Summary
我们描述了一种半定量的方法，用于测量皮质动物（树栖）节肢动物群落的特征。我们在树杆上放置了商业制造的粘性陷阱，以估计树种的丰度、总长度（生物量的代用品）、丰富度和香农多样性，以便对树种进行比较。
Abstract
陆生节肢动物在我们的环境中扮演着重要的角色。以允许精确指数或密度估计的方式量化节肢动物需要一种检测概率高且采样面积一致的方法。我们使用制造出来的粘性陷阱来比较5种树种中皮质节肢动物的丰度、总长度（生物量的代用品）、丰富性和香农多样性。这种方法的有效性足以检测树种间皮质节肢动物的变化，并提供平均值的标准误差，即所有估计值的平均值的<20%，样本大小从7到15个树种。我们的结果表明，即使样本量适中，采用这种方法产生的节肢动物群落指标的精确度足以解决皮质节肢动物的时空变化的大多数生态问题。这种方法的结果不同于其他定量方法，如化学敲除、目视检查和漏斗陷阱，因为它们在相对长期内提供皮质节肢动物活性的指示，更好的包括暂时的玻虫居民，飞行节肢动物，暂时降落在树上的波勒和爬行节肢动物，使用树波勒作为旅行路线从地面到更高的森林树叶。此外，我们认为，商业制造的粘性陷阱提供了更精确的估计，并且比前面描述的直接将粘性材料应用于树皮或将粘性材料应用于胶带或其他方法更简单。背衬的类型，并应用到树皮。
Introduction
陆生节肢动物在我们的环境中扮演着重要的角色。除了本身具有科学意义外，节肢动物还对其他营养水平（即作物、园艺植物、原生植被和昆虫生物的食物1、2、3、4）有害和有益。因此，了解影响节肢动物社区发展和丰度的因素对农民5、害虫控制管理人员6、森林人4、植物生物学家7、昆虫学家8、野生动物和保护生态学家研究群落动态和管理昆虫生物9至关重要。节肢动物群落在时间和空间上各不相同，包括植物群落、植物物种和单个植物的不同区域。例如，研究表明，在同一棵树10、11中，节肢动物群落指标在根、茎和茎、叶之间存在显著差异。考虑到同一植物的不同部分，例如树叶与树皮，提供了节肢动物适应开发的不同资源，这些发现并不奇怪。因此，植物的每个部分都可以支持不同的节肢动物群落。由于树叶栖息节肢动物可以产生如此巨大的社会经济和环境影响，因此已投入大量精力，使用定性和定量方法衡量社区指标12。或者，在开发量化皮质科动物（树栖）节肢动物群落的方法方面所花费的努力要少得多。
与栖息于叶的节肢动物群落一样，皮质节肢动物群落从社会经济和环境两方面都很重要。一些由皮质节肢动物引起或助长的森林疾病可能有害于经济上可行的木材采伐4。此外，皮质节肢动物可以是森林社区食物链的重要组成部分13，14。例如，森林栖息节肢动物是许多昆虫树皮收集鸣鸟的主要食物来源15，16。因此，了解影响皮质节肢动物群落的因素是森林人以及基础生态学家和应用生态学家感兴趣的。
了解影响节肢动物群落组成和丰度的因素往往需要捕捉个体。捕获技术通常可以分为定性技术，只检测一个物种的存在，以估计物种的范围，丰富性和多样性17，或半定量和定量技术，允许指数或估计个人丰度和密度在分类组18，19。半定量和定量技术使研究人员能够估计或至少一致地对指定的样本区域进行采样，并估计检测概率或假设检测概率是非定向的，并且足以不掩盖研究人员检测丰度空间或时间变化的能力。半定量和定量技术，量化皮质节肢动物包括吸或真空采样特定区域20，21，22，系统计数可见节肢动物18，23，粘性陷阱24，各种漏斗或锅式陷阱8，25，入口或紧急孔26，27。
一些空间和时间因素被认为是导致皮质节肢动物群落11，14，28，29的变化。例如，树皮的质地被认为会影响树栖动物14的社区结构。由于树的树干表面积更多样化，树皮更皱，因此，树皮更具有皱性，因此被认为可以支持更多的节肢动物的多样性和丰足性。
