Summary
Vi beskriver konstruktion och montering av miniatyriserade hörlurar lämpade för att ersätta en sångfågel naturliga hörsel feedback med en manipulerad ljudsignal. Online ljudbearbetning hårdvara används för att manipulera låt utgång, införa realtid fel i auditiva återkoppling via hörlurarna, och kör sång motorisk inlärning.
Abstract
Experimentella manipulationer av sensorisk återkoppling under komplext beteende har gett värdefulla insikter i de beräkningar som ligger till grund motorstyrning och sensomotoriska plasticitet 1. Konsekvent sensoriska störningar resulterar i kompensatoriska förändringar i motoreffekt, som återspeglar förändringar i framkoppling motorstyrning som minskar den upplevda återkoppling fel. Genom att kvantifiera hur olika sensoriska återkoppling fel påverkar människors beteende, har tidigare studier undersökte hur visuella signaler används för att kalibrera armrörelser 2,3 och auditiva feedback används för att modifiera talproduktion 4-7. Styrkan i denna metod vilar på förmågan att härma naturalistiska fel i beteende, så försöksledaren att observera hur erfarna fel i produktionen används för att kalibrera motoreffekt.
Sångfåglar ger en utmärkt djurmodell för att undersöka neurala grunden för sensomotoriska kontroll och plasticitet 8,9 9-12 . Men avsaknaden av en naturalistisk felkorrigering paradigm - där en känd akustisk parameter störs av försöksledaren och korrigeras av Songbird - har gjort det svårt att förstå beräkningarna bakom sång lärande eller hur olika delar av det neurala kretsen bidra till korrigering av vokala fel 13.
Den teknik som beskrivs här ger försöksledaren exakt kontroll över fel auditiv återkoppling i sång fåglar, så att införandet av godtyckliga sensoriska fel som kan användas för att driva sång lärande. Online ljud-utrustning används för att införa en känd störning iakustiken i sång, och en miniatyriserad hörlurar apparat används för att ersätta en sångfågel naturliga hörsel återkoppling med störda signalen i realtid. Vi har använt detta paradigm att störa grundfrekvensen (tonhöjden) i auditiva återkoppling hos vuxna sångfåglar, ger den första demonstrationen att vuxna fåglar upprätthåller vocal prestanda när du använder felkorrigering 14. Det nuvarande protokollet kan användas för att implementera ett brett utbud av sensorisk återkoppling störningar (inklusive men inte begränsat till tonhöjd skift) för att undersöka beräkningsmässiga och neurofysiologiska grunden för sång lärande.
Protocol
Genomförande av hörlurarna består av fyra stora steg. Avsnitt 1 nedan visar montering av hörlurar ram, som inrymmer elektronik (högtalare och en miniatyriserad mikrofon). Avsnitt 2 beskriver hur ramen är fäst vid fågeln. Avsnitt 3 beskriver monteringen av elektroniken. Avsnitt 4 förklarar hur elektroniken är kopplade till ljud-behandling och datainsamling hårdvara och detaljer ett förfarande för att testa att systemet fungerar korrekt.
1. Tillverka Hörlurar Frame
- Skär komponenter kolfiber för tvärslån och hörlurar. Använd kapskiva på en Dremel verktyg för att förbereda följande delar:
1 tvärslå (3 cm 1 x 3 mm kolfiber band)
2 vertikala stöttor (1,5 cm 1 x 3 mm kolfiber band)
2 hörsnäckor (4 mm 4 mm ID / 6 mm YD kolfiber cylinder) - Montera ribban. Borra två små hål 4,5 mm från varandra i mitten av tvärstaget (
- Fabricera skum ringar. Använd en 1/4 i (6,35 mm) hål för att skära ett skum cylinder från ett skum öronpropp. Använda sax för att klippa vinkelrätt mot längdaxel skumcylinder ger en 2 mm (längd) med 6,35 mm (diameter) cylindern. Använd sedan en 1/8 i (3,175 mm) hål för att skära ut mitten av 2 mm skum cylinder, bildar en skumring (visad i orange i figur 1b).
- Montera hörlurar. Använd epoxi för att limma vertikala stag (1,5 cm längd av kolfiber remsa) till 4 mm längd av kolfiber cylinder såsom visas i figur 1b, botten. När epoxi har härdat, använd en liten mängd epoxi för att limma skummet ringen till slutet av cylindern (figur 1b, nederst). Skummet ringen kommer att vila mot fågelns huvud.
