Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Behavior
Click here for the English version

Behavior

Corticospinal Excitability Modulation under handlingsobservation

Published: December 31, 2013 doi: 10.3791/51001
Automatic Translation
1, 1, 1
1Dipartimento di Psicologia Generale, Universita degli Studi di Padova

Summary

Transkranial magnetisk stimulation med en enkelt puls over den primære motoriske cortex, neuronavigation og registrering af elektromyografisk aktivitet i håndmuskler blev brugt i denne undersøgelse til at udforske kortikospinal excitabilitet, mens deltagerne observerede handlingssekvenser.

Abstract

Denne undersøgelse brugte den transkranielle magnetiske stimulation /motor fremkaldte potentiale (TMS / MEP) teknik til at lokalisere, hvornår den automatiske tendens til at spejle en andens handling bliver foregribende simulering af en supplerende handling. TMS blev leveret til venstre primære motoriske cortex svarende til hånden for at fremkalde det højeste niveau af MEP aktivitet fra bortføreren digiti minimi (ADM; musklen tjener lille finger bortførelse) samt den første dorsale interosseus (FDI; musklen tjener pegefinger fleksion / udvidelse) muskler. Et neuronavigationssystem blev brugt til at opretholde TMS-spolens position, og elektromyografisk (EMG) aktivitet blev registreret fra de rigtige ADM- og FDI-muskler. Den kombinerede TMS/MEP-teknik, der producerer originale data om motorisk resonans, har taget forskning i perceptions-action-koblingsmekanismen et skridt videre. Konkret har den besvaret spørgsmålene om, hvordan og hvornår observere en anden persons handlinger producerer motorisk lettelse i en tilskuers tilsvarende muskler, og på hvilken måde corticospinal excitabilitet er moduleret i sociale sammenhænge.

Introduction

I løbet af de sidste ti år neurovidenskab forskning har stort set ændret den traditionelle opfattelse af motorsystemet. En betydelig mængde data tyder på, at observere en andens kropsbevægelser aktiverer motoriske repræsentationer i tilskuerens hjerne (f.eks1-3). Disse undersøgelser viste, at en observatørs motoriske cortex dynamisk gentager handlinger, der observeres, som om de blev udført af tilskueren selv. Transkranial magnetisk stimulation (TMS) er nyttig til at vurdere kortikospinal (CS) excitabilitet med en relativt høj tidsmæssig opløsning for at spore excitabilitetsændringer, mens nogen observerer en anden, der udfører en handling.

Det grundlæggende princip for TMS fungerer er, at en skiftende primær elektrisk strøm i en stimulering spole producerer et skiftende magnetfelt, som igen fremkalder en sekundær strøm af elektrisk strøm i nærliggende ledere- i dette tilfælde kortikalt væv- som foreskrevet i Faradays lov4. Hjernen er en inhomogene leder bestående af hvidt stof, gråt stof og cerebral spinalvæske med ledningsevner 0,48, 0,7 og 1,79 S / m, henholdsvis5. Analyse viser, at hjernen med henblik på magnetisk stimulation kan behandles som en homogen leder5. Afpolarisering af neuroner produceres i kraft af den inducerede strøm. Kernen i processen er overførsel af ladning over nervemembranen, der står i forhold til at øge sit intracellulære potentiale omkring 30-40 mV. På det tidspunkt, hvor positive ioner køres ind i en nervecelle, vil dens intracellulære potentiale stige, og hvis stigningen er tilstrækkelig, resulterer et handlingspotentiale5. Priori og kolleger6 var de første til at vise, at en svag strøm kunne modulere excitabiliteten af den menneskelige motoriske cortex, målt ved amplituden af det motor-fremkaldte potentiale (MEP) fra TMS. Meget af arbejdet med magnetisk stimulering af den menneskelige motoriske cortex har faktisk fokuseret på EMG-reaktioner i iboende håndmuskler7. I 2004 afslørede Uozomi og kolleger8, at spTMS over område 44 let kunne afbryde målorienterede håndbevægelser og producerede motor fremkaldt potentiale fra håndmuskler. Human area 44 har facilitatoriske og hæmmende virkninger over både tonic og phasic finger bevægelser9-10, og har direkte hurtigt ledende kortikospinal fremskrivninger.

Fadiga og kollegerne i 19953gav det første bevis på , at CS's excitabilitet er moduleret ikke blot under frivillige bevægelser, men også under aktionsobservationen . TMS blev anvendt på håndområderne i de primære motor cortices (M1), og MEP'erne blev registreret fra kontralaterale håndmuskler, mens en frivillig fik besked på at se transitive og intransitive bevægelser (førstnævnte er målrettet, sidstnævnte er ikke). Det blev konstateret, at amplitudsen hos medlemmer af Europa-Parlamentet, der blev registreret fra opponens pollicis (OP) og FDI-muskler, blev forøget under observationen af gribeforanstaltninger i forhold til dem, der var registreret under kontrolbetingelser. Spørgsmålet opstod således: Er de muskler, der lettes under handlingsobservation, de samme, der bruges under handlingsudførelsen? Emg-svar i håndmuskler registreret, mens et objekt blev fattet, og under armløftningsbevægelser blev alle fundet at nøjagtigt kopiere mønstret for mep'er fremkaldt af TMS under handlingsobservation. Nogle forskergrupper har været i stand til at gentage de samme eksperimenter og har designet andre11-16.

