括午睡和通宵睡眠)过渡到单相睡眠模式。最近的研究表明,这种转变可能反映了大脑成熟18。这一论点与显示夜间睡眠发育变化(即慢波活动地形)的经验数据一致,反映了皮质成熟19。
尽管在20岁、21岁和婴儿22岁有一些夜间睡眠依赖性巩固的行为示范,但关于记忆巩固与中日睡眠的神经基础的研究刚刚开始被调查在研究幼儿午睡对记忆作用的开创性工作中,午睡可以保护对最近获得的信息的记忆,而记忆则减少(12%)当孩子们在午睡间隔23时保持清醒。这种"午睡的好处"在习惯性地打盹的儿童中是最大的(即,每周5次或5次以上,以行为学衡量),而不管他们的年龄如何。通过在午睡期间记录PSG,发现整个午睡期间记忆性能的变化与睡眠主轴密度(nREM每分钟睡眠主轴数)有特别关联,这表明午睡质量(而不是数量)是促进内存保留(请参阅代表性结果部分)。
本研究强调了PSG在探索发育过程中睡眠与记忆之间关系的意义。它指出在午睡期间对睡眠宏观(睡眠阶段)和微(这些阶段的质量,如频率和主轴的存在)结构进行特征化的重要性,以便记忆巩固。它还强调了评估睡眠节奏的重要性(将儿童描述为习惯性或非习惯性午睡者)。尽管我们的工作在视觉空间学习(以及最近情绪化24和程序性25学习)中具有午睡功能的特点,但许多问题依然存在。例如,检查其他声明性记忆任务,以评估这些发现的通用性,并评估学前课堂使用的任务,以了解特定参数(例如,与学习相关的午睡益处),这一点非常重要。生态上有效的任务。还需要做额外的工作,以了解唤醒何时足以进行内存整合。因此,我们的目标是揭开测量儿童睡眠和睡眠依赖性记忆巩固过程的神秘面纱。我们提供了实用的提示,用于利用计算机化的视法记忆任务,以及评估午睡习惯性的方法,在通常发育的学龄前儿童(大约 3 到 4 岁)中检查午睡对声明性记忆的好处。使用PSG使用活动学、父母报告和午睡生理学。虽然这些方法是为以不同频率打盹的学龄前儿童开发的,但这些方法可以适应任何年龄组。
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Protocol
在开始任何研究程序之前,应获得家长的书面同意,并且所有学习程序都应获得孩子的口头同意。
注:有关过程概述,请参阅图 2。
图 2:协议概述。每个方块代表一天。请点击此处查看此图的较大版本。
1. Nap 升级条件
- 确保午睡促销条件与参与者的唤醒提升条件进行平衡,如下所述。
- 将午睡促进条件安排在孩子典型的午睡期前大约一小时开始,以便有时间应用 PSG 并执行视空间记忆任务。确保立即召回和延迟召回之间的时间在唤醒提升和午睡提升条件之间相同。
- 使用适合年龄的材料向儿童和家长解释此课程的程序。
注:适合年龄的材料包括故事书或接受相同程序的另一个孩子的短片。 - 应用多导成像设备(见第3节)。
- 对视空间内存任务执行编码和即时内存评估(参见第 4 节)。
- 让孩子使用洗手间,然后启动孩子典型的餐前程序。
- 让父母/照顾者像平时一样让孩子入睡。尽可能少地干预,因为大多数孩子在正常生活时睡眠得更快。
- 允许孩子利用他们典型的午睡位置打盹。
- 利用午睡促进技术,但只在必要时,因为这些已经证明不太成功在家里,如果他们偏离孩子的正常程序太远。
注意:Nap推广技术包括使用加权毯子,摩擦参与者的背部,将孩子包裹在毯子中(类似于打磨),渐进的肌肉放松,以及播放舒缓的音乐。
- 确保孩子在午睡促进条件下的睡眠时间与他们在后升升级条件下的睡眠时间相匹配。
注: 如果首先使用午睡促进条件,则允许孩子自然醒来,并使用此持续时间设置唤醒会话的持续时间。如果唤醒提升条件为第一个,请使用此持续时间确定午睡的长度。如果午睡超过这个时间,通过打开门,在卧室外走动,并逐渐大声说话,尽可能自然地唤醒孩子。 - 对视空间记忆任务进行延迟召回评估,在孩子醒来后约15-30分钟,以避免睡眠惯性。
- 收集儿童和实验者评级的视觉嗜睡量表(VSS)26和视觉情绪量表(VMS)27 。
- 拆下 PSG 电极。
2. 唤醒促销条件