2. Fäst Hörlurar Ram Bird
- Förbered stereotax. Före operation, in stereotax earbars genom hörlurar med kuddar vända inåt (figur 1c
- Bifoga ribban. Söva fågeln med isofluran och / eller ketamin plus midazolam. Den sövda fågeln ska ha slutna ögon och inte svarar till tå nypa. Placera fågel i stereotax och göra en 5-10 mm snitt i hårbotten. Snittet ska vara längs mittlinjen och sträcker främre från en punkt 2 mm främre av fastsättning av nackmusklerna på baksidan av skallen. Gnid den exponerade skallen med 70% etanol för att torka benytan. Använd en hållare krokodilklämman att placera tvärstång så att epoxi-täckta hex muttrar vilar på toppen av skallen (figur 1c, d). Lyft ribban något och limma sexkantmuttrarna (med epoxi eller tandvård akryl) till skallen, var försiktig att limmet berör endast sexkantmuttrarna och inte ribban själv. Detta gör att du kan ta bort hörlurarna (genom att ta bort skruvarna), vilket innebär att endast sexkantmuttrarna permanent fäst på huvudet (Figur 1d).
- Bifoga hörlurar. Skjut hörlurar Along öra barer tills skum kuddar vilar mot fågelns huvud (figur 1c, överst). Använd krokodilklämmor på örat barer att trycka kuddar stadigt mot fågelns huvud (figur 1c, botten), är detta viktigt att få en bra akustisk tätning. Rotera hörlurar så att de vertikala stolparna rör vid baksidan av ribban, lämnar utrymme för anslutningen remsor uttag (figur 2) framför posten. Limma inlägg att ribban med epoxi eller akryl.
- Återvinning. Låt 24 h för epoxi / akryl till fullo bota och fågel att återhämta sig. Efter återhämtning, undersöka ramar för att vara säker kuddar bildar en tät försegling runt hörselgångar. Om förseglingen är lös, kan skumkuddar tas bort och ersättas med större för att förbättra akustisk tätning. Ta försiktigt bort skruvarna med en 0,05 i (1,27 mm) insexnyckel och ta bort sammansatta hörlurar ram från fågeln.
3. Montera Elektronik
- Fabricera högtalare adaptrar. Gör högtalare adaptrargenom att infoga en pipett spets (en 5,2 cm lång spets med en diameter som smalnar av från 5 mm till 1 mm) i en skrot bit av kolfiber cylinder (använd samma 4 mm ID / 6 mm OD cyinder lager som för hörlurar, längd av cylindern skrotet är inte viktigt), klipp pipettspets 1 mm förbi änden av cylindern (figur 2a). Ta bort från cylindern och skär så att den totala längden av adaptern är 3 mm.
- Ansluta högtalarna. Lödmetall 5 cm längder av isolerad 36 ga. tråden till de positiva och negativa terminalerna hos båda högtalarna (gröna och svarta trådar, respektive, i figur 2d, e). Använd en ohmmeter att verifiera att varken terminalen är i elektrisk kontakt med talarens metallhöljet.
- Montera högtalare / mikrofon-komponent. Epoxi en tejpremsa (alla elektriskt isolerande tejp fungerar) på ena sidan av en högtalare och epoxi hörlurarna mic ovanpå tejpen (figur 2b). Löd jordledningen från mikrofonen till den negativa terminal på högtalaren (anslutning visas i svart i figur 2e).
- Epoxi både högtalaren och högtalare / mikrofon-komponent i den bredare änden av varje adapter (Figur 2c, höger). Både högtalare och mikrofon port (bara) passar in i pipetten. Se till att epoxi inte täcker någon hamn.
- Försiktigt in adaptrar i hörsnäckorna (Figur 2d, höger). Limma varje adapter till sin öronsnäcka med en liten droppe epoxi.