Under handlingsobservation "giver observatørens motorsystem i praksis genlyd" med de observerede bevægelser og simulerer under tærskel disse handlinger på en strengt kongruent måde. Da musklerne involveret i observatøren er de samme som dem, der anvendes af den person, der udfører handlingen, er de tidsmæssigt kombineret med dynamikken i den observerede handling. I 2001 gangitano og kolleger viste, at udførelsen-observation matching system er knyttet til den observerede handling, selv med hensyn til dens tidsmæssige kodning17. Mep-amplituder bliver større, efterhånden som fingeråbningen øges og mindre i lukkefasen. Clark et al. 18 havde til opgave at vurdere specificiteten af kortikospinal (CS) lettelse, mens deltagerne så på, blev bedt om at forestille sig eller observerede handlinger, som de fik at vide, at de senere skulle udføre. Disse efterforskere rapporterede, at der ikke syntes at være nogen statistisk signifikante forskelle i disse tre betingelser.

Der er mindst to hypoteser, der forklarer mep'ernes facilitering som følge af handlingsobservation. Ifølge den første, er forbedring af M1 excitability produceret gennem excitatory cortico-cortical forbindelser. Ifølge den anden, afslører TMS, gennem CS faldende salver, en lettelse af motoneuroner (MNs). Modulationer i mep-amplituder forårsaget af variationer i M1- eller MN-excitabilitet kan ikke skelnes. Som Baldissera et al. 19 ønskede at undersøge rygmarv excitabilitet i forbindelse med MEP facilitering, besluttede de at måle amplituden af Hoffmann refleks (fremkaldt ved at stimulere afferente fibre i perifere nerver) i finger flexor underarm muskler, mens frivillige observeret mål-rettet hånd handlinger. De rapporterede, at mens graduering af kortikal excitabilitet nøje efterlignede de bevægelser, der observeres, som om disse blev udført af observatøren ham / hende selv, rygmarv excitabilitet syntes at være gensidigt moduleret. Disse efterforskere betragtede virkningen som et udtryk for en mekanisme, der blokerer for åbenlys udførelse af observerede handlinger. Graduering af motoriske potentialer fremkaldt af TMS under handling observation3,20,21 synes at være specifikke, så for de muskler, der er involveret i udførelsen af en handling3 og følger, i en foregribende måde22, den samme tidsmæssige aktivering mønster17,23. I den retning fandt Urgesi ogkollegerne 24,25 for nylig, at observation af start- og mellemfaser af grebshandlinger medførte en betydeligt højere motorisk lettelse end at observere deres endelige stillinger. Motor facilitering var maksimal for snapshots fremmane igangværende, men ufuldstændige handlinger. Resultaterne giver overbevisende beviser for, at den frontale komponent i observation-udførelse matchende system spiller en vigtig rolle i den prædiktive kodning af andres motoriske adfærd.

Det er imidlertid ubestrideligt, at et vellykket samspil i den virkelige verden ofte kræver komplementære snarere end emulative aktioner26, og at efterligning ikke altid er et effektivt eller hensigtsmæssigt svar på handlingsobservation. I de tilfælde, hvor for eksempel nogen hænder en anden et krus, der holdes af sit håndtag, ved vi alle, at modtageren uden at tænke vil gribe kruset med en hel håndbevægelse (den eneste, der ville være passende i denne situation). Der vides ikke meget om, hvordan den ufleksible tendens til at matche observerede handlinger på vores motorsystem kan forenes med anmodningen om at forberede ikke-atidentiske svar. I denne henseende viste nogle forskere, at de automatiske virkninger af spejling kan afskaffes efter uforenelig træning: spejl- og modspejlsvar synes at følge samme tidsbane27,28. Det er interessant, at mep'erne i modsætning til tidligere undersøgelser for nylig blev brugt til at vurdere spontan kortikospinal aktivering, mens videoklip, der fremkalder emulative eller ikke-atidentiske komplementære bevægelser, simpelthen blev observeret29,30. Resultaterne viste et naturligt skift fra et emulativ til en kontekstrelateret handling i kortikospinal aktivitet. En matchningsmekanisme i begyndelsen af en aktionssekvens blev til komplementær, hvis en anmodning om en gensidig handling blev tydelig.