- 确保唤醒提升条件与上面讨论的午睡提升条件进行平衡。
- 将唤醒提升条件安排在孩子典型的午睡期前大约一小时开始,以在不同条件下将一天中的时间等同起来。确保立即召回和延迟召回之间的时间在唤醒提升和午睡提升条件之间大致相同。
- 使用适合年龄的材料向儿童和家长解释此课程的程序。
- 应用 PSG 电极(参见第 3 节),以便将唤醒和午睡促进条件等同起来。
注:虽然睡眠不期望,但这等于条件,并可用于验证无睡眠,如果有疑问。 - 对视空间内存任务执行编码和即时内存评估(参见第 4 节)。
- 让孩子使用洗手间,然后前往他们通常打盹的地方。
- 不要让孩子打盹,相反,让孩子在和他们典型的小睡相同的位置安静地玩非刺激性玩具。
注:可接受的非刺激性玩具包括小型感应玩具,如蜡棒和适合年龄的互锁塑料砖。 - 让孩子玩他们典型的午睡长度或他们在午睡促进期间睡觉的时间(有关其他信息,请参阅步骤 1.7)。
- 记录任何不寻常的活动,如说话,离开房间,玩玩具,没有提供。
- 不要让孩子打盹,相反,让孩子在和他们典型的小睡相同的位置安静地玩非刺激性玩具。
- 确保孩子在午睡促进条件下的睡眠时间与他们在后升升级条件下的睡眠时间相匹配。
- 对视空间记忆任务进行延迟召回评估,大约在孩子完成游戏后 15-30 分钟,以保持不同条件之间的延迟时间相似。
- 收集VSS26和VMS27的儿童和实验者评分。
- 拆下 PSG 电极。
3. 多导印刷(PSG)
- 制备
- 通过让孩子参与安静的活动,如看书、玩玩玩面团、在饥饿时吃零食或看短片,促进PSG电极应用。
注:如果使用电影,请确保影片适合年龄,但不会引起儿童吵闹(例如,流行的儿童友好动画电影或节目)。 - 父母或监护人无需访问。然而,对于害羞和试探性的孩子,确保值得信赖的照顾者可用。
注意:对于少数儿童,父母和监护人可能会分散注意力,而不是有帮助。如果是这种情况,请询问家长是否愿意走出孩子的视线。
- 通过让孩子参与安静的活动,如看书、玩玩玩面团、在饥饿时吃零食或看短片,促进PSG电极应用。
- 收集头部测量值。
- 使用灵活的胶带测量和中元标记标记后续电极应用的位置。
- 测量从 inion 到 nasion 的距离,并在中间点放置一个标记。测量从一只耳朵的镜前切口到另一只耳朵的镜前切口的距离,并在中间点放置另一个标记。这两个标记的交点是"参考"点 (CZ)。
- 测量 10% 的 inion 到 nasion 距离向上的 inion。然后,从两侧的这一点测量到前眼切口测量的 10%。打两个标记,每边一个(O3 和 O4)。
- 从头部两侧的参考点测量 20% 的前眼切口测量到前心槽切槽测量。打两个标记,每边一个(C3 和 C4)。
- 测量 20% 的从参考点向上的 inon 到 nasion 距离。然后,从两侧的这一点测量到前眼切口测量的 20%。打两个标记,每边一个(F3 和 F4)。
- 一次准备一个电极进行放置。
- 使用酒精拭子清洁每个电极位置。使用微磨性凝胶去角质,然后去除任何残留的清洁材料。
- 使用电极霜填充每个电极。
- 对于放置有头发处的电极,在纱布方块上再涂上一滴电极霜,并将其放在电极背面。
- 对于放置在脸上的电极,使用医用胶带将电极粘附在皮肤上。
- 在每个相应的脑电图、EOG 和 EMG 位置放置电极。
- 在头皮上的每个标记位置(CZ、O3、O4、C3、C4、F3 和 F4)上放置电极。
- 在每个乳腺上放置一个电极(耳后小骨处理),在额头中心放置一个电极。
- 将一个 EOG 电极放在每只眼睛旁边。放置一个电极略优于右眼外侧(称为 ROC),一个放在外侧,略低于左眼(称为 LOC)。
- 在下巴区域周围放置两个 EMG 电极。将一个电极放在微笑线正上方的右脸颊上。将另一个放在下巴与颈部交汇处的左侧,与食道相邻。找到第二个位置,让参与者大声说出"牛奶"这个词,同时感受颈部和下巴肌肉收缩最大的位置。
- 将电极连接到记录设备并启动录制。
- 记录所有电极的阻抗读数。确保所有电极都通过阻抗测试。