- Fabricera kontakt remsa. Skär ett segment av kontakt remsor uttag som består av fyra terminaler och placera ett referensmärke (vit prick i figur 2d) på ett hörn av uttaget. Placera kontakten remsan nära en av de vertikala stolparna. Löd högtalaren och mikrofonen kablar till stiften i den konfiguration som visas i figur 2e. Använd en ohmmeter för att kontrollera kortslutningar på kontakten band och reparera om det behövs. Epoxi kontakten remsan till hörlurarna fRame. Wrap remsor av elektriska eller tejp runt exponerade trådar för att skydda ledningar och lägga tunt lager av epoxi över tejpen slutar att förhindra repar upp sig. Den färdiga vikt hörlurarna (inklusive ram och elektronik) bör vara 1,3-1,5 g..
- Bygg en flexibel ledning genom lödning fyra 15 cm längder isolerad 36 ga. tråd till ett segment av kontaktdon remsor huvud bestående av fyra terminaler (Figur 3a). Placera ett referensmärke (vit prick i figur 3) på ett hörn av huvudet för att säkerställa att ledningen är ansluten till uttaget i rätt riktning. Braid ledningar och avsluta leds av lödning ledningar till en adapter som ansluts till kommutatorn (figur 3b).
4. Anslut hörlurar Elektronik till Power and Signal Processing Equipment
- Samla, filtrera, tonhöjd skift, och förstärker akustisk insignal. Häng en rundupptagande kondensatormikrofon ("Cage mic," Figur 4) direkt enBove fågelns bur. Preamplify och Lågpassfilter denna signal (cutoff vid 10 kHz Finch sång) och ange den i Harmonizer (eller annan realtids ljud-bearbetning hårdvara). Använd modulen Pitch Shifter på Harmonizer för att generera en skiftad ljudsignal. Förstärka denna signal och dra den (via kommutatorn och flexibla bly) till den positiva kanal på högtalarna hörlurar (grön figur 2e).
- Ge ström till telefoner mikrofon. Bifoga ett 9V batteri till vägg fågelns SoundBox. Anslut den positiva polen på batteriet till V +-kanalen (röd i figur 2e) via kommutatorn och flexibel ledning, ansluter batteriets negativa terminal till en gemensam jord på signalbehandlingsutrustning. Anslut denna gemensamma grund till högtalaren och telefon mikrofon jord (svart i figur 2e).
- Kalibrera återkoppling vinst. Fäst färdiga hörlurar till sexkantmuttrarna på fågelns huvud med 0-80 skruvar. När fågeln börjar sjunga, record tre kanaler med data (bur mik / unshifted signalen, skiftad signal och telefoner mikrofon), såsom visas i figur 4. Undersök ljud som spelats in från telefoner mic. Denna kanal kommer att spela in överlagring av virtuella feedback (spelas i hörlurarna högtalare) och fågeln faktiska låten "läcker" direkt i hörlurarna ramen. Justera amplitud inställning av högtalare förstärkare (Figur 4), så att den virtuella auditiva feedback är 15-20 dB högre än den direkta / läckande signalen. Observera att öka amplituden över denna tröskel kan resultera i den virtuella signalen blödning i hörlurarna och att plockas upp av buren mikrofonen, vilket resulterar i återkoppling distorsion. Ett exempel på ett väl kalibrerade systemet (i vilken signalen registreras av mikrofonen hörlurarna domineras av beck-skiftade signal snarare än den direkta / läckande signal) visas i figur 5. Här är signalen som spelas in via hörlurarna mikrofon (figur 5a , Till höger) domineras av pitch-skiftade signalen (snarare än fågelns naturliga läte), som visas i exemplet effektspektrum i figur 5b.
- Övervaka systemets prestanda. Kolla hörlurarna två gånger dagligen för att säkerställa att båda högtalarna och mikrofonen fungerar korrekt. Observera att hörlurarna mic bara övervakar en av talarna. För att testa den andra högtalaren trycker buren mikrofon medan du håller den icke-övervakad högtalare bredvid örat - du kommer att höra ett klickande ljud om den icke-övervakad högtalare fungerar. En annan rekommenderad kontroll är att koppla ur strömkällan och utsignalen från telefonen mikrofon och använda en ohmmeter för att mäta motståndet över högtalarna (svart och grönt i figur 2e). När båda högtalarna är anslutna, kommer detta att vara hälften av motståndet över en enda högtalare eftersom högtalarna är anslutna parallellt.