Med udgangspunkt i disse resultater blev denne undersøgelse udformet med henblik på ved hjælp af den kombinerede TMS/MEP-teknik specifikt at bestemme, på hvilket stadium det spontane skift fra emulering til gensidighed finder sted, når handlingsobservation fremkalder en supplerende reaktion. Ep-medlemmerne blev derefter optaget på fem forskellige tidspunkter af sekvensen fra FDI- og ADM-håndmusklerne. Vi hypotese, at mep'erne registreres på det tidspunkt observatøren i første omgang opfatter en hel hånd greb kan fremkalde både ADM og FDI muskler lettelse, fordi sådanne muskler er normalt rekrutteret til et sådant greb. Omvendt bør kun medlemmer af Europa-Parlamentet, der er registreret fra FDI-musklen, afsløre en markant stigning i aktiveringen, når den observerede gestus fremkalder en ikkeidentical komplementær gestus(dvs. en PG) i observatøren. Dette skyldes, at PG ikke indebærer rekruttering af ADM-musklen. Vi forudser også, at når den observerede handling ikke formidler nogen social betydning, skal der opstå enkle symmetriske faciliteringseffekter under hele handlingssekvensen.

Protocol

1. Forberedelse af Video Stimuli

  1. Kommissionen en model til at udføre fire aktionssekvenser.
    1. I de første to handlingssekvenser skal du placere modellen ved et bord mod kameraet. Placer tre krus på bordet tæt på hende og en fjerde længere væk på den anden side af bordet i forgrunden. Instruer modellen til at starte sin handling ved at nå mod og gribe en sukkerske.
    2. Instruer modellen til at starte sin handling ved at hælde sukker i de tre krus. Når hun er færdig med at hælde sukker i det tredje krus, skal du instruere modellen om at flytte sit håndled, som om hun også agter at hælde sukker i det 4.
    3. Instruer modellen til at starte sin handling ved at hælde sukker i de tre krus. Når hun er færdig med at hælde sukker i det tredje krus, få modellen til at flytte sit håndled for at bringe det tilbage til sin oprindelige position.
    4. I de sidste to handlingssekvenser skal du placere modellen igen ved et bord mod kameraet. Placer tre espresso kaffekopper på bordet tæt på hende og en fjerde længere væk fra hende på den anden side af bordet i forgrunden. Instruer modellen til at starte sin handling ved at nå mod og gribe en termokande.
    5. Instruer modellen til at starte sin handling ved at hælde kaffe i de tre espresso kaffekopper. Når hun er færdig med at hælde kaffe i den tredje kop, har modellen flytte hendes håndled, som om hun agter at hælde kaffe i den fjerde kop så godt.
    6. Instruer modellen til at starte sin handling ved at hælde kaffe i de tre espresso kaffekopper. Når hun er færdig med at hælde kaffe i den tredje kop, har modellen flytte hendes håndled til at bringe den tilbage til sin oprindelige position.
  2. Instruer modellen om at samle sukkerskeen op og holde den ved hjælp af et præcisionsgreb (PG; dvs. tommelfingerens modstand med pegefingeren) og til at opfange og holde termoserne på en naturlig måde ved hjælp af en helhåndsgreb (WHG; f.eks. tommelfingerens modstand med de andre fingre).
  3. I begyndelsen af hvert videoklip skal du instruere modellen om at vise, at hendes hånd er i en udsat position, der hviler på bordet.
    1. Sørg for, at modellen begynder en rækkevidde-til-forstå bevægelse ca. 900 msec senere.
    2. Sørg for, at modellens fingre kommer i kontakt med det første objekt ca. 450 msec senere.
    3. Få modellen til at begynde at bevæge hånden for at udføre det andet handlingstrin 5.000 msec senere.
  4. Brug en digitaliseringsteknik til at udføre en post-hoc kinematisk analyse af modellens bevægelser
    1. Marker hver bevægelse, ramme for ramme, ved manuelt at tildele en markør til modellens håndled.
    2. Spor modellens bevægelser. Pinpoint baneafvigelsen: det øjeblik, hvor håndbanen begynder at sprede sig for sociale og borgerlige forhold. Lås de mest fremtrædende kinemiske hændelser, der karakteriserer handlingssekvensen med TMS-stimuleringstidspunkt.

2. Forberedelse af instrumentet

  1. Tilslut fire sintrede Ag/AgCl-bipolære og en monopolær overfladeelektroder (15 kΩ, 1,5 mm berøringssikker sikkerhedsstik) med et sensorområde (9 mm i diameter) til en isoleret bærbar ExG-indgangsboks, der er knyttet til hoved-EMG-forstærkeren. Et dobbelt fiberoptisk kabel til signaltransmission anbefales, men ikke obligatorisk.
  2. Administrer et script til individuel hvilemotortærskelvurdering (rMT), præsentation af videostimuli og TMS-stimulering synkroniseret med EMG-registrering af E-Prime-præsentationssoftware, der kører på en pc med en skærm (opløsning 1.280 x 1.024 pixels, opdateringsfrekvens 75 Hz, baggrunds luminans på 0,5 cd / m2), der er indstillet i øjenhøjde.
  3. Opnå en animationseffekt ved at vælge en række enkelte rammer (30 msec hver, 30 fps) og den første og sidste ramme, der varer henholdsvis 500 og 1.000 msec.