在本文中，我们报道了一种新的半定量方法，用于枚举皮质节节节，可用于描述和检验关于皮质节肢动物群落跨时空变异的假设，并有足够的精度来检测树种之间的差异。使用附着在树干上的粘性陷阱，我们比较了白橡树（Quercus alba），猪坚果（卡亚格拉布拉），糖枫（Acer糖），美国山毛毛（法古斯大花毛草）和郁金香杨树（郁金香）树的丰度、总长度（身体质量的代理）、丰富性和多样性。
这项研究是在伊利诺斯州西南部肖尼国家森林（SNF）的奥扎克和肖尼山生态区进行的。2015 年 7 月，我们在 ArcGIS 10.1.1 中确定了 18 个（9 个以橡木/木耳为主）和 9 个以山毛毛/马枫为主的 USFS 展台覆盖图。在黄牛遗址中，主要物种是猪头和白橡树，在美西地区，主要物种是美国山毛虫、糖枫树和郁金香杨树。为了比较树种中的玻尔节肢动物群落，在每个数据收集地点，我们确定了五种中三种（白橡树、猪核桃、糖枫、美国山毛虫和郁金香杨树）中，在乳房高度（d.b.h.）最接近10米径向圆中心时直径为17厘米。如果少于三个适当的树存在，则展开圆，并选择符合条件的最接近的树。对于每棵被选中的树，我们在乳房高度安装了四个粘性陷阱，一个朝向每个主要方向：北、南、东和西。
我们从18个地点的54棵单树（12棵猪桃、15棵白橡树、8只美国蜜蜂、12棵糖枫树和7棵郁金香杨树）的树群中收集了节肢动物数据。我们根据简化的公会分类对节肢动物进行分组，这些诊断形态特征表明当前植物遗传记录中的密切相关的指令，类似于"操作分类单位"30、31（附录A）。基于这个分类，我们捕获了26个公会的代表在我们的陷阱，每个到位9天（附录A）。由于我们的研究侧重于树种、皮质节肢动物和树皮收集鸟类之间的营养相互作用，我们从分析中删除了所有小于 3 mm 的节肢动物，因为它们作为食物资源的重要性对于树皮收集鸟类来说微乎其微。我们使用的混合模型，包括节肢动物长度（代理到身体质量），丰度，香农多样性和丰富性作为因变量，树种和努力（树覆盖陷阱的树的比例）作为固定变量，和站点作为随机变量。由于单个树中的所有陷阱都合并为一个样本，因此单个树不作为随机变量包括在内。
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Protocol
1. 在树上放置陷阱
- 测量树在乳房高度的直径。在每个主方向的乳房高度，对于预先制造的粘性陷阱（胶板）大小的区域，使用树皮刀切器去除树皮，直到粘性陷阱的大小足够光滑，使粘性陷阱钉在树上，以便没有空间节肢动物在陷阱下爬行。使用深色永久标记标记陷阱背面，并注明日期、陷阱编号、位置和其他相关信息。
- 要捕获节肢动物，（a） 捕获飞行和爬行节肢动物，通过沿粘性材料的边缘切割纸板来打开和移除粘性陷阱的侧面和盖，（b） 或排除飞行节肢动物直接降落在陷阱上，按框上指示打开陷阱。
- 在每个先前被扫描的位置放置一个陷阱，以便开口垂直定向（一个朝上打开，另一个朝下开口），以最大限度地捕获在树上和向下爬行的节肢动物。对于去除顶部以捕获飞行和爬行节肢动物的陷阱，将陷阱定向，以便在移除纸板盖之前开口的末端垂直定向，以保持捕获一致性。
- 将陷阱放在树的中央底部和中心顶部，将一个订书针放在树上，将一个装订器放在树上。开始在右下角，然后从右下角，右上角，右上角，左下角，最后左上角。小心确保陷阱的整个底部和顶部与树齐平，以尽量减少节肢动物在陷阱下爬行。
- 将陷阱留在原位，以达到所需的时间。确保所有陷阱都留在相同的时间量。
注：在节肢动物极为丰富的地区，例如在飞虫爆发期间，陷阱可能在一小时或几天内饱和。在这些情况下，需要定期更换陷阱，才能在饱和之前保持恒定的捕获概率。
2. 从树中删除陷阱
- 在所需时间捕获后，用聚合物纤维素薄膜（例如玻璃纸）覆盖整个陷印，但订书针除外。
注意：在取出之前将薄膜放在陷阱上可降低干扰被困节肢动物的可能性。 - 取一把大平式螺丝刀，从树上部分撬开每个订书钉，以便于使用针鼻钳抓住订书钉，从而拆下每个陷阱。采取大针鼻钳或类似的抓握工具，从树上拉出订书钉。
- 将陷阱放在某种类型的硬箱中，以便运输到实验室进行分析。如果陷阱的存储时间超过 12 小时，则将陷阱存放在冰箱中以保存内容。
