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25.6:

神経胚形成

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Neurulation

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神経化は、原腸形成後の 胚変換のうちの一つで,神経系を作り出すプロセスです。原腸形成後、胚の周辺の表面外胚葉は皮膚成分を 生成するようになりますが,より中心に位置する組織である神経外胚葉は 脊髄と脳を産生します。タンパク質シグナルは、この正中線外胚葉を肥厚化させ、その下に、脊索として知られる 中胚葉細胞を凝縮した神経板を 形成するようになります。神経板の中心はこの 基礎構造に固定されます。最初、脊索付着細胞は柱のような形をしています。しかし,時間の経過によってくさび型に曲がり,ほかの要素とともに,蝶番のように 神経板を上方へ,内側へ曲げます。同時に、神経板の淵は目立つようになり,神経襞と呼ばれる構造を生み出します。最終的に,蝶番は2つに増えます。1つは神経襞の下にあり、どちらも表面外胚葉に固定されているため、神経板の端を内側に向けています。この一次神経形成の過程の間、神経襞は互いに向かって移動し続け、最終的には隣接する表面外胚葉に接触,合体し,外胚葉から分離します。その結果、神経管と呼ばれる 中空の外胚葉由来の円筒ができ、その胚の位置に応じて、脊髄や脳が生成されます。

25.6:

神経胚形成

神経細胞は、胚の外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つの細胞層が形成された後、中枢神経系の前駆体を形成する発生学的過程です。ヒトの場合、中枢神経系の大部分は一次神経形成によって形成されます。一次神経形成では、もともと平らなシート状の細胞であった外胚葉の中央部分が上や内側に折り畳まれ、封鎖されて中空の神経管が形成されます。発生が進むと、神経管の前方部分が脳になり、残りの部分は脊髄になります。

神経細胞の形成と神経堤

外胚葉のうち、屈曲して神経管を形成する中心部分を神経外胚葉と呼び、それを挟んで胚の周囲に沿った部分を表層外胚葉と呼びます。しかし、神経外胚葉と表面外胚葉の接合部には、神経堤と呼ばれる別の細胞集団が存在します。神経堤(上昇する神経管の端)が現れ始めると、その先端には転写因子Pax7などの特徴的なマーカーを発現した神経堤細胞(NCC)が可視化されます。発生が進み、神経襞が融合すると、NCCは神経管の最上部に存在するか、神経管の側面に沿って胚の下部に向かって移動することが確認できます。NCCは移動するために、特定の接着タンパク質をダウンレギュレートし、神経管内の他の細胞から切り離すことができます。重要なのは、NCCが胚全体を移動し、さまざまな領域に配置されて、末梢神経系の要素(腸の神経節など)を含むさまざまな種類の組織を生成することです。

第一次神経細胞と第二次神経細胞

の比較

ヒトの中枢神経系の大部分は一次神経形成によって形成されていますが、後部脊髄の小さな領域は二次神経形成と呼ばれる独特のプロセスによって形成されています。この領域では、胚には3つの異なる細胞シートがあるのではなく、外胚葉の薄い層に覆われた、ゆるく詰まった細胞が混在しています。これらの緩い細胞の一部が凝縮して、髄質または神経索と呼ばれる棒状の構造になります。このコードは最終的にくぼみ、より前方にある一次神経管と合体して、連続した構造を形成します。二次神経管形成は、ヒトの中枢神経系の形成において比較的小さな役割を果たしていますが、このプロセスの欠陥は、ある種の二分脊椎のように、発達上の影響を及ぼすことがあります。

Suggested Reading

Vijayraghavan, Deepthi S., and Lance A. Davidson. “Mechanics of Neurulation: From Classical to Current Perspectives on the Physical Mechanics That Shape, Fold, and Form the Neural Tube.” Birth Defects Research 109, no. 2 (2017): 153–68. [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]