3. Rekruttering af deltagere

  1. Rekruttér kun højrehåndede deltagere med normal eller korrigeret til normal vision. Kontroller, om der er afleveret, ved hjælp af spørgeskemaet Standard handedness Inventory31.
  2. Kontroller, om nogen af kandidaterne har kontraindikationer til TMS32,33.
    1. Ekskluder forsøgspersoner med højere anfaldsrisiko end normalt (baseret på epilepsiens personlige/familiemæssige historie, neurokirurgi, hjerneskade) eller modtagelse af neuroaktiv medicin i betragtning af, at den vigtigste kendte sundhedsrisiko ved TMS er anfaldsinduktion.
    2. Udelukke gravide kvinder som risikoen for TMS til et ufødt foster er ukendt.
  3. Giv grundlæggende oplysninger om undersøgelsen til alle deltagerne og bed dem om at underskrive skriftlige informerede samtykkeformularer.
  4. Muligvis udføre eksperimenter i et lyd-svækket Faraday-rum: dette anbefales, men ikke obligatorisk.
  5. Få deltageren til at sidde i en behagelig lænestol.
  6. Placer hans / hendes højre arm på en fuld arm-støtte.
  7. Ret deltagerens hoved på en hovedstøtte. Øjenafstanden fra skærmen skal bestemmes på grundlag af størrelsen af stimuluspræsentationen.
  8. Bed deltageren om at fjerne alle metalgenstande (øreringe, halskæder osv.)og genstande, der er følsomme over for magnetfelter (mobiltelefoner, kreditkort), da den hurtige strømændring i spolen er i stand til at fremkalde et skiftende magnetfelt.
  9. Bed deltagerne om at se de visuelle stimuli omhyggeligt og opretholde et godt niveau af opmærksomhed; forklare, at de vil blive afhørt senere om indholdet.