注:某些设备可能会注意到"通过"或"失败",而其他设备可能给出数值。在后者中,25 kΩ以下的阻抗是可以接受的。如果阻抗失效或过高,请取出并更换电池。如果这不能修正问题,请重新应用该电极。 - 完成每个条件后,拆下 PSG 电极。
- 对于涂在头发上的电极,使用水性喷雾浸泡电极的位置。让喷雾器坐约一分钟,然后取出电极。
注: 脱毛喷剂对于去除头发电极非常有效。 - 对于用胶带涂的电极(通常贴在面部和乳胶上),请使用涂有婴儿油的棉垫使胶带饱和。当胶带完全覆盖在婴儿油中时,轻轻地将胶带从角落拉上来。
- 对于涂在头发上的电极,使用水性喷雾浸泡电极的位置。让喷雾器坐约一分钟,然后取出电极。
4. 维索空间记忆任务
- 给44个月以下的儿童提供9个在3 x 3矩阵中排列的要记住的刺激。给44个月以上的儿童管理3×4矩阵中排列的12种需要记住的刺激。
注: 如果分配给 12 项矩阵的子级受到太大挑战,可以使用 9 项矩阵。同样,如果 9 项矩阵显然过于简单,则 12 项矩阵可用于避免天花板效应。这是有道理的,因为主体内的准确性是感兴趣的变量,而不是原始分数。Stimuli 通常是卡通般的常见图像(如熊、汽车、剪刀)的图片,它们排列在矩阵中,并显示在笔记本电脑屏幕上。有两套刺激。这允许在两个条件(即午睡和唤醒促销)之间平衡任务,以便儿童在这两个条件下不会收到相同的图片。 - 分三个阶段管理任务:编码、立即调用和延迟召回。每个阶段,允许孩子按照自己的节奏回答每个问题。
注:典型持续时间为:编码阶段为 6 分钟,即时召回阶段为 2 分钟,延迟召回阶段为 2 分钟。- 在编码阶段,指示子级按名称标识每个图像,然后指示子级记住其网格上每个项目的位置。编码后,卡片将替换为"空白"图像,然后子级必须找到每个图像的位置,直到达到编码分数 +75%。
注:75%的门槛是根据28岁、29岁、30岁年轻人的研究而选择的,反映了学习明显达到但没有达到上限时的一点。- 在此块中,参与者在每次响应后都会收到来自任务的视觉反馈。在孩子选择图像位置后,显示关联的图像,通知孩子这是正确还是错误的位置。
- 提供口头反馈,以激励孩子,但确保反馈量在这两个条件下一致。当孩子成功地找到图像时,使用诸如"工作出色,你得到了那个"当孩子失败时,使用突出孩子努力的语言(例如,"哇!不完全,但好尝试!让我们看看你能否得到下一个。
- 为被分配到 12 项矩阵的子级提供在 4 轮后无法通过编码的儿童,并有机会伸展、跳插千斤,并移动约 5 分钟。如果子级在另外 2 轮之后仍无法通过编码,则使用 9 项矩阵重新启动编码。
- 提供分配给 9 项矩阵的子级,这些子级在第一轮时收到 100% 的编码分数,并完成 12 项矩阵的编码任务。如果它们没有完成所有必要的步骤以回退到 9 项矩阵,请使用以下两个阶段的 12 项矩阵。
- 在立即召回阶段,再次显示图像,一次一个,并要求孩子回忆相应的位置。不要提供视觉或口头反馈,只探测每个项目一次。但是,请提供有关努力的反馈(即"尽你最大的努力做好工作")。
- 在唤醒或睡眠状况后立即执行延迟召回阶段。
注: 此阶段与立即召回阶段相同。- 有时,在延迟的召回阶段,儿童会变得挑剔。如果发生这种情况,诱使孩子完成任务与奖品或提供更多的时间观看他们的电影在PSG删除。在此期间,在记忆任务完成之前,不允许孩子玩玩具或从事其他任务。
- 在编码阶段,指示子级按名称标识每个图像,然后指示子级记住其网格上每个项目的位置。编码后,卡片将替换为"空白"图像,然后子级必须找到每个图像的位置,直到达到编码分数 +75%。
图 3:视空间内存任务期间屏幕显示的示例。请点击此处查看此图的较大版本。
5. 活动学
- 对活动监视进行编程。
注:活动腕表采样频率为 32 Hz,灵敏度为 <0.01 g。活动存储在 15 s 的纪元中。 - 向每位学员提供预编程的活动手表和说明。告诉家长,手表应始终佩戴。突出显示它是防水的,因此没有理由移除设备。
- 指示孩子连续将手表戴在非主导手上。
