Summary
この研究では、一次運動皮質、神経navigation、手筋の筋電図活動の登録に対する単パルス経頭蓋磁気刺激を用いて、参加者が行動配列を観察している間にコルチコ脊髄興奮性を探求した。
Abstract
本研究では、経頭蓋磁気刺激/運動誘発電位(TMS/MEP)技術を用いて、他人の行動を映し出す自動傾向が相補的行為の予想的シミュレーションになるときを特定した。 TMSは、手に対応する左一次運動皮質に送達され、ダティディジティミ(ADM;小指の外転を提供する筋肉)と最初の背側インターソセウス(FDI;人差し指屈曲/伸展)筋肉から最高レベルのMEP活性を誘導した。TMSコイルの位置を維持するために神経ナビゲーションシステムを使用し、正しいADMおよびFDI筋肉から電気的(EMG)活性を記録した。モータ共鳴に関するオリジナルデータを作成し、TMS/MEP技術を組み合わせることで、知覚作用結合機構の研究をさらに一歩進めています。具体的には、他の人の行動を観察する方法とタイミングの質問に答えて、見物人の対応する筋肉で運動促進を生み出し、コルチコ脊髄興奮性が社会的文脈でどのように調節されるのかについて答えました。
Introduction
過去10年間の神経科学研究は、主に運動システムの伝統的な見解を変更しました。データのかなりの量は、他の人の体の動きを観察することは、見物人の脳の運動表現を活性化することを示唆している(例えば1-3)。これらの研究は、観察者の運動皮質が、それらが見物人自身によって実行されているかのように観察されている行動を動的に複製することを示した。経頭蓋磁気刺激(TMS)は、誰かが他の誰かが行動を行っている間に興奮性の変化を追跡するために、比較的高い時間分解能でコルチコ脊髄(CS)興奮性を評価するのに有用である。
TMS機能の基本原理は、刺激コイルにおける一次電流の変化が変化する磁界を生じ、その結果、近くの導体(この場合は皮質組織)がファラデーの法則4で規定されるように電流の二次流を誘発する。脳は、白物、灰色物質、および導電性を有する脳脊髄液からなる不均一な導体である0.48、0.7、および1.79 S/m、それぞれ5。分析は、磁気刺激の目的のために、脳が均質な導体5として扱われることを示している。ニューロンの脱分極は、誘導電流によって生成される。プロセスの中心には、約30〜40mVの細胞内電位を上昇させる神経膜全体の電荷の伝達です。正イオンが神経細胞に駆動される時点で、その細胞内ポテンシャルが上昇し、上昇が十分であれば、作用電位の結果5。Prioriたちは、TMSからの運動誘発電位(MEP)の振幅によって測定されるように、弱い電流がヒト運動皮質の興奮性を調節できることを示す最初のものである。ヒト運動皮質の磁気刺激を伴う作業の多くは、実際には、本質的な手の筋肉7におけるEMG応答に焦点を当てている。2004年にUozomiたちは、領域44上のspTMSがターゲット指向の手の動きを容易に中断し、手の筋肉から電位を誘発する運動を生み出す可能性があることを明らかにした。ヒト領域44は、強壮性およびフェース性指の動き9〜10に対して進行性および抑制性効果を有し、直接的に速伝導性のコルチコ脊髄投影を有する。
CS興奮性が自発的な運動の間だけでなく、行動観察中にも変調されるという最初の証拠は、1995年3月にFadigaと同僚によって作成された。TMSは一次運動皮質(M1)の手の領域に適用され、MEPは反側の手筋から記録され、ボランティアは推移的および自動移動を見るように指示された(前者は目標指向であり、後者はそうではない)。オポネン・ポリシス(OP)およびFDI筋肉から記録されたMEPの振幅は、制御条件に登録されたものに関する把握行動の観察中に増加することが判明した。このように問題が生じた:行動観察中に促進される筋肉は、アクション実行中に利用されるものと同じですか?物体が把握されている間に記録された手筋のEMG応答と腕の持ち上げ運動の間に、アクション観察中にTMSによって引き出されたMEPのパターンを正確に再現することが判明した。いくつかの研究グループは、これらの同じ実験を繰り返し、他の11-16を設計することができました.