5. En anteckning på kostnaden för material
nt "> Med två anmärkningsvärda undantag, poster som anges i tabellen av material är relativt billiga (mindre än några $ 100). den mest kostsamma delarna är kommutatorn och Harmonizer listas i tabellen, som varje kostar $ 2.000 eller mer. Vi noterar att billigare versioner av båda posterna kan vara tillgängliga från olika tillverkare än de som anges dem (även om vi inte har testat dem) och kan tillåta forskare att genomföra detta protokoll till en lägre kostnad.Representative Results
Figur 6 visar ett representativt experiment utfört på en vuxen BENGALIER fink. Här var hörlurarna som används för att öka tonhöjden för auditiv återkoppling med en halvton (1/12 av en oktav, vilket motsvarar en cirka 6% förändring i absolut frekvens) i 16 dagar. Denna manipulation resulterade i en gradvis minskning av planen av alla sång stavelser (färgade linjer). Denna förändring i sång motorn programmet resulterade i en minskning av auditiva fel upplevs av fågeln (streckad linje), visar fågelns beroende auditiv återkoppling för att korrigera uppenbara vokala fel. När planen skift togs bort efter dag 16, återvände tonhöjden sången småningom till baslinjen.
De data som visas i figur 6 är typiska i att de återspeglar ofullständig anpassning. Här, även tonhöjden för auditiv återkoppling flyttades med 1,0 halvtoner ändrade fågeln tonhöjden för hans sång med endast ca 0,4 semitones. Mellan arter och system, är ofullständig anpassning normen när virtuella feedback används för att störa en sensorisk modalitet 5,15, och i detta paradigm sannolikt speglar en del beroende nonauditory (t.ex. proprioceptiva) signaler som sångfåglar utvärdera pågående sång prestanda.
Figur 1. Hörlurar ramenheten. en. Tvärslå aggregat. Bifoga skruvar, ribban, nötter hex, och nålar spruta (röd) med epoxilim (blå) som visas. Täck toppen av varje skruv med mineralolja (grön) för att förhindra epoxi från bindning till skruvarna. B.. Earbud montering. Fäst inlägg, cylinder och skum pad (orange) med epoxi. C.. Montering hörlurar ram. Före operation, tråd stereotax earbars (svart) genom hörlurar. Fäst tvärslån till skallen med epoxi eller tandvård akryl (blå), fäst sedan öronsnäckor till tvärslå med krokodilklämmor för att försiktigt pressa kuddar mot fågelns huvud. d.. vänster, sidovy som illustrerar placeringen av ribban och hörlurar på fågelns huvud. Höger, har sidovy av hex mutterkonstruktionen fäst vid skallen efter hörlurarna ram tagits bort genom att lossa skruvarna. Skala bar i b avser alla paneler.
Figur 2. Elektronik montering. en. Gör en adapter genom att infoga en pipett spets i en skrot bit av kolfiber cylinder och skär pipettspets längd. b.. Med hjälp av epoxi, lim en högtalare och hörlurar mikrofon tillsammans åtskilda av en tejpbit. C.. Lim adaptern på högtalare (visas) och högtalare / telefon mikrofon komponent. D.. Solder trådar från högtalare och hörlurar mic till en kontakt remsa socket och limma uttaget till toppen av hörlurar ramen. Vit prick, anpassning märke på kontakten strip uttag. E. Kopplingsschema visar kopplingar mellan högtalare, hörlurar mic och uttag.
Figur 3. Bly monteringen. en. Framställ en flexibel ledning genom lödning fyra 15 cm längder av tråd till stiften på den ena sidan av ett kontaktdon remsa sidhuvud och fläta samman trådarna. Löd den andra änden av ledningstrådarna till en adapter ansluter till kommutatorn. Vit prick, anpassning märke på kontakten strip rubrik. B.. Anslut ledningen till kontakten band uttaget på hörlurarna för att bära förändrad auditiv återkoppling till hörlurar högtalare, driva hörlurar mikrofon och spela in signalerna från hörlurarna mic. Rikta punkter på kontakten strip sidhuvud och uttag för att säkerställa korrekt anslutning.
Figur 4. Circuit sammanfattning. Flödesschema sammanfattar systemets anslutning. De tre datakanaler rekord (1) den oskiftade signalen från buren mikrofon, (2) en kopia av planen, skiftade signal till hörlurarna högtalare, och (3) ljudet vågform registreras av hörlurar mikrofon. Preamp, mikrofonförförstärkare, LPF, lågpassfilter.