- 每次孩子尝试睡觉时,指示家长按表面侧面的按钮,然后在孩子醒来时再次按下。
注: 这将在数据中生成事件标记,帮助进行评分活动。
- 向家长提供睡眠日记(类似于日志或电子表格),他们可以记录睡眠时间并观看删除。
注:这也有助于得分行为。- 在睡眠日记中,要求家长提供所有睡眠的完整日志,说明活动手表的佩戴天数,包括孩子上床睡觉的时间和孩子醒来的时间。父母应该为午睡和正常过夜提供此信息。此外,请家长提供有关何时删除手表的信息。
6. 数据分析
- 维索空间内存任务
- 计算每个召回阶段的准确性,以召回项目的百分比计算。
- 计算午睡和唤醒间隔的回忆变化,如下所示。
- 通过从延迟的回忆准确性(午睡后)中减去即时召回准确性(午睡前),计算回忆小睡的变化。
- 通过从延迟的召回精度(唤醒后)中减去立即召回精度(唤醒前)来计算召回唤醒的变化。
- Psg
- 根据标准评分标准(例如,《睡眠和相关事件评分的 AASM 手册》v. 2.5)来描述睡眠阶段。
- 通过标记主轴的分子和偏移,使用专用软件检测 C3 处的睡眠主轴。
- 验证睡眠阶段和主轴的开始和偏移与第二训练有素的研究员。如果得分不一致,让第三个受过训练的得分手做出协商一致的决定。
- 使用专用软件和基于先前研究31的内部 MATLAB 代码分析主轴密度。简而言之,从0.5-35 Hz滤波器EEG数据。考虑确定主轴开始和抵消峰值主轴振幅之间的最大电压。使用每个主轴的快速傅立叶变换来识别 9~15 Hz24、32之间的峰值频谱频率。
- 活动学
- 根据标准化协议20使用专用软件对活动表数据进行评分。
注:为确保数据的可靠性,需要多个日日夜夜的数据。参与者至少需要三天三夜的测像数据(日日夜夜不需要连续);然而,5晚是可取的,尤其是当这些数据是主要的兴趣33。 - 使用睡眠日记信息和事件标记(按钮按下)验证睡眠开始和偏移。
注: 这两个项目必须在 20 分钟内彼此间隔,才能在休息间隔的开始和结束时得分。- 如果参与者缺少睡眠日记信息、事件标记或日记和事件标记彼此不在 20 分钟内,请手动确定睡眠开始和偏移32:在连续睡眠的前三分钟确定睡眠开始33并确定睡眠偏移的最后五分钟的连续睡眠34。
- 根据标准化协议20使用专用软件对活动表数据进行评分。
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Representative Results
Kurdziel和他的同事用这里描述的程序,检查了学龄前儿童在午睡期间睡眠依赖性记忆的巩固。结果显示,儿童在午睡后对视法记忆任务的回忆准确性优于他们在类似时期后保持清醒的回忆精度(即,表示"nap 好处",图 4)。此外,那些前一天在后发情况中度过的人没有在通宵睡眠中恢复记忆。最后,使用行为学和家长报告的睡眠措施来检查在习惯性和非习惯性午睡中是否明显出现午睡的好处。调查结果显示,午睡的好处只对经常打盹的儿童(即习惯性午睡,图5)有显著影响。
图 4:在编码("立即")之后,立即对视法空间内存任务的调用准确性进行了测试,在午睡机会("延迟"),第二天("24 小时"),跨越两个条件:午睡促进条件(灰色)柱)和唤醒提升条件(白条)。误差条表示 = 1 SE。这个数字经库齐埃尔等人23日许可转载。请点击此处查看此图的较大版本。
图5:习惯性午睡者(每周打5到7次午睡)和非习惯性午睡(每周打零到两次午睡的人)的回忆准确性(延迟召回减去立即回忆)和醒(白条)间隔的变化。误差条表示 = 1 SE。这个数字经库齐埃尔等人23日许可转载。请点击此处查看此图的较大版本。
PSG用于检查习惯性和非习惯性午睡儿童睡眠生理学和午睡依赖性记忆巩固之间的关系。即时召回精度与睡眠主轴密度之间存在显著的负相关关系。孩子在即时回忆时表现越好,他们在nREM2睡眠期间显示的睡眠主轴越少(图6A)。这与先前的研究一致,这些研究报告睡眠主轴和IQ35之间存在负相关关系。重要的是,在nREM2期间,回忆午睡和睡眠主轴密度的变化呈正相关(图6B)。然而,睡眠生理学的其他测量指标(即主轴振幅、主轴频率等)与记忆性能无关。