4. TMS-stimulering og optagelse af MEP'er

  1. Bestem, hvor elektroderne skal placeres over ADM- og FDI-musklerne ved palpation under maksimal frivillig muskelaktivering. Rengør huden for alle elektrode steder (også for jorden). Påfør en slibende hud prepping gel til hele stedet ved hjælp af en gaze pad. Gnid det let ind i huden og fjern overskydende med en ren gazepude.
  2. Placer to overfladeelektroder, der hver indeholder en lille mængde vandopløselig EEG ledende pasta, over hver muskel og fastgør dem til huden ved hjælp af selvklæbende puder.
    1. Udfør en mave-sene montage ved at placere de aktive elektroder over muskel maver af højre ADM og FDI og reference elektroder over ipsilateral metacarpophalangeal fælles. Fastgør en enkelt jordelektrode, der indeholder ledende pasta på deltagerens venstre håndled.
    2. Tilslut elektroderne til den fælles indgang i ExG-inputboksen, og kontroller impedansværdierne. I tilfælde af at de er over tærsklen (>5 Ω), forberede huden igen.
  3. Levere en-puls TMS til hovedbunden overliggende venstre primære motor cortex (M1), der svarer til hånden regionen ved hjælp af en 70 mm figur-of-otte spole forbundet til en Magstim 200 stimulator.
    Bemærk: En grundlæggende TMS-stimulator består af en strømkilde, et energilagringselement og en højeffektafbryder, der styres præcist af en processor, der accepterer kontrolinput fra udstyrsoperatøren. Den grundlæggende driftsmekanisme for en TMS-stimulator er at skabe et skiftende magnetfelt, der kan fremkalde en strøm i tilstødende ledende materiale (såsom kortikalt væv). Vævsstimulation fremkaldes ved at fremkalde en strøm af tilstrækkelig tæthed i vævet, hvilket er proportionalt med tidshastigheden for ændring af den magnetiske fluxtæthed34. Med en figur-af-otte spole danner isopotentiallinjerne i det inducerede elektriske felt en oval, hvis lange akse er parallel med strømretningen ved spolekrydset35.
    1. Spolen anbringes i en vinkel på 45° i forhold til den interhemispheriske revne, og den placeres vinkelret på den centrale sulcus: Den laveste motortærskel opnås, når den inducerede elektriske strøm i hjernen strømmer omtrent vinkelret på den centrale sulcus36,37.
    2. Få håndtaget til at pege sideværts og kaudalet for at fremkalde en bageste-forreste hjernestrøm gennem den præcentrale gyrus38. Ved lav, men over-tærskel, stimulering intensiteter, TMS-induceret strøm ophidser fortrinsvis axoner af interneurons, som projektet direkte eller indirekte på kortikospinal neuroner. Både hæmmende og excitatoriske synapser aktiveres, men ved sådanne stimuleringsintensiteter er nettoeffekten en excitatorisk postsynaptisk potentiale i kortikospinal neuroner.
    3. Find den optimale hovedbundsposition (OSP) over pars opercularis af den ringere frontal gyrus. Stimuli af en let suprathreshold intensitet på OSP altid producere de højeste niveauer af MEP aktivitet fra kontralaterale ADM og FDI muskler.
    4. Brug et 10-20 internationalt system (det stimulerede sted, der svarer til C3-placeringen) til at etablere OSP for at fremkalde motor-fremkaldte potentialer (MEP'er) i håndmusklerne, og flyt derefter skæringspunktet mellem spolen i ca. 0,5 cm trin rundt om målområdet og levere TMS-impulser ved konstant intensitet.
    5. Når målområdet er korrekt identificeret, stabiliseres spolen ved hjælp af en mekanisk støtte for at opretholde en ensartet positionering.
  4. Brug et neuronavigationssystem til at opretholde konstant spolepositionering gennem hele eksperimentet og forhindre bias på grund af små bevægelser af deltagerens hoved under dataindsamlingen.
    1. Påfør passive sfæriske markører både på spolen og på deltagerens hoved.
    2. Optag markørpositioner ved hjælp af en optisk digitaliseringsenhed for at gengive dem på computerskærmen.
    3. Registrer eventuelle forskelle i rumlig spoleplacering og -retning, og overfør en tolerance på 2-3 mm for hver af de kartesiske koordinater.
    4. Udnyt tredimensionelle onlineoplysninger med hensyn til de indledende og faktiske spoleplaceringer for at give mulighed for nøjagtig repositionering af TMS-spolen i realtid under den eksperimentelle session, når det er nødvendigt.
  5. For at bestemme den "individuelle hvilemotortærskel" (rMT) for hver deltager på OSP skal du registrere den mindste stimuleringsintensitet, der er nødvendig for at producere pålidelige medlemmer af Europa-Parlamentet (≥50 μV peak-to-peak amplitude) i en afslappet muskel i fem ud af ti på hinanden følgende forsøg. Bestem OSP og rMT for den højere tærskel muskel for at undgå tab af eventuelle differentiale modulationer involverer de mindre spændende muskel.
  6. Hold stimuleringsintensiteten på en fast værdi(dvs. 110% af rMT) under hele optagelsessessionen.
  7. Brug et bandpassfilter (20 Hz-1 kHz) til at optage de rå myografiske signaler. Efter forstærkning digitaliseres signalerne (5 kHz prøveudtagningshastighed) og opbevares i computeren til offlineanalyse.
  8. Optag 10 medlemmer af Europa-Parlamentet, mens deltageren passivt ser et hvidfarvet fikseringskryds på en sort baggrund på computerskærmen i begyndelsen af den eksperimentelle session.
  9. Optag yderligere 10 medlemmer af Europa-Parlamentet ved afslutningen af den eksperimentelle session.
  10. Optag EMG-data fra de rigtige ADM- og FDI-muskler efter TMS-pulsen på et af de fem mulige tidspunkter (figur 1), og det vil sige:
    1. Når modellens hånd først kommer i kontakt med sukkerskeen eller termoserne (T1).
    2. Når modellen er færdig med at hælde sukker/kaffe i den tredje kop/krus (T2).
    3. Når modellen begynder at trække hånden væk fra den tredje kop / krus (T3).
    4. Når modellens arm begynder at vende tilbage til udgangspositionen eller begynder at bevæge sig mod henholdsvis den fjerde kop/krus (henholdsvis de borgerlige og sociale forhold) (T4).
    5. Når modellens arm vender tilbage til udgangspunktet, eller når den når den fjerde kop/krus (henholdsvis de borgerlige og sociale forhold) (T5).
  11. Indsæt et hvileinterval på 10 sek. mellem videoerne. Få vist en meddelelse i løbet af de første fem sekunder af hvileintervallet, der minder deltagerne om at holde hænderne hvilende stille og helt afslappet. Når meddelelsen forsvinder, skal der vises et fikseringskors i de resterende fem sekunder.

