신경관형성

신경관형성(neurulation)은 중추신경계(central nervous system)의 전조를 이루는 발생학적 과정으로, 낭배형성(gastrulation)이 배아의 세 가지 1차 세포층(primary cell layer)인 외배엽(ectoderm), 중배엽(mesoderm), 그리고 내배엽(endoderm)을 확립한 후에 일어납니다. 인간의 경우 이 시스템의 대부분은 1차 신경관형성(primary neurulation)을 통해 형성되는데, 이 신경은 원래 평평한 세포층으로 보이는 외배엽의 중심 부분이 위쪽과 안쪽으로 접혀 속이 빈 신경관(neural tube)을 형성합니다. 발달이 진행됨에 따라, 신경관의 앞부분은 뇌를 생성하고, 나머지는 척수(spinal cord)를 형성합니다.

신경관형성과 신경능선세포

신경관을 생성하기 위해 구부러지는 외배엽의 중심 부분은 신경 외배엽(neural ectoderm)이라고 부르고, 배아의 변방을 따라 측면에 있는 부분은 표면 외배엽(surface ectoderm)이라고 부릅니다. 신경 외배엽과 표면 외배엽의 접합점에는 신경능선세포(neural crest cell, 줄여서 NCC)라고 불리는 또 다른 세포 집단이 있습니다. 신경주름(neural fold; 상승 신경관의 가장자리)이 나타나기 시작하면서, NCC는 Pax7 전사 인자(transcription factor)와 같은 특징적인 표지자(marker)의 표현을 통해 세포의 끝에서 시각화할 수 있습니다. 발달이 진행되어 신경이 접히면서, NCC는 신경관의 가장 윗부분에서 관찰되거나 이 구조의 측면을 따라 배아의 낮은 영역으로 이동할 수 있습니다. NCC는 이동하기 위해 신경관의 특정 접착 단백질을 하향조절(downregulate)해 신경관의 다른 세포로부터 분리합니다. 중요한 것은, NCC는 배아 전체로 이동하면서 말초신경계(peripheral nervous system)의 요소(예: 장의 신경절(ganglia))를 포함한 다양한 조직 유형을 생성합니다.

1차 신경관형성 대 2차 신경관형성

1차 신경관형성은 인간의 중추신경계 대부분을 형성하지만, 후방 척수(posterior spinal cord)의 작은 영역은 2차 신경관형성(secondary neurulation)이라고 불리는 별개의 과정으로부터 비롯됩니다. 이 지역에서 배아는 세 개의 뚜렷한 세포층을 가지고 있는 대신 얇은 층의 외배엽에 의해 덮인 느슨하게 포장된 세포의 혼합물을 포함합니다. 이러한 “느슨한” 세포 중 일부는 응축해 수삭(medullary cord)이라고 불리는 막대 같은 구조를 생성합니다. 이후 수삭은 움푹 패이고 더 앞쪽의 1차 신경관과 합쳐져서 연속적인 구조를 형성합니다. 비록 2차 신경관형성이 인간 중추신경계의 형성에 상대적으로 작은 역할을 하지만, 이 과정의 결함은 특정한 종류의 이분척추(spina bifida)와 같은 발달적인 결과를 가져올 수 있습니다.