图6:睡眠主轴密度(非REM阶段2睡眠的每分钟主轴)与(A)即时召回精度和(B)召回精度从立即召回阶段到延迟召回阶段的变化。这个数字经库齐埃尔等人23日许可转载。请点击此处查看此图的较大版本。
总之,这些结果表明,午睡与改善记忆巩固有关,特别是在习惯性午睡者。与Nap相关的记忆性能改善与PSG在幼儿期评估的睡眠生理学有关。因此,PSG是了解幼儿期睡眠和记忆巩固关系的重要方法。总之,这些结果表明,午睡对儿童长期记忆巩固至关重要。
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Discussion
本文介绍如何研究幼儿时期午睡期间声明性记忆的睡眠依赖性合并。方法包括行为评估记忆在午睡和清醒条件,行为和家长报告,以评估睡眠周期,和PSG评估睡眠架构。这种独特的组合对于评估记忆、描述睡眠周期以及检查睡眠对记忆的好处背后的神经机制至关重要。代表性结果表明,学习和记忆依赖于午睡,尤其是习惯性午睡者。具体来说,习惯性午睡者比保持清醒(即午睡福利分数)相比,午睡的好处更大。此外,在所有儿童中,午睡期间更好的保留(即午睡变化分数)与 nREM2 期间记录的睡眠主轴有关;在午睡中保持更大的保留与更多的睡眠主轴有关。尽管所述方法的组合对于完全描述睡眠对记忆的影响至关重要,但这种方法最重要的方面可能是使用PSG识别与这种效应相关的潜在神经机制。目前,PSG是唯一的方法学工具,允许通过测量睡眠阶段来描述睡眠质量。因此,它是唯一能够深入了解睡眠依赖效应(如记忆巩固)的神经生物学机制的方法。
PSG 的主要优点包括它是非侵入性的,允许对四个睡眠阶段进行表征,包括睡眠阶段 nREM 1 +3 和 REM。获取 PSG 最关键的步骤是在应用前彻底清洁电极位点,以实现低阻抗和随后的高质量数据,以实现这一优势。另一个优点是PSG是便携式的,易于管理,即使在幼儿。此外,该技术可以修改以提高分辨率。尽管我们描述了 7 个 EEG 电极的低密度蒙太奇,但也可以使用高密度 EEG 蒙太奇,使用专用盖来检查睡眠相关活动的地形分布,如睡眠主轴。这在地形的发展变化14时非常有用;然而,这些系统不是流动的,可能不太舒服。最后,尽管我们描述了如何在午睡眠期间记录PSG,但同样的方法可以应用过夜来检查其他时段的睡眠,包括通宵睡眠。它也可以修改用于临床评估睡眠障碍(即,包括心电图,呼吸,脉搏牛)。我们描述了在 PSG 期间获得的数据如何与声明性记忆(即视空间记忆)的睡眠依赖性整合相关。然而,其他类型的记忆(例如,程序性记忆、情感记忆、语言等)及其与睡眠成分的关系也可以检查23、28、25、36、37, 38.
PSG 的主要限制是应用电极所需的时间。在儿童中,这尤其重要,因为他们容易感到无聊和注意力有限。通过在管理期间向受试者提供干扰器(例如玩具、书籍、视频),可以减轻这些影响。此外,PSG 通常记录在一次睡眠回合中的活动。然而,它可以与自我报告和/或活动相结合,以获得对睡眠数量或睡眠-觉醒周期的更长时间(例如,数周或数月)的洞察。最后,PSG 可能会感到不舒服,有时会干扰睡眠。请注意,出于这个原因,可以考虑适应睡眠回合。这必须与参与者的额外负担和招聘到研究的挑战进行权衡。
虽然PSG对于检查睡眠依赖效应背后的神经生物学机制至关重要,但正确管理所述协议的所有其他方面(即,在午睡和清醒条件下对记忆的行为评估,行为学和睡眠周期的家长报告),是实现其全部潜力的重中之重。管理午睡和唤醒提升条件最关键的步骤是确保立即召回和延迟召回之间的时间在条件之间相同,并确保在唤醒提升条件期间将干扰降至最低。前者可以通过遵守明确的协议和为每个参与者的每届会议提供适当的时间记录来实现。后者可以通过监测儿童在唤醒期间的活动,并仅在必要时提供最不可能干扰的活动(例如,对于利用声明性记忆避免的视空间记忆任务)来实现。参与声明性系统(如书籍或口头材料)的活动)。
