Back to chapter

25.6:

Нейруляция

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Neurulation

Languages

Share

Нейруляция процесс, в котором компоненты пост-гаструляционного эмбриона преобразуются, чтобы создать будущую нервную систему. После гаструляции, поверхность эктодермы на периферии эмбриона предназначена для создания кожных компонентов, в то время как более центральные ткани, нейронная эктодерма, будет производить спинной и головной мозг. Белковые сигналы вызывают утолщение среднего эктодерма и образуют нейронную пластину, под которой конденсированный стержень мезодермальных клеток, известный, как нотохорд.Центр пластины затем прикасается к этой структуре. Изначально, присоединённые к нотохорду клетки напоминает столбцы. Однако со временем они преобразуются в клинья, что, наряду с другими факторами, приводит к тому, что вся нервная пластинка изгибается вверх и внутрь, как будто на шарнире.Одновременно, края пластины становятся более заметными, генерируя структуры, называемые нейронными складками. В итоге возникают две дополнительные петли, по одной под каждой нейронной складкой, и обе они прикреплены к поверхности эктодерма, приводя к тому, что кромки пластин поворачиваются внутрь. В ходе процесса первичного нейрулирования, нейронные складки продолжают двигаться друг к другу, и в конечном итоге соприкасаются, объединяются, и отсоединяются от примыкающей поверхности эктодерма.В результате получается пустой производный от эктодермы цилиндр, называемый нервная трубка, которая, в зависимости от своего эмбрионального местоположения, будет генерировать либо спинной, либо головной мозг.

25.6:

Нейруляция

Нейруляция – это эмбриологический процесс, который формирует предшественников центральной нервной системы и происходит после того, как гаструляция установила три основных клеточных слоя эмбриона: эктодерму, мезодерму и энтодерму. У людей большая часть этой системы формируется посредством первичной нейруляции, при которой центральная часть эктодермы, изначально представляющая собой плоский лист клеток, загибается вверх и внутрь, закрываясь, образуя полую нервную трубку. По мере развития передняя часть нервной трубки дает начало головному мозгу, а остальная часть формирует спинной мозг.

Невруляция и нервный гребень

Центральная часть эктодермы, которая изгибается, образуя нервную трубку, удачно называется нейральной эктодермой, а области, прилегающие к ней, по периферии эмбриона, – это поверхностная эктодерма. Однако на стыке нервной и поверхностной эктодермы лежит другая популяция клеток, называемая нервным гребнем. Когда нервные складки (края возвышающейся нервной трубки) начинают появляться, клетки нервного гребня (NCC) могут быть визуализированы на их кончиках посредством экспрессии характерных маркеров, таких как фактор транскрипции Pax7. По мере развития и слияния нервных складок NCC могут наблюдаться либо в самой верхней части нервной трубки, либо мигрируют по сторонам этой структуры к нижним областям эмбриона. Для миграции NCC подавляют специфические адгезивные белки, что позволяет им отделяться от других клеток нервной трубки. Важно отметить, что NCC перемещаются по эмбриону, заселяя различные области, чтобы генерировать различные типы тканей, включая элементы периферической нервной системы (например, ганглии кишечника).

Первичная и вторичная нейруляция

Хотя первичная нейруляция формирует большую часть центральной нервной системы у людей, небольшая область заднего спинного мозга является результатом особого процесса, называемого вторичной нейруляцией. В этой области, вместо трех отдельных клеточных слоев, эмбрион содержит смесь слабо упакованных клеток, покрытых тонким слоем эктодермы. Некоторые из этих & ldquo; незакрепленных & rdquo; клетки конденсируются, образуя стержнеобразную структуру, называемую медуллярным или нервным канатиком. Этот шнур в конечном итоге выдавливается и сливается с передней частью первичной нервной трубки, образуя непрерывную структуру. Хотя вторичная нейруляция играет относительно незначительную роль в формировании центральной нервной системы человека, дефекты этого процесса все же могут иметь последствия для развития, такие как определенные типы расщелины позвоночника.

Suggested Reading

Vijayraghavan, Deepthi S., and Lance A. Davidson. “Mechanics of Neurulation: From Classical to Current Perspectives on the Physical Mechanics That Shape, Fold, and Form the Neural Tube.” Birth Defects Research 109, no. 2 (2017): 153–68. [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]