3. 实验室分析
- 使用解剖范围，检查记录到所需分类水平的个人数量的陷阱内容。
- 使用排序节肢动物估计丰富度（分类组总数）、多样性指数或丰度（节肢动物总数）。如果估计的生物量是一个预期的结果，测量节肢动物的长度和宽度到最接近的毫米，并使用公布的长度/宽度，生物量回归估计生物量32，33，34。
- 从每棵树的乳房高度直径中减去 4 个陷阱的总宽度，以估计每棵树的诱捕工作量（陷阱覆盖的树的比例）。
- 由于来自同一树上多个陷阱的样本不是独立的，因此，将同一树中的样本和或在所有分析中包括单个树作为随机变量以避免伪复制。
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Representative Results
根据混合模型结果，包括树种的模型最能解释节肢动物总长度、丰度和多样性的变化，两个独立变量都没有解释丰富性的巨大变化，尽管包括树种捕获力的模型与空模型具有竞争力（表1）。此外，被困树的比例似乎对丰度、总长度和香农多样性没有影响，对丰富性的影响很小（表1）。总节肢动物长度均值（SEM）的标准误差从郁金香杨树平均数的4%到糖枫的17%不等（表2）。丰度在物种内有类似的变异水平，其中SEM是郁金香杨树中平均值的7%，糖枫的18%（表2）。相反，节肢动物的丰富性和多样性在树种中的变化要低得多，因为丰富的SEM从猪坚果的平均值的4%到美国山毛虫的9%，而多样性从美国山毛虫平均数的4%到郁金香杨树平均数的7%不等。
| 因变量 | 模型 | K | Aic | *AIC |
| 丰富 | 空 | 2 | 210.56 | 0 |
| 树种 | 7 | 211.69 | 1.13 | |
| 努力 | 3 | 211.93 | 1.37 | |
| 总体长 | 树种 | 7 | 719.69 | 0 |
| 空 | 2 | 727.00 | 7.31 | |
| 努力 | 3 | 728.96 | 9.27 | |
| 丰富 | 树种 | 7 | 495.55 | 0 |
| 空 | 2 | 501.04 | 5.48 | |
| 努力 | 3 | 503.04 | 7.48 | |
| 多样性 | 树种 | 7 | 28.78 | 0 |
| 空 | 2 | 37.31 | 8.52 | |
| 努力 | 3 | 38.72 | 9.93 |
表 1：模型结果。协方差 （ANCOVA） 的混合模型分析的结果，以皮质节肢动物丰富度、总体长、丰度或香农多样性为因变量，树种和被陷阱覆盖的树的比例（努力）作为独立的固定变量，将单个站点作为独立的随机变量。K = 模型参数数，AIC = 估计 Akaike 的信息标准，和 [AIC ] AIC 点的差异构成模型到最简朴的模型。
| 树种 | 丰富 | 总长度 | 香农多样性 | 丰富 | ||||||||
| Ⅹ | 硒 | % 意味 着 |
Ⅹ | 硒 | % 意味 着 |
Ⅹ | 硒 | % 意味 着 |
Ⅹ | 硒 | % 意味 着 |
|
| 糖枫 （N = 12） | 8.33 | 0.59 | 7% | 365.20 | 63.69 | 17% | 1.59 | 0.09 | 6% | 45.45 | 8.15 | 18% |
| 猪坚果希科里 （N = 12） | 7.83 | 0.30 | 4% | 573.90 | 81.58 | 14% | 1.24 | 0.07 | 6% | 70.09 | 10.10 | 14% |
| 郁金香杨树 （N = 7） | 8.75 | 0.49 | 6% | 195.35 | 7.09 | 4% | 1.73 | 0.12 | 7% | 25.67 | 1.87 | 7% |