总之,PSG是睡眠质量的黄金标准评估。它允许以高时间分辨率对睡眠进行客观、定量的测量,这可能有助于更好地理解睡眠功能。当与其他工具(例如,记忆、行为学和睡眠的家长报告)配对时,它可以产生关于睡眠如何促进幼儿健康认知发展的重要和有趣的发现。
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Disclosures
作者没有什么可透露的。
Acknowledgments
作者要感谢马里兰大学的神经认知发展实验室、学院公园和马萨诸塞大学阿姆赫斯特分校的索姆内神经实验室为这个项目提供了帮助。资金由NIH(HD094758)和NSF(BCS 1749280)提供给TR和RS。代表性成果由NIH HL111695资助。
Materials
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Actiwatch Spectrum Plus Starter Kit | Philips Respironics | 1109516 | Includes: Actiwatch Spectrum Plus Device, Actiware Software License, and manual |
Actiware software | Philips Respironics | 1114828 | Alternatives may be available. |
Brain Analyzer | Brain Products | BV-BP-170-1000 | Alternatives may be available. |
Dell Latitude 5580 Laptop | Dell | X5580T [210-AKJR] | Laptop for running MatLab, Actiware, and RemLogic as well as storing/uploading data |
EC2 cream | Grass | 12643 | Possible alternatives include Ten20 paste and Lic2 electride cream |
Embla REMLogic software | Natus Medical Inc. | 21475 | Alternatives may be available. |
Embletta MPR PG Sys - XR - US | Natus Medical Inc. | 12077 | Embletta system for PSG recordings |
Embletta MPR ST + Proxy Kit | Natus Medical Inc. | 12696 | Attachment to Embletta to record PSG sensors |
Nuprep cleaning solution | Natus Medical Inc. | 12643 | Possible alternatives may be available. |
Sleep Supplies Starter Kit for Embletta MPR ST/ST + Proxy | Natus Medical Inc. | 12643 | Started kit for sleeping including guaze, EC2 cream, NuPrep cleaning solution, cotton swabs and more. |
References
- Sadeh, A., Acebo, C., Seifer, R., Aytur, S., Carskadon, M. A. Activity-based assessment of sleep-wake patterns during the 1st year of life. Infant Behavioral Development. 18 (3), 329-337 (1998).