行動観察中、観察者の運動システムは実際には観測された動きに「共鳴」し、厳密に一致する方法でそれらの行動をしきい値の下でシミュレートする。観察者に関与する筋肉は、行動を実行する人が使用しているものと同じであるため、観察されたアクションのダイナミクスと一時的に結合されます。Gangitanoたちの研究グループは、実行観察マッチングシステムが、その時間的なコーディング17の観点からも観察された行動に関連していることを実証した。閉座段階では、指の絞りが大きくなり、小さくなるにつれてMEPの振幅が大きくなります。クラーク ら18 は、参加者が見ている間にコルチコ脊髄(CS)ファシリテーションの特異性を評価するために着手し、彼らが後で実行しなければならないと言われた行動を想像するか、または観察された。これらの調査官は、これらの3つの条件に統計的に有意な差はないと報告した。
アクション観察によって誘発されるMEPの促進を説明する少なくとも2つの仮説がある。最初の1つによると、M1興奮性の増強は、興奮性コルチコ-皮質結合を介して産生される。第二に、TMSは、CS降下ボレーを通じて、モトニューロン(MNs)の促進を明らかにする。M1 または MN の興奮性の変動によって生じる MEP 振幅の変調は区別できません。バルディセラら19はMEPの円滑化に関連する脊髄興奮性を調査し、ボランティアがゴール指向の手行動を観察している間、ホフマン反射(末梢神経の帯状繊維を刺激することによって誘発される)の振幅を測定することに決めた。彼らは、皮質興奮性の変調は、それらが観察者自身によって行われているかのように観察されている動きを密接に模倣しているが、脊髄興奮性は往復変調しているように見えると報告した。これらの調査官は、観察された行動の過度の実行を妨げているメカニズムの発現の効果を考慮した。行動観察中にTMSによって誘発される運動電位の変調は特異的であるように見え、その後、アクション3を実行することに関与する筋肉に対して、予想的に22、同一の時間活性化パターン17,23。これらのラインに沿って、今回の24,25人は最近、把握行動の開始段階と中間段階の観測が、最終的な姿勢を観察するよりも著しく高い運動促進を生み出すことを発見した。モーターファシリテーションは、進行中だが不完全な行動を呼び起こすスナップショットに対して最大でした。この結果は、観測実行マッチングシステムの正面コンポーネントが、他者の運動行動の予測符号化において重要な役割を果たしていることを示す説得力のある証拠を提供する。
しかし、現実世界での相互作用が成功するためには、しばしば乳化作用26 ではなく補完的な作用が必要であり、模倣が常に行動観察に対する効果的または適切な反応であるとは限らないということは否定できない。例えば、誰かが他の誰かにそのハンドルで抱かれているマグカップを手渡す場合、私たちは皆、受信機が考えずに、手のジェスチャー(この状況で適切な唯一のもの)でマグカップをつかむことを知っています。観測された行動を私たちのモーターシステムに一致させる柔軟性のない傾向が、非同一の応答を準備する要求とどのように調整できるかについてはほとんど知られていません。この点で、一部の研究者は、ミラーリングの自動効果は、互換性のないトレーニングに続いて廃止できることを示しました:ミラーとカウンターミラー応答は、同じタイムコース27,28に従っているようです。興味深いことに、以前の研究とは対照的に、spTMSによって誘導されたMEPは最近、乳化または非同一の相補的ジェスチャーを呼び起こすビデオクリップが単に29,30を観察されている間に自発的なコルチコ脊髄活性化を評価するために使用された。結果は、コルチコ脊髄活性における乳化から文脈関連の作用への自然な切り替えを示した。相互アクションの要求が明らかになった場合、アクションシーケンスの開始時のマッチングメカニズムは補完的なメカニズムに変わりました。
これらの結果を活かして、本研究は、TMS/MEP技術を組み合わせて、行動観察が相補的応答を呼び起こすときにエミュレーションから相互性への自発的なシフトがどの段階で起こるかを具体的に決定するように設計された。MEPは、その後、FDIとADM手の筋肉からのシーケンスの5つの異なる瞬間に記録されました。我々は、観察者が最初に全体の把握がADMとFDIの両方の筋肉の円滑化を引き出すかもしれないと感じる時に記録されたMEPが、通常そのようなグリップのために募集される可能性があると仮定する。逆に、観察されたジェスチャが観察者の非同一の相補的なジェスチャー(すなわちPG)を引き出す場合、FDI筋肉から記録されたMEPだけが活性化の顕著な増加を明らかにするべきである。これは、PGがADM筋肉の採用を意味しないためです。また、観察された行動が社会的意味を伝えない場合、すべての行動シーケンスの間に単純な対称的なファシリテーション効果が現れるべきだと予測する。
Protocol
1. ビデオ刺激の準備
- モデルを委託して、4 つのアクション シーケンスを実行します。
