Back to chapter

25.6:

Nörulasyon

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Neurulation

Languages

Share

– [Öğretmen] Nevrulasyon, gastrulasyon sonrası embriyon bileşenlerinin gelecekteki sinir sistemini oluşturmak üzere dönüşüm geçirdiği prosestir. Gastrulasyonu müteakip, embriyonun çevresindeki yüzey ektodermi, deri bileşenlerini oluşturmaya tahsis edilirken, daha merkezde olan doku, nöral ektoderm, omuriliği ve beyni oluşturur. Protein sinyalleri bu orta hat ektoderminini kalınlaştırır ve altında, notokord olarak bilinen, yoğunlaşmış bir mezodermal hücre çubuğu olan nöral plakayı oluşturur. Sonra plakanın merkezi bu alttaki yapıya bağlanır. Başlangıçta, notokorda bağlanan hücreler kolonları andırır. Ama zamanla bunlar kıvrılırlar ve diğer faktörlerle birlikte, nöral plakanın tamamının sanki bir menteşedeymiş gibi yukarı ve içeri bükülmesine yol açan kamalara dönüşürler. Eş zamanlı olarak, plakanın kenarları daha çıkıntılı olur ve nöral katlar denen yapılar oluşturur. Sonunda her nöral katın altında, 2 ek menteşe daha yükselir ve ikisi de yüzey ektodermine bağlanarak plakanın kenarlarının içe dönmesine yol açar. Bu birincil nevrulasyon prosesinde, nöral katlar birbirine doğru harekete devam eder ve sonunda dokunur, bütünleşir ve bitişik yüzey ektoderminden ayrılır. Sonuç, ektoderm türevi içi boş bir silindirdir, buna nöral tüp denir ve embriyondaki konumuna bağlı olarak, ya omuriliği ya da beyni oluşturur.

25.6:

Nörulasyon

Nörülasyon merkezi sinir sisteminin öncülerini oluşturan ve gastrulasyonda embriyonun üç ana hücre tabakası (ektoderm, mezoderm ve endoderm) oluştuktan sonra ortaya çıkan embriyolojik süreçtir. İnsanlarda, bu sistemin çoğunluğu birincil nörülasyon yoluyla oluşur ve bu süreçte başta düz bir hücre tabakası şeklinde görülen ektoderm yukarı ve içe doğru katlanıp, kapalı bir forma bürünerek içi boş bir nöral tüp yapısına dönüşür. Gelişim devam ettikçe nöral tüpün ön parçası beyni, kalan kısımları ise spinal kordu oluşturur.

Nörülasyon ve Nöral Tepe

Nöral tüpü oluşturmak için kıvrılan ektodermin merkezi kısmına nöral ektoderm denirken, embriyonun çevresi boyunca onu çevreleyen alanlar yüzey ektodermi şeklinde adlandırılır. Ancak nöral ve yüzel ektodermin birleştiği yerde nöral tepe adı verilen üçüncü tip bir hücre tabakası yer alır. Nöral kıvrımlar (yükseltici nöral tüpün kenarları) görünmeye başladığında, nöral tepe hüxrelerinin (NCCs) varlığı Pax7 transkripsiyon faktörü gibi karakteristik belirteçlerin sentezlenmesi üzerinden tespit edilebilir. Gelişim devam ettikçe NCC hücreleri nöral tüpün en üst bölümünde ya da bu yapının kenarlarından embriyonun alt bölümlerine göç ederken görüntülenebilir. NCC hücreleri göç etmek için spesifik adezyon proteinlerinin aktivasyonunu baskılayarak kendilerini nöral tüpteki diğer hücrelerden serbestlerler. NCC hücreleri embriyo boyunca hareket ederek periferal sinir sistemi bileşenleri (bağırsak gangliyonları gibi) dahil olmak üzere farklı doku tiplerini oluşturmak üzere farklı yerlerde çoğalırlar.

Primer vs. Sekonder Nörülasyon

Birincil nörülasyon, insanlarda merkezi sinir sisteminin çoğunu oluştururken, posterior omuriliğin küçük bir alanı, ikincil nörülasyon adı verilen ayrı bir süreçten kaynaklanır. Bu bölgede, üç ayrı hücre tabakasına sahip olmak yerine, embriyo ince bir ektoderm tabakası ile kaplanmış gevşek paketlenmiş hücrelerin bir karışımını içerir. Bu “gevşek” hücrelerden bazıları, medüller veya sinir kordonu adı verilen çubuk benzeri bir yapı oluşturmak için yoğunlaşır. Bu kordon sonunda oyuklaşır ve daha ön primer nöral tüp ile birleşerek sürekli bir yapı oluşturur. İkincil nörülasyon, insan merkezi sinir sisteminin oluşumunda nispeten küçük bir rol oynamasına rağmen, bu süreçteki kusurlar, bazı spina bifida türleri gibi gelişimsel sonuçlara sahip olabilir.

Suggested Reading

Vijayraghavan, Deepthi S., and Lance A. Davidson. “Mechanics of Neurulation: From Classical to Current Perspectives on the Physical Mechanics That Shape, Fold, and Form the Neural Tube.” Birth Defects Research 109, no. 2 (2017): 153–68. [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]