| 美国海滩 （N = 8） | 8.29 | 0.81 | 9% | 349.91 | 38.45 | 11% | 1.53 | 0.06 | 4% | 47.00 | 5.32 | 11% |
| 白橡树 （N = 15） | 9.07 | 0.42 | 4% | 407.38 | 40.16 | 10% | 1.64 | 0.09 | 5% | 50.57 | 5.26 | 10% |
表 2：表 1 中最简约模型的参数估计值。在伊利诺斯州南部的肖尼国家森林中，使用商业制造的粘性陷阱捕获的5种树木中皮质节肢动物的每个社区指标的SEM平均值（X）、SEM和SEM百分比。
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Discussion
虽然已经使用了吸管或扫网等替代技术，但以前发表的大多数在树状物上量化节肢动物的尝试都使用了某种版本，通过目视检查野外的树群，使用化学杀虫剂杀死特定区域的节肢动物，然后量化回收的节肢动物，或者将漏斗陷阱或粘性物质直接放在树上19、23、25、35上。36.这些方法都有其优点和缺点。
通过化学敲除，杀虫剂被喷洒在预定区域，节肢动物在死亡时可以掉落在掉落布上，然后收集并量化。或者，使用视觉位置，活节肢动物位于预定义区域，并用手收集，以便以后定量23。这两种方法都是瞬时相对于我们的方法，因此提供了一个更可量化的面积采样用于估计密度。化学敲除和目视检查的进一步属性是，由于有些瞬时，估计仅限于进行调查的时间。由于在取样时只对节肢动物进行采样，因此该方法提供了采样面积的精确估计值，便于估计密度。然而，这些方法往往无视非居民节肢动物种群、暂时栖息在树群中的节肢动物的变化，如飞行节肢动物或节肢动物，它们利用树状物的表面作为从地面到更高森林树叶的旅行路线。由于许多影响其他营养水平的节肢动物使用树皮作为短期居住，视觉观察和化学敲除方法的几乎瞬时样本可能无法充分描绘使用树皮作为基质8，35，36的节肢动物的整个系列。
为了更好地描述长期出现的皮质节肢动物群落，已经开发出了更长期的方法，如漏斗和粘性陷阱，25，26，27，28，29，30，31，35，36。漏斗陷阱附着在树状物上，旨在将节肢动物输送到防腐剂瓶中，因此是有益的，因为它们可以长时间使用（数周至可能数月），同时仍保留节肢动物。这些陷阱的局限性是它们捕获落在树上的飞行节肢动物的能力有限。或者，粘性陷阱可以有效地捕捉爬行和飞行节肢动物。
与原来的粘性陷阱，粘性物质被直接放置在树上，以捕获爬行和飞行节肢动物在预定的时间37。虽然这种方法在捕获爬行和飞行节肢动物方面是有效的，但很难为每个陷阱分配完全相同的材料量，从而保持一致的取样区域，而且被困节肢动物必须在通常不太理想的天气条件下在现场识别和量化，从而可能导致由于识别错误或计算错误而导致的估计增加变化。Collins等人36号在将粘性材料铺在胶带上时提出了改进，然后在捕获了预定的时间后，用玻璃纸覆盖胶带并取出胶带，以便节肢动物鉴定和定量可以在实验室进行，因为那里的条件更适合于该活动。虽然这种方法比前面描述的方法有所改进，但它仍然很混乱，并且仍然难以在每个陷阱上持续分布相同数量的粘性材料。为了改进这种方法，我们建议使用商业制造的粘性陷阱来解决这两个缺陷。
商业生产的粘性陷阱已经被用来捕获飞食节肢动物在水面上38，在各种高度的血管植被39，并在树木的叶子40，但据我们所知，并没有被用来在树皮上取样节肢动物。与以前使用的方法相比，商业生产的粘性疏水阀提供了改进，因为粘性材料粘附在工厂的纸板衬垫上，并且由于它们是商业制造的，因此材料的表面面积非常一致。此外，陷阱可以放置在树上，陷阱完好无损，防止飞行节肢动物直接降落在陷阱上，如我们的研究，或纸板盖可以删除，使陷阱捕捉爬行节肢动物和飞行节肢动物直接降落在陷阱。此外，陷阱很容易从树上移走，用玻璃纸覆盖，并运送到实验室，在那里可以储存在冰柜中，并在以后进行量化。陷阱的硬纸板结构还便于在解剖显微镜下观察实验室中的陷阱，以便更精确地识别、定量和测量节肢动物，从而减少在现场进行此项活动时可能出现的一些检测错误。最后，树上的粘性物质会饱和，从而降低陷阱捕获节肢动物的能力41。我们描述的方法使研究人员能够轻松替换粘性陷阱，以保持有效性，从而对单个树木进行长期监测。