- Sadeh, A., Urbach, D., Lavie, P. Actigraphically-based automatic bedtime sleep-wake scoring: Validity and clinical applications. Journal Ambulatory Monitoring. 2 (3), 209-216 (1989).
- Rasch, B., Born, J. About sleep's role in memory. Physiological Reviews. 93, 681-766 (2013).
- Werchan, D. M., Gómez, R. L. Wakefulness (not sleep) promotes generalization of word learning in 2.5-year-old children. Child Development. 85 (2), 429-436 (2014).
- Wang, J. Y., Weber, F. D., Zinke, K., Inostroza, M., Born, J. More effective consolidation of episodic long-term memory in children than adults-unrelated to sleep. Child Development. 89 (5), 1720-1734 (2018).
- Sonni, A., Spencer, R. M. C. Sleep protects memories from interference in older adults. Neurobiology of Aging. 36 (7), 2272-2281 (2015).
- Marshall, L., Helgadóttir, H., Mölle, M., Born, J. Boosting slow oscillations during sleep potentiates memory. Nature. 444 (7119), 610-613 (2006).
- Baran, B., Wilson, J., Spencer, R. M. C. REM-dependent repair of competitive memory suppression. Experimental Brain Research. 203 (2), 471-477 (2010).
- Diekelmann, S., Born, J. The memory function of sleep. Nature Reviews Neuroscience. 11 (2), 114-126 (2010).
- Stickgold, R. Sleep dependent memory consolidation. Nature. 437 (27), 1272-1278 (2005).
- Dudai, Y., Karni, A., Born, J. The consolidation and transformation of memory. Neuron. 88 (1), 20-32 (2010).
- Feld, G. B., Born, J. Sculpting memory during sleep: concurrent consolidation and forgetting. Current Opinion in Neurobiology. 44, 20-27 (2017).
- Staresina, B. P., et al. Hierarchical nesting of slow oscillations, spindles and ripples in the human hippocampus during sleep. Nature Neuroscience. 18 (11), 1679-1686 (2015).
- Ellenbogen, J. M., Payne, J. D., Stickgold, R. The role of sleep in declarative memory consolidation: passive, permissive, active or none? Current Opinion Neurobiology. 16 (6), 716-722 (2006).
- Oudiette, D., Paller, K. A. Upgrading the sleeping brain with targeted memory reactivation. Trends in Cognitive Sciences. 17 (3), 142-149 (2013).
- Yonelinas, A. P., Ranganath, C., Ekstrom, A. D., Wiltgen, B. J. A contextual binding theory of episodic memory: systems consolidation reconsidered. Nature Reviews Neuroscience. 20, 364-375 (2019).
- Antony, J. W., Schapiro, A. C. Active and effective replay: systems consolidation reconsidered again. Nature Reviews Neuroscience. , (2019).
- Lam, J., Mahone, E. M., Mason, T., Scharf, S. M. The effects of napping on cognitive function in preschoolers. Journal of Developmental & Behavioral Pediatrics. 32 (2), 90-97 (2011).
- Kurth, S., Ringli, M., Geiger, A., Lebourgeois, M., Jenni, O. G., Huber, R. High-density sleep electroencephalogram study. Journal of Neuroscience. 30 (40), 13211-13219 (2010).