5. Debriefing

  1. Giv deltagerne detaljerede oplysninger om det eksperimentelle design i slutningen af sessionen.

6. Dataanalyse

  1. Udfør en post-hoc kinematisk analyse.
    1. Angiv en referenceramme, der identificerer x- og y-akser, som vandrette og lodrette retninger, og analyser videoeksemplet ramme for billede.
    2. Brug en kendt længde i kameraets synsfelt og i bevægelsens plan som referenceenhedsmåling.
    3. Tildel en markør til modellens håndled for at måle arm kinematik.
    4. Definer startpositionen som det tidspunkt, hvor modellens højre hånd hviler i en udsat position på bordet. Spor håndleddets bane i tid og rum, træk banestien ud, og identificer de fremtrædende kinematiske hændelser, der karakteriserer modellens dobbelttrinshandling.
  2. Analyser EMG-data.
    1. Segmenter EMG-sporingen for hver muskel i forskellige segmenter (epoker) af samme længde i forhold til en referencemarkør (TMS-stimulus). Indstil tidsvinduet til 100 msec, før TMS-pulser leveres, og 200 msec efter TMS-pulser. Dette giver dig mulighed for at kontrollere, om der er mulighed for baggrundsaktivitet.
    2. I hver kanal i EMG skal du vælge et præcist interval af en tidsramme (f.eks. 10-40 msec) for at søge efter toppe i alle segmenter.
    3. Anvende en algoritme, der tager højde for de positive og negative toppe inden for hvert segment og beregner emg-kurvens maksimale amplitude i μV fra top til top.
    4. Eliminer forsøg med baggrunds-EMG-aktivitet på over 100 μV for at undgå at forurene MEP-målinger efter baggrundsaktivitet.
  3. Beregne de gennemsnitlige top-til-top MEP amplituder adskilt fra ADM- og FDI-musklerne for hver tilstand, bortset fra dem, der afviger mere end 2 standardafvigelser fra gennemsnittet (outliers).
  4. Sammenlign de to serier af amplituder fra europa-Parlamentet, der er registreret fra hver muskel hos hver deltager under fikseringen, på tværs af baselineforsøgene i begyndelsen og slutningen af forsøgssessionen for at kontrollere, om der er variationer i kortikospinal excitabilitet i forbindelse med TMS i sig selv. Den gennemsnitlige amplitude af de to serier gør det også muligt at indstille den individuelle basisværdi for datanormaliseringsprocedurer i hver muskel separat39.
  5. Beregne nøgletalsværdier ved hjælp af deltagerens individuelle basisværdi (MEP-forholdet = MEPopnået/MEPbaseline) 39.

Representative Results

TMS/MEP-teknikkens effektivitet ved vurdering af CS-excitabilitet under handlingsobservation afhænger af, at den optimale hovedbundsposition for både ADM- og FDI-musklerne lokaliseres. Overfladeelektroder i mave-senen montager bør anvendes og skal være i overensstemmelse med regelmæssige enkelt-puls stimulation mønstre.

I denne undersøgelse er der opnået resultater på en stikprøve på tredive deltagere (22 kvinder og 8 mænd: alder = 21±5 år), alle højrehåndet i henhold til en Standard Handedness Inventory31 og med normal eller korrigeret til normal vision. Ingen havde nogen kontraindikation til TMS32,33 eller oplevet ubehag under forsøget. De her skitserede forsøgsprocedurer blev godkendt etisk (etisk komité ved Universitetet i Padova) i overensstemmelse med principperne i Helsingfors-erklæringen fra 1964, og alle deltagerne gav skriftligt informeret samtykke.

Ifølge vores hypotese bør de medlemmer af Europa-Parlamentet, der registreres, når behovet for en supplerende aktion viser sig, moduleres afhængigt af det objekt, der er placeret i forgrunden. Når 4th kaffekop fremkalder en tendens til at udføre en PG, kun FDI muskel bør aktiveres. Men når modellens handling mod 4th krus fremkalder en WHG, så både ADM og FDI muskler bør findes aktiveret. Da der blev ansat udenlandske direkte investeringer til både PG og WHG, forventedes der ingen modulation af MEP'erne med hensyn til den type greb, der blev observeret. Mep'erne registreres fra observatørens hånd på det tidspunkt, hvor modellen i første omgang griber fat i termokanden, og desuden bør den f.eks. Tværtimod, observere modellen som hendes hånd bevæger sig i retning af den fjerde kaffekop bør producere kun FDI muskel lettelse som kun, at muskel (og ikke ADM) er involveret i en PG.

Observation af en to-trins handling sekvens implicit indeholder en anmodning om en supplerende bevægelse forårsaget et skift fra emulering til lydhørhed i tilskuerens kortikospinal aktivitet og angivet, i de udførte forsøg, præcis hvornår overgangen fandt sted (Figur 2).