正如我们的结果所表明的，这种方法似乎提供了足够的精度，以解决大多数有关皮质节肢动物群落变异的生态或环境问题。用这种方法从粘性陷阱中检测节肢动物，用这种方法量化皮质节节节节，其精度足以提供SEM，这是本研究中使用的所有社区指标平均值的<20%。这种精度水平是在只有7至15株单独树的合理样本尺寸下实现的。通过这种精度和中等样本大小，我们检测到树木总长度（生物量的替代物）、总丰度、总丰度和香农多样性的差异。我们没有划分测量误差（与陷阱之间捕获面积比例变化或检测概率变化相关的方差）和树种内单个树之间的差异之间的方差，但是，这些结果明确表明该方法具有充分的检测概率，防止测量误差对重大生态或环境问题产生模糊影响。
我们将这种方法描述为半定量的，因为尽管我们相信我们的检测概率很高，并且提供了足够的精度来解决大多数生态问题，但我们没有办法估计检测概率。因此，我们没有办法估计与我们的点估计相关的潜在负偏差。此外，一种可用于估计总体丰度或密度的完全定量方法，需要准确估计采样面积42。与目视检查或化学击倒方法不同，带有漏斗陷阱的采样区域和此方法不确定，因为它不是瞬时的，陷阱被放置在树上一定的时间，而节肢动物在穿越粘性陷阱的表面时被困住它们的正常活动。因此，被困区域的大小取决于节肢动物的活动水平。节肢动物的活动水平随一天中的时间、季节、物种或个体8而变化。由于节肢动物活动水平不同，采样区域将因活动水平而异。当使用这种方法和漏斗陷阱方法时，研究人员必须考虑活动水平如何影响结果的推论。然而，我们认为，既不能对采样区域进行更准确的估计，因为它们更具有瞬时性，则不是提供采样面积估计不太准确但随着时间的推移对节肢动物群落进行更好描述的方法，而是更好。相反，这两种类型的方法解决了不同的问题。化学敲除和目视检测方法描述社区在非常特定的时间点，而漏斗和粘性陷阱方法描述社区在几个小时或几天内，根据陷阱留在位的时间。然而，我们认为，当研究人员有兴趣识别和描述皮皮表面在相当长的时间（天到周）内利用皮皮表面的皮质节肢动物群落的空间和时间变化时，这里描述的方法是最方便和准确的方法。
最后，我们最初研究的主要目标是更好地了解东南落叶森林的间质化如何影响森林栖息的昆虫鸟类和哺乳动物，因此，我们将节肢动物合并到公会43中。然而，我们看出没有理由，为什么这些捕获技术不能用于量化节肢动物在物种或任何其他分类水平。
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Disclosures
作者没有什么可透露的。
Acknowledgments
作者感谢美国农业部林业局通过USFS协议13-CS-11090800-022为该项目提供资金。NSF-DBI-1263050为ECZ提供了支持。ECZ协助开发研究概念，收集所有实地数据，进行实验室分析，并制作原始手稿。MWE协助研究概念和研究设计的开发，协助指导现场数据收集和实验室分析，并大量编辑手稿。科索沃警察部队协助研究设计，指导实地和实验室工作，协助数据分析，并审查手稿。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Straight Draw Bark Shaver, 8" | Timber Tuff | TMB-08DS | |
| PRO SERIES Bulk Mouse & Insect Glue Boards | Catchmaster | #60m | |
| Staple gun | Stanley | TR45D |
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