Figur 5. Testar systemet. a. spektrogram av ljud som spelats in på de tre datakanalerna. Varje datakanal visar tre låtar stavelser. Färg representerar effekt vid varje tidpunkt och akustisk frekvens. B.. Effektspektrum vid den tidpunkten som anges av de vertikala röda linjerna i ett. Observera att topparna i hörlurarna mic spektrum (grön) motsvarar topparna i the pitch-skiftat (röd) i stället för oskiftade (svart), vilket indikerar att ljudet når fågelns öra domineras av skiftade feedback.
Figur 6. Använda hörlurarna för att driva sång lärande. Vocal felkorrigering i en vuxen BENGALIER fink. Färgade linjer visar förändringar i tonhöjd sju olika sång stavelser under en 16-dagarsperiod (grå rutan) där hörlurarna systemet användes för att ändra tonhöjden för uppåt auditiv återkoppling med en halvton. Solid svart linje, menar stigningsändring i alla sång stavelser. Streckad svart linje visar medelvärdet stigningsfel upplevs av patienten under skiftet epok. Observera att förändringen i sången stigningen tjänar till att reducera den upplevda tonhöjd felet. Efter pitch shift sattes till noll på dag 17 planen närmar baslinjen. På dag 24 hörlurarna avlägsnades, ochsedan ersattes på dag 46, vid vilken tidpunkt stigning hade återhämtat tillbaka till sitt ursprungliga värde.
Discussion
Protokollet presenteras här gör försöksledaren att manipulera auditiv feedback sjungande fåglar. Den lätta konstruktionen gör sådana manipulationer kan upprätthållas under långa perioder, och fåglar sjunger produktivt iklädd hörlurar för en månad eller mer. Även om vissa sångfåglar sjunger så länge som 10 veckor bär hörlurar, i vissa fall mycket sång börjar minska efter ~ 5 veckors användning. Av denna anledning, begränsar vi typiskt experiment till 4 veckor. Enligt vår erfarenhet kan varje sångfågel utrustad med hörlurar förväntas sjunga 100 + sång anfall per dag (och ibland mycket mer). Därför, om det är korrekt anställd erbjuder hörlurarna systemet en nästan 100% framgång (om framgång definieras av förvärvet av data från sjungande fåglar). Dessutom efter att ha avslutat en utbildning experiment hörlurarna kan tas bort och därefter anbringas för ytterligare datainsamling. Förutsatt att djuret är i god allmän hälsa reatta chment kan ske när som helst.
En viktig faktor för framgång är att minimera vikten och optimera komforten i hörlurarna. Under konstruktion, bör åtgärder vidtas för att minimera mängden epoxi eller tandvård akryl som överflödigt lim ökar den totala vikten av anordningen och eventuellt minska fågeln vilja att sjunga. Dessutom flera dagar efter att fästa hörlurarna ska apparaten i korthet avlägsnas för att verifiera att huden runt hörselgången inte har blivit irriterad hörsnäckorna, som kan uppstå om öronsnäckor är för hårt. Hörselgången ska visas precis som de gjorde vid tidpunkten för hörlurar fäste (öppen och inga tecken på rodnad eller svullnad). Om irritation uppstår, kan trycket minskas genom att minska tjockleken på kuddar. Var noga med att se till att skum härdas genom torkad epoxi inte kommer i kontakt med fågelns hud, eftersom detta kommer också orsaka irritation.
t "> Det är viktigt att notera att förutom stigningen förskjutningen väljs av försöksledaren, är virtuella auditiv återkoppling också fördröjd (med ~ 10 ms, vilket återspeglar behandlingen latensen hos Harmonizer) och införes i en större amplitud än fågelns naturlig auditiv feedback (för att överrösta ljudet av fågelns naturliga låten "läcker" i hörlurarna). Av denna anledning bör experiment börja med en baslinje period av flera dagar där fågeln sjunger med hörlurar på, men med noll tonhöjd skift 14, vilket gör att effekten av pitch shift kan isoleras från vokala förändringar till följd av andra faktorer relaterade till hörlurarna paradigmet. I praktiken förändringar i sång beck eller amplitud sällan observeras då djuren först börjar sjunga med hörlurar i frånvaro av en pitch skift. Dessutom har vi visat att långvarig exponering för unshifted återkoppling levereras via hörlurar inte orsaka en förändring i sång tonhöjd 14. innehåll "> Vi har tidigare använt denna design att visa att hos vuxna sångfåglar, både uppåt och nedåt förändringar i tonhöjd auditiv återkoppling genererar adaptiva förändringar i röstläge (dvs. förändringar omvänt tecken feedback shift) 14. Inklusive både uppåt och nedåt förändringar i något experiment använder detta paradigm är viktigt eftersom en sådan konstruktion kan visa att förändringar sång tonhöjd i samband med förändringar i tonhöjd auditiv feedback (och inte som svar på förseningen eller amplitud artefakter införts av hörlurar). Dessutom en viktig styrka detta paradigm är att det kan användas för att införa godtyckliga auditiva manipulationer. Harmonizer-systemet kan generera ett brett utbud av online-störningar, till exempel genom att ändra amplituden eller spektralenveloppen av den akustiska signalen. Utöka utbudet av manipulationer utöver beck skift kan därför användas för att undersöka en rad olika vokala lärande fenomen. Dessutom är headphones kan användas för att leverera vitt brus eller andra villkorliga signaler förstärkning för att driva lärande i enskilda stavelser 16. Slutligen kan detta paradigm i princip användas i alla små djur system som bygger på auditiv feedback under sång beteende.Vi noterar att vår teknik, som härmar manipulationer auditiv återkoppling används för att studera mänskligt tal 4-7, låter sång plasticitet som ska undersökas i en fysiologiskt tillgängligt djurmodell. Kombinera beteendestudier av sång felkorrigering med hjärnskador, farmakologiska manipulationer eller neurala inspelningar kan användas för att avslöja hur vissa nervbanor bidrar till att korrigera fel i Vocal Performance.
Disclosures
Inga intressekonflikter deklareras.
Acknowledgments
Detta arbete stöddes av NINDS 5P30NS069250. Vi tackar Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, och Christopher Hoover för tekniskt stöd.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
| 0-80 Screws, 1/8" | Amazon supply | B000FN0JXK | |
| 0.05" Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
| Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
| Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
| Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
| (Eventide H7600) | |||
| Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
| Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
| Wire | Cooner Wire Cable | NUF36-2550 | |
| Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
| Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
| Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
| 1/8" hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
| 1/4" hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
| Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
| Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
| 5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
| Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
| Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
| Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
| Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
| Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
| Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
| Mineral oil | Sigma | M3516 | |
| Dremel tool | Dremel | 8200 |
References
- Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).
- Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories. J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).
- Krakauer, J. W., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching. Nature Neuroscience. 2, 1026-1031 (1999).
- Chen, S. H., Liu, H., Xu, Y., Larson, C. R. Voice F0 responses to pitch-shifted voice feedback during English speech. J. Acoust. Soc. Am. 121, 1157-1163 (2007).
- Houde, J. F., Jordan, M. I. Sensorimotor adaptation in speech production. Science. 279, 1213-1216 (1998).
- Jones, J. A., Munhall, K. G. Perceptual calibration of F0 production: evidence from feedback perturbation. J. Acoust. Soc. Am. 108, 1246-1251 (2000).
- Liu, H., Larson, C. R. Effects of perturbation magnitude and voice F0 level on the pitch-shift reflex. J. Acoust. Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).
- Doupe, A. J., Kuhl, P. K. Birdsong and human speech: common themes and mechanisms. Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).
- Mooney, R. Neural mechanisms for learned birdsong. Learn Mem. 16, 655-669 (2009).
- Brainard, M. S., Doupe, A. J. Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations. Nature. 404, 762-766 (2000).
- Chi, Z., Margoliash, D. Temporal Precision and Temporal Drift in Brain and Behavior of Zebra Finch Song. Neuron. 32, 899-910 (2001).
- Sober, S. J., Wohlgemuth, M. J., Brainard, M. S. Central contributions to acoustic variation in birdsong. J. Neurosci. 28, 10370-10379 (2008).
- Kao, M. H., Doupe, A. J., Brainard, M. S. Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real-time modulation of song. Nature. 433, 638-643 (2005).
- Sober, S. J., Brainard, M. S. Adult birdsong is actively maintained by error correction. Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).
- Choe, C. S., Welch, R. B. Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation. J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).
- Tumer, E. C., Brainard, M. S. Performance variability enables adaptive plasticity of 'crystallized' adult birdsong. Nature. 450, 1240-1244 (2007).