En variation, der varsler en gensidig handling, fandt sted i observatørens ADM-medlemmer, i det øjeblik modellens håndled begyndte at bevæge sig mod det fjerde krus (den sociale tilstand). Omvendt fandt en variation, der varsler en emulativ handling, sted i observatørens medlemmer af Europa-Parlamentet i det øjeblik, modellens håndled begyndte at vende tilbage til sin oprindelige holdning (den borgerlige tilstand, se figur 3). De direkte udenlandske investeringer var som forventet aktivt involveret i alle observerede bevægelser og simulerede handlinger (se figur 4 og 5). Det ser derfor ud til, at mennesker kan kode en handling som social eller borgerlig, selv før den bliver eksplicit. Det kan konkluderes, at observatører er afstemt til at fremme bevægelsesinformation fra subtile kinematiske signaler, og at de er i stand til at bruge dem til at forudse en fremtidig fremgangsmåde. Under de her beskrevne forsøgssessioner viste deltagerne, at de var i stand til at diskriminere mellem handlinger foranlediget af sociale eller borgerlige forhold blot ved at observere næsten umærkelige kinematiske signaler. Under de udførte eksperimenter var graduering af kortikospinal excitabilitet et pålideligt, indirekte mål for evnen til at aktivere passende motorprogrammer i en interaktiv sammenhæng.

Figure 1
Figur 1. Her er rækkefølgen af begivenheder, der finder sted under hver retssag, skemalagt. Den kontinuerlige skrå linje repræsenterer hele videoklippræsentationen. Vandrette linjer angiver tidspunkterne, når enkelte TMS-impulser blev leveret: ved T1 (når modellens hånd kommer i kontakt med koppen/kruset), T2 (når modellen er færdig med at hælde sukker/kaffe), T3 (når modellen begynder at bevæge hånden væk fra den tredje kop/krus), T4 (når modellens hånd begynder at vende tilbage til sin oprindelige position eller til at bevæge sig i retning af den fjerde kop / krus - betragtes som starten af en cue for en supplerende gestus), og T5 (når modellens arm er klart at vende tilbage til sin oprindelige position eller bevæger sig mod den fjerde kop / krus - betragtes som i slutningen af cue for en supplerende gestus). De rammer, der ikke er vist i figuren (tiden mellem modellens virkning af at komme i kontakt med sukkerskeen / termoserne og virkningen af at hælde sukker / kaffe blev afsluttet) repræsenteres af dobbelt skrå stænger.

Figure 2
Figur 2. De billeder, der er udvundet af de videoklip, der er optaget til denne undersøgelse, ledsager graflinjerne, som repræsenterer adm-normaliserede AMPLITUDES. Sociale helhedsgrebsbevægelser, der kræver en PG og sociale præcisionsgrebsbevægelser, der kræver en WHG, illustreres (henholdsvis sort og hvid). Søjler repræsenterer standardfejlen i middelværdien.

Figure 3
Figur 3. De billeder, der er udvundet af de videoklip, der er optaget til denne undersøgelse, ledsager grafens linjer, som repræsenterer adm-normaliserede AMPLITUDES ADM-metoder. Nonsociale helhedsgrebsbevægelser, der kræver en PG og ikke-sociale præcisionsgrebsbevægelser, der kræver en WHG, illustreres (henholdsvis sort og hvid). Søjler repræsenterer standardfejlen i middelværdien.

Figure 4
Figur 4. De billeder , der er udvundet af de videoklip , der er optaget til denne undersøgelse , ledsager grafens linjer , som repræsenterer de midler , der er beregnet til de standardiserede amplituder fra udenlandske investeringer. Sociale helhedsgrebsbevægelser, der kræver en PG og sociale præcisionsgrebsbevægelser, der kræver en WHG, illustreres (henholdsvis sort og hvid). Søjler repræsenterer standardfejlen i middelværdien.

Figure 5
Figur 5. De billeder , der er udvundet af de videoklip , der er optaget til denne undersøgelse , ledsager grafens linjer , som repræsenterer de midler , der er beregnet til de standardiserede amplituder fra udenlandske investeringer. Nonsociale helhedsgrebsbevægelser, der kræver en PG og ikke-sociale præcisionsgrebsbevægelser, der kræver en WHG, illustreres (henholdsvis sort og hvid). Søjler repræsenterer standardfejlen i middelværdien.

Discussion

De mest kritiske trin i målingen af graduering i CS excitabilitet hos mennesker under handling observation er: 1) designe / filme videoklip, der fremkalder en handling tendens i en observatør foregribe både kastrative og komplementære reaktioner; 2) bestemmelse af de kinematiske begivenheder, der karakteriserer de forskellige faser af modellens handlinger for at time-lock TMS-stimulering i overensstemmelse hermed; 3) at identificere den optimale hovedbundsposition for hver håndmuskel og opretholde en ensartet positionering under hele forsøget 4) korrekt registrering EMG aktivitet fra stimulerede muskler.