- Backhaus, J., Hoeckesfeld, R., Born, J., Hohagen, F., Junghanns, K. Immediate as well as delayed post learning sleep but not wakefulness enhances declarative memory consolidation in children. Neurobiology of Learning and Memory. 89 (1), 76-80 (2008).
- Wilhelm, I., Diekelmann, S., Born, J. Sleep in children improves memory performance on declarative but not procedural tasks TT - Bei Kindern verbessert Schlaf die Gedächtnisleistung für deklarative aber nicht für prozedurale Aufgaben. Learning and Memory. 15 (5), 373-377 (2008).
- Seehagen, S., Konrad, C., Herbert, J. S., Schneider, S. Timely sleep facilitates declarative memory consolidation in infants. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (5), 1625-1629 (2015).
- Kurdziel, L., Duclos, K., Spencer, R. M. C. Sleep spindles in midday naps enhance learning in preschool children. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America. 110 (43), 17267-17272 (2013).
- Kurdziel, L. B. F., Kent, J., Spencer, R. M. C. Sleep-dependent enhancement of emotional memory in early childhood. Scientific Reports. 8 (12609), 1-10 (2018).
- Desrochers, P. C., Kurdziel, L. B. F., Spencer, R. M. C. Delayed benefit of naps on motor learning in preschool children. Experimental Brain Research. 234 (3), 763-772 (2016).
- Maldonado, C. C., Bentley, A. J., Mitchell, D. A pictorial sleepiness scale based on cartoon faces. Sleep. 27 (3), 541-548 (2004).
- Stern, R. A., Arruda, J. E., Hooper, C. R., Wolfner, G. D., Morey, C. E. Visual analogue mood scales to measure internal mood state in neurologically impaired patients: Description and initial validity evidence. Aphasiology. 11 (1), 59-71 (1997).
- Plihal, W., Born, J. Effects of early and late nocturnal sleep on indicators of procedural and declarative memory. Journal of Cognitive Neuroscience. 9 (4), 534-547 (1997).
- Donohue, K. C., Spencer, R. M. C. Continuous re-exposure to environmental sound cues during sleep does not improve memory for semantically unrelated word pairs. Journal of Cognitive Education and Psychology. 10 (2), 167-177 (2015).
- Wilson, J. K., Baran, B., Pace-Schott, E. F., Ivry, R. B., Spencer, R. M. C. Sleep modulates word-pair learning but not motor sequence learning in healthy older adults. Neurobiology of Aging. 33 (5), 991-1000 (2012).
- Wamsley, E. J., et al. Reduced sleep spindles and spindle coherence in schizophrenia: Mechanisms of impaired memory consolidation? Biological Psychiatry. 71 (2), 154-161 (2012).
- Mölle, M., Bergmann, T. O., Marshall, L., Born, J. Fast and slow spindles during the sleep slow oscillation: Disparate coalescence and engagement in memory processing. Sleep. 34 (10), 1411-1421 (2011).
- Acebo, C., et al. Sleep/wake patterns derived from activity monitoring and maternal report for healthy 1- to 5-year-old children. Sleep. 28 (12), 1568-1577 (2005).
- Acebo, C., et al. Estimating sleep patterns with activity monitoring in children and adolescents: How many nights are necessary for reliable measures? Sleep. 22 (1), 95-103 (1999).
- Geiger, A., et al. The sleep EEG as a marker of intellectual ability in school age children. Sleep. 34 (2), 181-189 (2011).
- Wagner, U., Gais, S., Born, J. Emotional memory formation is enhanced across sleep intervals with high amounts of rapid eye movement sleep. Learning and Memory. 8, 112-119 (2001).
- Gómez, R. L., Bootzin, R. R., Nadel, L. Naps promote abstraction in language-learning infants. Psychological Science. 17 (8), 670-674 (2006).
- Konrad, C., Herbert, J. S., Schneider, S., Seehagen, S. Gist extraction and sleep in 12-month-old infants. Neurobiology of Learning and Memory. 134, 216-220 (2016).