- 最初の 2 つのアクション シーケンスでは、カメラに面したテーブルにモデルを取り付けます。彼女の近くのテーブルの上に3つのマグカップを置き、4番目のマグカップをフォアグラウンドのテーブルの反対側に遠くに置きます。シュガースプーンに手を伸ばしてつかんでアクションを開始するようにモデルに指示します。
- 3つのマグカップに砂糖を注いで彼女の行動を開始するようにモデルに指示します。3つ目のマグカップに砂糖を注ぎ終えたら、4番目のマグカップにも砂糖を注ぐかのように手首を動かすようにモデルに指示します。
- 3つのマグカップに砂糖を注いで彼女の行動を開始するようにモデルに指示します。彼女が3番目のマグカップに砂糖を注ぎ終えたら、モデルに手首を動かして元の位置に戻してもらいます。
- 最後の 2 つのアクション シーケンスで、カメラに面したテーブルにモデルをもう一度取り付けます。彼女の近くのテーブルの上に3つのエスプレッソコーヒーカップを置き、フォアグラウンドのテーブルの反対側に彼女からさらに4つ離れたところに置きます。魔法瓶に手を伸ばしてつかんで、アクションを開始するようにモデルに指示します。
- 3つのエスプレッソコーヒーカップにコーヒーを注いで、彼女のアクションを開始するようにモデルに指示します。彼女が3番目のカップにコーヒーを注ぎ終わったら、モデルに4番目のカップにもコーヒーを注ぐつもりであるかのように手首を動かしてもらいます。
- 3つのエスプレッソコーヒーカップにコーヒーを注いで、彼女のアクションを開始するようにモデルに指示します。彼女が3番目のカップにコーヒーを注ぎ終わったら、モデルに手首を動かして元の位置に戻してもらいます。
- 精密グリップ(PG;)を使用して砂糖スプーンを拾って保持するようにモデルに指示する。 すなわち、人差し指で親指の反対)と全体の手の把握(WHG;)を使用して自然な方法で魔法瓶を拾って保持する。 すなわち、親指と他の指の反対)。
- 各ビデオクリップの冒頭で、モデルに、彼女の手がテーブルの上に置かれて起こりやすい位置にあることを示すように指示します。
- モデルが約900ミリ秒後に手の届く動きを始める手配をします。
- モデルの指を約 450 msec 後の最初のオブジェクトと接触するように調整します。
- モデルが手を動かし始め、後で2番目のアクションステップを実行します。
- デジタイズ手法を使用して、モデルの動きのポストホック運動学的解析を実行する
- 手動でモデルの手首にマーカーを割り当てることによって、各動きをフレームごとにマークします。
- モデルの動きを追跡します。軌道偏差を特定する:手の軌道が社会的および非社会的な条件のために多様化し始める瞬間。TMS刺激タイミングでアクションシーケンスを特徴付け、最も顕著な運動学的イベントをロックします。
2. 計器の準備
- 4つの焼結型Ag/AgClバイポーラと1つの単極表面電極(15kΩ、1.5mmタッチプルーフ安全ソケット)をセンサーエリア(直径9mm)で、メインEMGアンプにリンクされた孤立したポータブルExG入力ボックスに接続します。信号伝送用のツイン光ファイバケーブルは推奨されますが、必須ではありません。
- 個々の休息運動閾値(rMT)評価のためのスクリプトを管理し、ビデオ刺激の提示とTMS刺激は、モニター(解像度1,280 x 1,024ピクセル、リフレッシュ周波数75、0.5 cd/m2)セットでPCで実行されているE-PrimeプレゼンテーションソフトウェアによるEMG登録と同期します。
- 一連の単一フレーム(それぞれ 30 ミリ秒、30 fps)、最初と最後のフレームをそれぞれ 500 ミリ秒と 1,000 ミリ秒で選択することで、アニメーション効果を得ます。
3. 参加者募集
- 正常または正常に修正されたビジョンを持つ右利きの参加者のみを募集します。標準利手在庫アンケート31を使用して、利手を確認します。
- TMS32,33に対する禁忌を持つ候補者が存在するかどうか確認します。
- TMSの主な既知の健康リスクが発作誘導であるという事実を考慮して、通常の発作リスク(てんかん、脳神経外科、脳損傷の個人的/家族歴に基づく)または神経活性薬を受けている被験者を除外する。
- 胎児へのTMSのリスクは不明であるとして妊婦を除外する。
- 研究に関する基本的な情報をすべての参加者に提供し、書面によるインフォームド・コンセント・フォームに署名するよう依頼する。
- おそらく、音減衰ファラデーの部屋で実験を行う:これは推奨されますが、必須ではありません。
- 参加者に快適なアームチェアに座ら。
- 完全な腕のサポートに彼/彼女の右腕を配置します。
- 参加者の頭を頭の残りの部分に固定します。画面からの視線距離は、刺激表示のサイズに基づいて決定されるべきである。
- コイルの急速な電流変化速度が変化する磁界を誘導することができるので、すべての金属物体(イヤリング、ネックレスなど)と磁場に敏感な物体(携帯電話、クレジットカード)を取り除くように参加者に依頼します。
- 参加者に視覚刺激を注意深く見て、注意の良いレベルを維持するように指示します。内容について後で質問されることを説明する。
4. TMS刺激とMEP記録
- 最大自主的な筋肉の活性化中に触診することにより、電極をADMおよびFDI筋肉の上に配置する場所を決定します。すべての電極の位置(地面用)の皮膚をきれいにします。ガーゼパッドを使用して、サイト全体に研磨スキンプレッピングジェルを塗布します。軽く皮膚にこすり、きれいなガーゼパッドで余分なものを取り除きます。
- 各々の筋肉の上に少量の水溶性EEG導電ペーストを含む2つの表面電極を配置し、自己接着パッドを用いて皮膚に取り付ける。
- 右のADMとFDIの筋肉腹の上に活性電極を配置し、イプシララルメタカルポファルゲザル関節の上に参照電極を配置することにより、腹腱モンタージュを実行します。参加者の左手首に導電ペーストを含む単一の接地電極を取り付けます。
- ExG 入力ボックスの共通入力に電極を接続し、インピーダンス値をチェックします。しきい値(>5 Ω)を超えた場合は、皮膚を再び準備します。
- Magstim 200刺激装置に接続された70mmの8個のコイルを使用して、手の領域に対応する左一次運動皮質(M1)上の頭皮にシングルパルスTMSを提供します。
注: 基本的な TMS 刺激装置は、電源、エネルギー貯蔵要素、および装置オペレータからの制御入力を受け入れるプロセッサによって正確に制御される高電力スイッチによって構成されます。TMS刺激装置の基本的な動作機構は、隣接する導電性物質(皮質組織など)に電流を誘導できる変化する磁場を作り出すものです。組織刺激は、組織に十分な密度の電流を誘導することによって誘発され、これは磁束密度34の時間変化率に比例する。8個のコイルの図を用いて、誘起電界の等電位線は楕円を形成し、その長軸はコイル接合部35における電流流れの方向に平行である。- コイルを裂き間に対して45°の角度に置き、中央のスルカスに対して垂直に位置づけます:脳内の誘導電流が中央のスルカス36,37に対してほぼ垂直に流れるときに最も低い運動閾値が達成される。
- ハンドルを横方向および尾方向に指し示して、心前回38を通して後頭脳電流を誘導する。低いが超閾値、刺激強度において、TMS誘導電流は、コルチコ脊髄ニューロンに直接的または間接的に投影するニューロンの軸索を優先的に興奮させる。阻害性シナプスと興奮性シナプスの両方が活性化されるが、そのような刺激強度では、正味の効果は、コルチコ脊髄ニューロンにおける興奮性シナプス後の潜在能力である。
- 下前頭回のパースオペルクラリスの上に最適な頭皮位置(OSP)を見つけます。OSP上のわずかに超閾値強度の刺激は、常に対側ADMおよびFDI筋肉から最高レベルのMEP活性を生み出す。
- 10-20国際システム(C3位置に対応する刺激部位)を使用して、手の筋肉にモータ誘発電位(MEP)を引き出すためのOSPを確立し、ターゲット領域の周りに約0.5cmのステップでコイルの交差点を移動し、一定の強度でTMSパルスを送達します。
- ターゲット領域が正しく特定された後、機械的な支持を使用してコイルを安定させ、一貫した位置を維持します。
- ニューロナビゲーションシステムを使用して、実験全体を通して一定のコイル位置を維持し、データ収集中に参加者の頭部の小さな動きによる偏りを防ぎます。
- パッシブ球形マーカーをコイルと参加者の頭の両方に適用します。
- コンピュータ画面上でマーカーを再現するために、光デジタイザを使用してマーカーの位置を記録します。
- 空間的なコイルの位置と方向の違いを検出し、デカルト座標のそれぞれに対して2〜3mmの許容差を採用します。
- 初期および実際のコイル配置に関する3次元オンライン情報を利用して、必要に応じて実験セッション中にリアルタイムでTMSコイルの正確な位置を変更できるようにします。
- OSP上の各参加者の「個々の安静運動閾値」(rMT)を決定するには、10回の連続試験のうち5回で、リラックスした筋肉で信頼性の高いMEP(≥50 μVピークからピーク振幅)を生成するために必要な最小刺激強度を検出します。OSP と rMT より高いしきい値の筋肉を決定して、あまり興奮性の低い筋肉を含む差動変調の損失を避けます。
- 録音セッション全体で刺激強度を固定値(rMTの110%)に保ちます。
- バンドパスフィルタ(20 Hz-1 kHz)を使用して、未加工の筋信号を記録します。増幅後、信号(5 kHzサンプリングレート)をデジタル化し、オフライン分析のためにコンピュータに保存します。
- 参加者が実験セッションの開始時にコンピュータ画面上の黒い背景に白色の固定クロスを受動的に見ている間に10 MEPを記録します。
- 実験セッションの最後にさらに 10 個の MEP を記録します。
- TMS パルスの後の適切な ADM および FDI の筋肉からの EMG データを、可能な 5 つの時点の 1 つ (図 1)に記録します。
- モデルの手が最初に砂糖スプーンまたは魔法瓶(T1)と接触するとき。
- モデルが3杯目のカップ/マグカップに砂糖/コーヒーを注ぎ終えたら(T2)。
- モデルが3番目のカップ/マグカップ(T3)から手を引っ張り始めるとき。
- モデルの腕が開始位置に戻り始めたり、4番目のカップ/マグカップ(それぞれ非社会的、社会的条件)に向かって動き始めたりすると(T4)。
- モデルの腕が出発点に戻ったとき、または4番目のカップ/マグカップ(それぞれ非社会的および社会的条件)に達すると(T5)。
- ビデオ間に 10 秒の休憩間隔を挿入します。休憩時間の最初の5秒間にメッセージを表示させ、参加者に手を静かに完全にリラックスさせておくことを思い出させます。メッセージが消えたら、残りの5秒間、固定十字架が表示されるように調整します。
5. 報告会
- セッションの最後に実験計画に関する詳細情報を参加者に提供します。
6. データ分析
- ポストホック運動学的解析を実行します。
- X 軸と Y 軸を水平および垂直方向として識別する基準フレームを設定し、ビデオ サンプルをフレームごとに分析します。
- 基準単位の測定として、カメラの視野と運動の平面で既知の長さを使用します。
- モデルの手首にマーカーを割り当てて、アームキネマティックを測定します。
- モデルの右手がテーブル上の傾向のある位置に置かれている時間として開始位置を定義します。時空間と時間で手首の軌道を追跡し、軌道経路を抽出し、モデルの二重ステップアクションを特徴づける顕著な運動学的事象を特定します。
- EMG データを分析します。
- 各筋肉の EMG トレースを、参照マーカー (TMS 刺激) に対して同じ長さの異なるセグメント (エポック) にセグメント化します。TMSパルスが配信される前のタイムウィンドウを100ミリ秒、TMSパルスの後に200ミリ秒に設定します。これにより、バックグラウンドアクティビティの可能性を確認できます。
- EMGの各チャンネルでは、すべてのセグメントのピークを検索するために、時間枠の正確な範囲 (例えば10〜40ミリ秒)を選択します。
- 各セグメント内の正と負のピークを考慮に入れたアルゴリズムを適用し、ピークからピークまでのμVでEMG曲線の最大振幅を計算します。
- バックグラウンドアクティビティによるMEP測定の汚染を避けるために、100 μVを超えるバックグラウンドEMG活性を有する試験を排除します。
- 平均から標準偏差(外れ値)から2標準偏差以上を逸脱したものを除く各条件のADMおよびFDI筋肉とは別に、平均ピークからピークへのMEP振幅を計算します。
- 実験セッションの開始時と終了時に、各参加者の各筋肉から記録された2つの一連のMEP振幅を比較し、TMSに関連するコルチコ脊髄興奮性変動をチェックする。2つの系列の平均振幅はまた、各筋肉のデータ正規化手順のための個々のベースライン値を個別に設定することを可能にする39.
- 参加者の個々のベースライン値(MEP比 = MEPで得られた/MEPベースライン)39を使用して、比率を計算する値。
Representative Results
アクション観察中のCS興奮性を評価する際のTMS/MEP技術の有効性は、ADMおよびFDIの両方の筋肉に最適な頭皮位置を見つけることに依存する。腹腱モンタージュの表面電極を適用し、通常の単一パルス刺激パターンに準拠する必要があります。
本研究では、30人の参加者(女性22人と男性8人:年齢=21±5歳)のサンプルで結果が得られており、標準利き手インベントリ31 に従って右利きで、正常または正常に修正された視力で得られた。TMS32,33 に対する禁忌も、実験中に不快感を経験した人もいませんでした。ここで概説した実験手順は、1964年のヘルシンキ宣言の原則に従って倫理的承認(パドヴァ大学倫理委員会)を与えられ、参加者全員が書面によるインフォームド・コンセントを与えた。
我々の仮説によれば、補完的な作用の必要性が明らかになった時に記録されたMEPは、前景に置かれた物体に応じて変調されるべきである。4番目 のコーヒーカップがPGを実行する傾向を呼び起こす場合、FDI筋肉のみが活性化されるべきである。しかし、4番目 のマグカップに向かうモデルのアクションがWHGを呼び起こすと、ADMとFDIの両方の筋肉が活性化されるはずです。PgとWHGの両方にFDIを採用したため、観察された把握の種類に関してMEP変調は期待されていませんでした。モデルが最初に魔法瓶をつかむ時に観察者の手から記録されているMEPは、さらに、例えば、ADMとFDIの両方の筋肉における運動促進、すなわちWHGに古典的に関与する筋肉であることを示すべきである。それどころか、彼女の手が4番目のコーヒーカップに向かって動くにつれてモデルを観察することは、その筋肉(およびADMではない)だけがPGに関与しているので、FDI筋肉の円滑化のみを生み出すべきである。
相補的な動きの要求を暗黙的に含む2段階のアクションシーケンスを観察すると、見物人のコルチコ脊髄活動におけるエミュレーションから応答性への切り替えを引き起こし、実施された試験では、正確に切り替えが行われた時期を示した(図2)。
モデルの手首が4番目のマグカップ(社会的状態)に向かって動き始めた瞬間、観察者のADM MEPで相互アクションを告げるバリエーションが起こった。逆に、モデルの手首が元の位置に戻り始めた瞬間に、観察者のMEPでエミュレートアクションが起こったバリエーション (非社会的条件、 図 3を参照)。FDI は、予想どおり、すべての観測された動きとシミュレートされたアクションに積極的に関与していました ( 図 4 および 図 5を参照)。これらの結果から、人間は明示的になる前に社会的または非社会的な行動をコーディングすることができるように見えるでしょう。観察者は微妙な運動学的手がかりによって提供される動き情報を進めるために調整され、彼らは将来の行動のコースを予測するためにそれを使用することができると結論付けることができます。ここで説明した実験セッションの間、参加者は、ほとんど知覚できない運動学的手がかりを観察するだけで、社会的または非社会的な条件によって促される行動を区別できることを示した。実験の間、コルチコ脊髄興奮性の調節は、インタラクティブな文脈で適切な運動プログラムを活性化する能力の信頼できる間接的な尺度であった。
図 1.ここでは、各試行中に発生する一連のイベントがスキーマ化されます。連続傾斜線は、ビデオクリッププレゼンテーション全体を表します。水平線は、単一のTMSパルスが配信されたときの時間ポイントを示します:T1(モデルの手がカップ/マグカップに接触したとき)、T2(モデルが砂糖/コーヒーを注ぎ終えるとき)、T3(モデルが3番目のカップ/マグカップから手を離し始めるとき)、T4(モデルがモデルのとき) 手は元の位置に戻るか、4番目のカップ/マグカップに向かって移動し始める - 補完的なジェスチャーのための手がかりの発症と考えられ、T5(モデルの腕が明らかに元の位置に戻るか、4番目のカップ/マグカップに向かって移動しているとき - 補完的なジェスチャーのためのキューの終わりと考えられます)。図に示されていないフレーム(砂糖スプーン/サーモと接触するモデルのアクションと砂糖/コーヒーを注ぐアクションが完了した時間)は、二重斜めのバーで表されます。
図 2.この研究のために撮影されたビデオクリップから抽出されたフレームは、ADM正規化MEP振幅の平均を表すグラフの線に付随します。PGとWHGを必要とする社会的精密グリップ運動を必要とする社会的な全体把握運動を示しています(それぞれ白黒)。バーは、平均の標準誤差を表します。
図 3.この研究のために撮影されたビデオクリップから抽出されたフレームは、ADM正規化MEP振幅の平均を表すグラフの線に付随しています。PGとWHGを必要とする非社会的精密グリップ運動を必要とする非社会的な手の把握運動を示しています(それぞれ白黒)。バーは、平均の標準誤差を表します。
図 4.この研究のために撮影されたビデオクリップから抽出されたフレームは、FDI正規化MEP振幅の平均を表すグラフの線に付随しています。PGとWHGを必要とする社会的精密グリップ運動を必要とする社会的な全体把握運動を示しています(それぞれ白黒)。バーは、平均の標準誤差を表します。
図 5.この研究のために撮影されたビデオクリップから抽出されたフレームは、FDI正規化MEP振幅の平均を表すグラフの線に付随しています。PGとWHGを必要とする非社会的精密グリップ運動を必要とする非社会的な手の把握運動を示しています(それぞれ白黒)。バーは、平均の標準誤差を表します。
Discussion
アクション観察中のヒトのCS興奮性の変調を測定する上で最も重要なステップは次のとおりです: 1) 乳化応答と相補的応答の両方を予測する観察者の行動傾向を誘発するビデオクリップの設計/撮影。2)それに応じてTMS刺激をタイムロックするモデルのアクションのさまざまな段階を特徴づける運動学的事象を決定する。3)各手の筋肉のための最適な頭皮位置を識別し、実験を通じて一貫した位置を維持する;4)適切に刺激筋肉からEMG活性を登録します。
TMS/MEP技術を利用したこれまでの研究では、作用観察に起因する皮質脊髄活性化は必ずしも模倣バイアスを有するわけではないが、文脈要因に応じて、相補的作用のための主要な運動活性化も可能であることを示している。単パルスTMS研究は、補完的な要求が埋め込まれる2段階のアクションシーケンスを観察することは、参加者のコルチコ脊髄活性におけるエミュレーションから応答性への切り替えを促すことを実証した。この研究は、正確にスイッチが行われる時期を示すことによってさらに一歩進み、補完的な応答の必要性/要求を示す先熟した運動学的手がかりを観察することによって、人間が行動の社会的意図を予測できることを実証する。前進運動情報は、確かに、観察者がそれの背後にある意図について推論するのに十分です。その後、行動観察の根底にあるメカニズムは、可鍛性、迅速性、および社会的文脈に埋め込まれた複雑な要求に敏感であるように見えます。今後の研究では、処理がシリアルか並列の場合に分析を進めます。ここで使用されるようなパラダイムを採用した神経イメージング研究は、エミュレーションから相互に移行する能力の基礎となる皮質ネットワークを分析し、このプロセスをさらに明確にすることができるでしょう。
これらの結果はまた、CS興奮性とモータシステムの可塑性を研究するためのTMS / EMG技術の将来の応用への道を示す。多くの研究は、運動皮質機能のTMS測定が安全で信頼性が高く、臨床現場40.46において潜在的に有用であることを既に示している。MEP振幅の縦方向の比較は、実際には、運動皮質可塑性効果の直接的な評価を提供することができる。
最近の研究では、行動観察は運動障害の脳卒中後リハビリテーションにプラスの効果を有し、運動制御47をリハビリする必要がある個体の運動領域を再活性化するために有益に利用することができると報告されている。補完的な行動観察療法戦略は、したがって、障害のある運動能力を再活性化するために補完的なジェスチャーの観察を利用して開発することができる。運動行動が内部要因と外的要因の両方の結果である場合、このタイプの患者のリハビリを目指すトレーニングプロトコルに行動観察を含める必要があります。日常の行動を物理的な練習と一緒に観察することは、より効果的なリハビリテーション戦略への道を開く可能性があります。これまで、機能的または主観的な尺度などの間接的な尺度のみが臨床改善の評価に使用されてきた。将来的にTMS/EMG評価を利用して、これらの患者の機能改善を測定することができる。
結論として、この研究は、他の人の行動を観察する方法とタイミングを示し、見物人の対応する筋肉で運動促進を生み出し、どのような方法でコルチコ脊髄興奮性が社会的文脈で調節されるかを示す。また、TMSによって誘発されるモータ電位が、アクション観察中のCS興奮性と変調の安全で信頼性の高い指標であることを確認します。
Disclosures
開示するものは何もありません。
Acknowledgments
ルイサ・サルトリは、パドヴァ大学、バンド・ジョヴァーニ・スタジオ2011、L.n.240/2010からの助成金によって支えられていました。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Transcranial Magnetic Stimulator | Magstim | ||
| BrainAmp MR system for EMG acquisition | Brain Products | ||
| Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation | E.M.S. |
References
- Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
- Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
- Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
- Epstein, C. M. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , University Press. (2008).
- Davey, K. Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , Oxford University Press. ed (2008).
- Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &, Manfredi , M. anfredi Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
- Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
- Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
- Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM,, Shepherd, S., RN, L. emon Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
- Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
- Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
- Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson's disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
- Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
- Kujirai, T., Caramia MD,, Rothwell JC,, Day BL,, Thompson PD,, Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR,, Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
- Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
- Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
- Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
- Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
- Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
- Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
- Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
- Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
- Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
- Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
- Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
- Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
- Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
- Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
- Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
- Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
- Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- Riehl, M. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
- Epstein, C. M. TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
- Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
- Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
- Sommer, M., Paulus, W. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. (2008), Oxford University Press. (2008).
- Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
- Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
- Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
- McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
- Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
- Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
- Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
- Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
- Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).