Tidligere undersøgelser, der anvender TMS/MEP-teknikken, har vist, at kortikospinal aktivering som følge af handlingsobservation ikke altid har en imitativ bias, men afhængigt af kontekstuelle faktorer også kan prime motoraktivering for supplerende handlinger29,30. TMS-undersøgelser med en enkelt puls har vist, at observation af en totrinshandlingssekvens, hvor en supplerende anmodning er indlejret, beder om et skift fra emulering til lydhørhed i deltagernes kortikospinal aktivitet. Denne undersøgelse går et skridt videre ved at vise, hvornår præcis skiftet finder sted, og viser, at mennesker er i stand til at forudse den sociale hensigt med en handling ved at observere fremmelige kinematiske signaler, der signalerer behovet / anmodningen om et supplerende svar. Forhåndsinformation om flytning er faktisk tilstrækkelig til, at en observatør kan drage slutninger om hensigten med den. Mekanismer, der ligger til grund for handlingsobservation, synes derefter at være formbare, hurtige og følsomme over for komplekse anmodninger, der er indlejret i sociale sammenhænge. Fremtidig forskning vil fortsætte med at analysere, om behandlingen er seriel eller parallel. Neuroimaging undersøgelser beskæftiger paradigmer som den, der anvendes her vil være i stand til yderligere at afklare denne proces, afgrænse kortikale netværk, der ligger til grund for evnen til at skifte fra emulering til gensidighed.

Disse resultater vil også vise vejen for fremtidige anvendelser af TMS / EMG teknikker til at studere CS excitabilitet og motorsystem plasticitet. Talrige undersøgelser har allerede vist, at TMS-målinger af motorisk cortexfunktion er sikre, pålidelige og potentielt nyttige i den kliniske indstilling40.46. Langsgående sammenligninger af amplitude fra Europa-Parlamentet kunne faktisk give en direkte vurdering af motorisk kortikal plasticitetseffekt.

Nylige undersøgelser har rapporteret , at handlingsobservation har en positiv effekt på post-takts rehabilitering af motoriske underskud og med fordel kan udnyttes til at genaktivere motorområder hos personer, der har brug for at rehabilitere motorisk kontrol47. Der kunne således udvikles en supplerende strategi for observationsovervågning, som gør brug af observationer af komplementære bevægelser til at genaktivere svækkede motoriske færdigheder. Hvis motorisk adfærd, som det ser ud til, er resultatet af både interne og eksterne faktorer, bør handlingsobservation medtages i træningsprotokoller, der sigter mod at rehabilitere denne type patient. Observation af daglige handlinger sammen med fysisk praksis kan bane vejen for en mere effektiv rehabiliteringsstrategi. Indtil nu er der desuden kun blevet anvendt indirekte foranstaltninger såsom funktionelle eller subjektive skalaer til vurdering af kliniske forbedringer. I fremtiden kan TMS/EMG-vurdering anvendes til at måle funktionel forbedring hos disse patienter.

Afslutningsvis, denne undersøgelse afgrænser, hvordan og når observere en anden persons handlinger producerer motorisk lettelse i en tilskuers tilsvarende muskler og på hvilken måde corticospinal excitabilitet er moduleret i sociale sammenhænge. Den bekræfter også, at de motoriske potentialer, som TMS fremkalder, er sikre, pålidelige indikatorer for CS-excitabilitet og graduering under handlingsobservation.

Disclosures

Der er intet at afsløre.

Acknowledgments

Luisa Sartori blev støttet af et tilskud fra Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Transcranial Magnetic Stimulator Magstim
BrainAmp MR system for EMG acquisition Brain Products
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation E.M.S.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
  2. Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
  3. Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
  4. Epstein, C. M. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , University Press. (2008).
  5. Davey, K. Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , Oxford University Press. ed (2008).
  6. Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &, Manfredi , M. anfredi Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
  7. Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
  8. Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
  9. Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM,, Shepherd, S., RN, L. emon Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
  10. Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
  11. Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
  12. Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson's disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
  13. Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
  14. Kujirai, T., Caramia MD,, Rothwell JC,, Day BL,, Thompson PD,, Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
  15. Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR,, Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
  16. Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
  17. Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
  18. Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
  19. Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
  20. Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
  21. Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
  22. Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
  23. Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
  24. Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
  25. Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
  26. Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
  27. Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
  28. Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
  29. Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
  30. Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
  31. Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
  32. Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
  33. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
  34. Riehl, M. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
  35. Epstein, C. M. TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
  36. Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
  37. Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
  38. Sommer, M., Paulus, W. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. (2008), Oxford University Press. (2008).
  39. Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
  40. Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
  41. Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
  42. McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
  43. Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
  44. Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
  45. Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
  46. Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
  47. Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).

Tags

Adfærd Problem 82 handling observation transkranial magnetisk stimulation motor fremkaldte potentialer corticospinal excitabilitet
Corticospinal Excitability Modulation under handlingsobservation
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Sartori, L., Betti, S., Castiello,… More

Sartori, L., Betti, S., Castiello, U. Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation. J. Vis. Exp. (82), e51001, doi:10.3791/51001 (2013).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter