Summary
En puls transkraniell magnetisk stimulering över den primära motoriska cortex, neuronavigation och registrering av elektromyographic verksamhet av hand muskler användes i denna studie för att utforska corticospinal upphetsning medan deltagarna observerade åtgärdssekvenser.
Abstract
Denna studie använde transkraniell magnetisk stimulering /motor framkallade potential (TMS / MEP) teknik för att fastställa när den automatiska tendensen att spegla någon annans handling blir föregripande simulering av en kompletterande handling. TMS levererades till den vänstra primära motoriska cortex som motsvarar handen för att inducera den högsta nivån av MEP verksamhet från kidnapparen digiti minimi (ADM; muskeln tjänar lillfinger bortförande) samt den första dorsala interosseus (FDI; muskeln tjänar pekfinger flexion /förlängning) muskler. Ett neuronavigationssystem användes för att upprätthålla positionen för TMS-spolen, och elektromyografisk (EMG) aktivitet registrerades från rätt ADM och FDI muskler. Genom att ta fram originaldata om motorisk resonans har den kombinerade TMS/MEP-tekniken tagit forskningen om mekanismen för koppling till uppfattningsåtgärder ett steg längre. Specifikt har den svarat på frågorna om hur och när man observerar en annan persons handlingar producerar motorisk underlättande i en åskådares motsvarande muskler och på vilket sätt kortikospinal excitabilitet moduleras i sociala sammanhang.
Introduction
Under de senaste tio åren har neurovetenskaplig forskning till stor del ändrat den traditionella synen på motorsystemet. En ansenlig mängd data tyder på att observera någon annans kroppsrörelser aktiverar motoriska representationer i åskådarens hjärna (t.ex.1-3). Dessa studier visade att en observatörs motoriska cortex dynamiskt replikerar handlingar som observeras som om de utfördes av åskådaren själv. Transkraniell magnetisk stimulering (TMS) är användbart för att bedöma kortikospinal (CS) excitabilitet med en relativt hög temporal upplösning för att spåra excitabilitetsförändringar medan någon observerar någon annan som utför en åtgärd.
Den grundläggande principen för TMS funktion är att en föränderlig primär elektrisk ström i en stimuleringsspole producerar ett föränderligt magnetfält, vilket i sin tur inducerar ett sekundärt flöde av elektrisk ström i närliggande ledare - i detta fall närvävnad - enligt Faradays lag4. Hjärnan är en inhomogen dirigent bestående av vit materia, grå materia och cerebral ryggmärgsvätska med resistiviteter 0,48, 0, 7 och 1,79 S/m,respektive 5. Analysen visar att hjärnan för magnetisk stimulering kan behandlas som en homogen ledare5. Depolarisering av nervceller produceras på grund av den inducerade strömmen. Kärnan i processen är överföring av laddning över nervmembranet som står i proportion till att höja dess intracellulära potential ca 30-40 mV. Vid den punkt där positiva joner drivs in i en nervcell kommer dess intracellulära potential att stiga, och om ökningen är tillräcklig, resulterar en effektpotential5. Priori och kollegor6 var de första som visade att en svag ström kunde modulera excitabiliteten hos den mänskliga motoriska cortexen, mätt med amplituden hos den motoriska framkallade potentialen (MEP) från TMS. Mycket av arbetet med magnetisk stimulering av den mänskliga motoriska cortexen har verkligen fokuserat på EMG-svar i inneboende handmuskler7. År 2004 avslöjade Uozomi och kollegor8 att spTMS över område 44 enkelt kunde avbryta målinriktade handrörelser och producerade motor framkallade potential från handmusklerna. Human area 44 har facilitatoriska och hämmande effekter över både tonic och phasic fingerrörelser 9-10, och har direkta snabbrörliga kortikospinala projektioner.
Fadiga och kollegerna 1995 3 tog fram de första bevisen för att CS:s excitabilitet moduleras inte bara under frivilliga rörelser utan även underåtgärdsobservationen. TMS tillämpades på handområdena i de primära motor cortices (M1) och parlamentsledamöter registrerades från kontralaterala handmuskler medan en volontär instruerades att titta på transitiva och omedgörliga rörelser (de förstnämnda är mål riktade, de senare är inte). Amplituden hos parlamentsledamöter som registrerats från opponens pollicis och utländska direktinvesteringar visade sig öka under observationen av greppåtgärder med avseende på dem som registrerats under kontrollförhållanden. Frågan uppstod således: är musklerna som underlättas under åtgärdsobservation samma som används under utförandet av åtgärder? EMG-svar i handmusklerna registrerades medan ett föremål togs tag i och under armlyftningsrörelser visade sig alla exakt replikera mönstret av parlamentsledamöter som framkallades av TMS under åtgärdsobservation. Vissa forskargrupper har kunnat upprepa samma experiment och har utformat andra11-16.
Under åtgärdsobservation "resonerar" observatörens motorsystem i praktiken med de observerade rörelserna och simulerar under tröskelvärdet dessa åtgärder på ett strikt kongruent sätt. Eftersom musklerna som är involverade i observatören är desamma som de som används av den person som utför åtgärden, är de temporalt kopplade till dynamiken i den observerade åtgärden. År 2001 visade Gangitano och kollegor att matchningssystemet för utförandeobservation är kopplat till den observerade åtgärden även när det gäller dess tidskodning17. Parlamentsledamots amplituder blir större i takt med att fingeröppningen ökar och mindre under stängningsfasen. Clark och et al. 18 för att bedöma specificiteten hos kortikospinal (CS) förenkling medan deltagarna tittade, ombads att föreställa sig eller observerade åtgärder som de fick höra att de senare skulle behöva utföra. Dessa utredare rapporterade att det inte verkade finnas några statistiskt signifikanta skillnader i dessa tre villkor.
Det finns minst två hypoteser som förklarar att parlamentsledamoten underlättas genom handlingsobservation. Enligt den första produceras förbättringen av M1 excitabilitet genom excitatoriska kortiko-när anslutningar. Enligt den andra avslöjar TMS, genom CS fallande volleys, en underlättande av motoneuroner (MNs). Modulering i Parlamentsledamots amplituder som orsakas av variationer i M1- eller MNs-excitabilitet kan inte urskiljas. Som Baldissera et al. 19 ville undersöka ryggmärg excitabilitet kopplad till MEP underlättande, de beslutade att mäta amplitud hoffmann reflex (framkallas genom att stimulera afferenta fibrer i perifera nerver) i finger flexor underarm muskler medan frivilliga observerade mål-riktade hand åtgärder. De rapporterade att medan modulering av när excitabilitet nära imiterade de rörelser som observeras som om dessa utfördes av observatören honom/henne, verkade ryggmärg excitability vara ömsesidigt modulerade. Dessa utredare ansåg effekten som ett uttryck för en mekanism som blockerar det alltför stora utförandet av observerade åtgärder. Modulering av motoriska potentialer framkallas av TMS under åtgärd observation3,20,21 verkar vara specifik, då, för musklerna som är involverade i att utföra enåtgärd 3 och följer, på ett föregripande sätt22, samma temporala aktivering mönster17,23. I linje med detta fann Urgesioch kollegorna 24,25 nyligen att observationer av start- och mellanfaser av greppåtgärder gav upphov till en betydligt högre motorisk förenkling än att observera deras slutliga hållning. Motorisk underlättande var maximal för ögonblicksbilder som framkallar pågående men ofullständiga åtgärder. Resultaten ger övertygande bevis för att frontkomponenten i observationskörningsmatchningssystemet spelar en viktig roll i den prediktiva kodningen av andras motoriska beteenden.
Det är dock obestridligt att ett framgångsrikt samspel i den verkliga världen ofta kräver kompletterande snarare än emulativa åtgärder26 och att imitation inte alltid är ett effektivt eller lämpligt svar på handlingsobservation. I de fall där till exempel någon ger någon annan en mugg som hålls av sitt handtag, vet vi alla att mottagaren utan att tänka kommer att ta tag i muggen med en hel handgest (den enda som skulle vara lämplig i denna situation). Lite är känt om hur den oflexibla tendensen att matcha observerade åtgärder på vårt motorsystem kan förenas med begäran att förbereda icke-identiska svar. I detta avseende visade vissa forskare att speglingens automatiska effekter kan avskaffas efter inkompatibel träning: spegel- och motspegelsvar verkar följa samma tidsfördrag27,28. Intressant nog, i motsats till tidigare studier, användes parlamentsledamöter som framkallats av spTMS nyligen för att bedöma spontan kortikospinal aktivering medan videoklipp som framkallar emulativa eller icke-identiska kompletterande gester helt enkelt observerades29,30. Resultaten visade en naturlig övergång från en emulativ till en sammanhangsrelaterad åtgärd i kortikospinal aktivitet. En matchningsmekanism i början av en åtgärdssekvens förvandlades till en kompletterande om en begäran om ömsesidig åtgärd blev uppenbar.
Med hjälp av den kombinerade TMS/MEP-tekniken, utformades den aktuella studien för att med hjälp av den kombinerade TMS/MEP-tekniken särskilt fastställa i vilket skede den spontana övergången från emulering till ömsesidighet sker när åtgärdsobservation framkallar ett kompletterande svar. Ledamöterna registrerades sedan vid fem olika tidpunkter i sekvensen från FDI och ADM:s handmuskler. Vi antar att parlamentsledamöter som registrerades vid den tidpunkt då observatören inledningsvis uppfattar ett helhandsgrepp kan framkalla både ADM- och FDI-muskler, eftersom sådana muskler vanligtvis rekryteras för ett sådant grepp. Omvänt bör endast parlamentsledamöter som registrerats från instrumentet för utländska direktinvesteringar,omvänt, när den observerade gesten framkallar en icke-identisk kompletterande gest ( dvs. en PG) i observatören, avslöja en uttalad ökning av aktiveringen. Detta beror på att PG inte innebär rekrytering av ADM-muskeln. Vi förutspår också att när den observerade åtgärden inte förmedlar någon social mening, bör enkla symmetriska underlättande effekter dyka upp under alla åtgärdssekvenser.
Protocol
1. Förberedelse av videostimulanserna
- Kommissionen har en modell för att utföra fyra åtgärdssekvenser.
- I de två första åtgärdssekvenserna placerar du modellen vid ett bord som vetter mot kameran. Lägg tre muggar på bordet nära henne och en fjärde längre bort på andra sidan bordet i förgrunden. Instruera modellen att börja sin handling genom att sträcka sig mot och greppa en sockersked.
- Instruera modellen att börja sin handling genom att hälla socker i de tre muggarna. När hon är klar med att hälla socker i den tredje muggen, instruera modellen att flytta handleden som om hon tänker hälla socker i den fjärde också.
- Instruera modellen att börja sin handling genom att hälla socker i de tre muggarna. När hon är klar med att hälla socker i den tredje muggen, låt modellen flytta handleden för att få den tillbaka till sin ursprungliga position.
- I de två sista åtgärdssekvenserna placerar du modellen återigen vid ett bord som vetter mot kameran. Lägg tre espressokaffekoppar på bordet nära henne och en fjärde längre bort från henne på andra sidan bordet i förgrunden. Instruera modellen att börja sin handling genom att sträcka sig mot och greppa en termos.
- Instruera modellen att börja sin handling genom att hälla kaffe i de tre espressokaffekopparna. När hon är klar med att hälla kaffe i den tredje koppen, låt modellen flytta handleden som om hon tänker hälla kaffe i den fjärde koppen också.
- Instruera modellen att börja sin handling genom att hälla kaffe i de tre espressokaffekopparna. När hon är klar med att hälla kaffe i den tredje koppen, låt modellen flytta handleden för att få den tillbaka till sin ursprungliga position.
- Instruera modellen att plocka upp och hålla sockerskeden med ett precisionsgrepp (PG; dvs. tummens motstånd mot pekfingret) och att plocka upp och hålla termosen på ett naturligt sätt med ett helhandsgrepp (WHG; dvs. tummens motstånd med de andra fingrarna).
- I början av varje videoklipp instruerar du modellen att visa att hennes hand är i en benägen position som vilar på bordet.
- Ordna så att modellen påbörjar en räckvidd-till-grepp-rörelse cirka 900 msec senare.
- Se till att modellens fingrar kommer i kontakt med det första objektet cirka 450 msec senare.
- Få modellen att börja röra sin hand för att utföra det andra åtgärdssteget 5 000 msec senare.
- Använd en digitaliseringsteknik för att utföra en post hoc kinematisk analys av modellens rörelser
- Markera varje rörelse, bildruta för bildruta, genom att manuellt tilldela en markör till modellens handled.
- Spåra modellens rörelser. Pinpoint the Trajectory Deviation: det ögonblick då handbanan börjar diversifieras för sociala och icke-sociala förhållanden. Lås de mest framträdande kinematiska händelserna som kännetecknar åtgärdssekvensen med TMS-stimuleringstidpunkten.
2. Förberedelse av instrument
- Anslut fyra sintrade Ag/AgCl bipolära och en monopolära ytelektroder (15 kΩ, 1,5 mm beröringssäkert säkerhetsuttag) med ett sensorområde (9 mm diameter) till en isolerad bärbar ExG-ingångslåda kopplad till huvudförstärkaren EMG. En dubbel fiberoptisk kabel för signalöverföring rekommenderas, men inte obligatorisk.
- Hantera ett skript för individuell bedömning av vilomotortröskel (rMT), presentation av videostimulans och TMS-stimulering synkroniserad med EMG-registrering av E-Prime-presentationsprogram som körs på en dator med en bildskärm (upplösning 1 280 x 1 024 pixlar, uppdateringsfrekvens 75 Hz, bakgrundsluminans på 0,5 cd/m2) inställd på ögonnivå.
- Uppnå en animeringseffekt genom att välja en serie enstaka bildrutor (30 msec vardera, 30 fps) och de första respektive sista bildrutorna som varar 500 respektive 1 000 msec.
3. Rekrytering av deltagare
- Rekrytera endast högerhänta deltagare med normal eller korrigerad till normal syn. Kontrollera om det finns handlighet med hjälp av frågeformuläret Standard Handedness Inventory31.
- Kontrollera om någon av kandidaterna har kontraindikationer till TMS32,33.
- Exkludera personer med högre anfallsrisk än normalt (baserat på personlig/familjehistoria av epilepsi, neurokirurgi, hjärnskada) eller som får neuroaktiv medicinering med tanke på att den främsta kända hälsorisken med TMS är induktion av anfall.
- Utesluta gravida kvinnor eftersom riskerna med TMS för ett ofött foster är okända.
- Ge grundläggande information om studien till alla deltagare och be dem att underteckna skriftliga informerade samtyckesformulär.
- Eventuellt utföra experiment i ett ljuddämpande Faraday-rum: detta rekommenderas, men inte obligatoriskt.
- Be deltagaren sitta i en bekväm fåtölj.
- Placera höger arm på ett fullt armstöd.
- Fixa deltagarens huvud på ett huvudstöd. Ögonavstånd från skärmen bör bestämmas på grundval av storleken på stimulanspresentationen.
- Be deltagaren att ta bort alla metallföremål (örhängen, halsband etc.) och föremål som är känsliga för magnetfält (mobiltelefoner, kreditkort) eftersom den snabba förändringshastigheten i spolen kan inducera ett föränderligt magnetfält.
- Instruera deltagarna att titta noga på de visuella stimuli och att upprätthålla en god uppmärksamhet; förklara att de kommer att förhöras senare om innehållet.
4. TMS-stimulans och parlamentsledamotsinspelning
- Bestäm var elektroderna ska placeras över ADM- och FDI-musklerna genom palpation under maximal frivillig muskelaktivering. Rengör huden för alla elektrodplatser (även för marken). Applicera en slipande hudförstärande gel på hela platsen med en gasväv. Gnugga in den lätt i huden och ta bort eventuellt överskott med en ren gasväv.
- Placera två ytelektroder, som var och en innehåller en liten mängd vattenlöslig EEG ledande pasta, över varje muskel och fäst dem på huden med självhäftande kuddar.
- Utför ett magsenmontage genom att placera de aktiva elektroderna över muskelmagarna hos rätt ADM och FDI och referenselektroderna över den ensidiga metakarpophalangealleden. Fäst en enda jordelektrod som innehåller ledande pasta på deltagarens vänstra handled.
- Anslut elektroderna till exg-ingångsrutans gemensamma ingång och kontrollera impedansvärdena. Om de ligger över tröskeln (>5 Ω), förbered huden igen.
- Leverera enpuls TMS till hårbotten som överberör den vänstra primära motoriska cortexen (M1) som motsvarar handregionen med en 70 mm figur-av-åtta-spole ansluten till en Magstim 200-stimulator.
Obs: En grundläggande TMS-stimulator består av en strömkälla, ett energilagringselement och en strömbrytare som exakt styrs av en processor som accepterar kontrollinmatning från utrustningsoperatören. Den grundläggande driftsmekanismen för en TMS-stimulator är att skapa ett föränderligt magnetfält som kan inducera en ström i angränsande ledande material (t.ex. närvävnad). Vävnadsstimulering provoceras genom att inducera en ström av tillräcklig densitet i vävnaden, vilket står i proportion till tidshastigheten för förändringen av den magnetiska flödestätheten34. Med en figur på åtta spole bildar de isopotentiallinjerna i det inducerade elektriska fältet en oval, vars långa axel är parallell med strömflödets riktning vid spolekorsningen35.- Placera spolen i 45° vinkel med avseende på den interhemispheriska sprickan och placera den vinkelrätt mot den centrala sulcusen: den lägsta motortröskeln uppnås när den inducerade elektriska strömmen i hjärnan flyter ungefär vinkelrätt mot den centralasulcusen 36,37.
- Ha handtaget pekande i led och kaudally för att inducera en bakre främre hjärnström genom den precentralagyrusen 38. Vid låga, men supra-tröskel, stimulering intensiteter, TMS-inducerad ström excites företrädesvis axons av interneurons som projicerar direkt eller indirekt på corticospinal nervceller. Både hämmande och excitatoriska synapser aktiveras, men vid sådana stimulering intensitet nettoeffekten är en excitatorisk post-synaptic potential i corticospinal nervceller.
- Placera den optimala hårbottenpositionen (OSP) över pars opercularis av den sämre främre gyrusen. Stimuli av en något överlägsen intensitet på OSP producerar alltid de högsta nivåerna av PARLAMENTSLEDAMOT verksamhet från kontralateral ADM och utländska direktinvesteringar muskler.
- Använd ett 10-20 international system (den stimulerade platsen som motsvarar C3-platsen) för att upprätta OSP för att framkalla motoriska potentialer (MEPs) i handmusklerna, flytta sedan skärningspunkten mellan spolen i cirka 0,5 cm steg runt målområdet och leverera TMS-pulser med konstant intensitet.
- När målområdet har identifierats korrekt stabiliserar du spolen med hjälp av ett mekaniskt stöd för att upprätthålla konsekvent positionering.
- Använd ett neuronavigationssystem för att upprätthålla konstant spolepositionering under hela experimentet och förhindra fördomar på grund av små rörelser i deltagarens huvud under datainsamlingen.
- Applicera passiva sfäriska markörer både på spolen och på deltagarens huvud.
- Spela in markörpositioner med hjälp av en optisk digitizer för att återge dem på datorskärmen.
- Upptäck eventuella skillnader i rumslig spoleplats och orientering och anta en tolerans på 2-3 mm för var och en av de kartesiska koordinaterna.
- Använd tredimensionell onlineinformation om de ursprungliga och faktiska spoleplaceringarna för att möjliggöra exakt ompositionering av TMS-spolen i realtid under den experimentella sessionen, vid behov.
- För att fastställa tröskelvärdet för "individuell vilomotor" (rMT) för varje deltagare i OSP bör du upptäcka den minsta stimuleringsintensitet som krävs för att producera tillförlitliga parlamentsledamöter (≥50 μV-amplitud från topp till topp) i en avslappnad muskel i fem av tio på varandra följande försök. Bestäm OSP och rMT för den högre tröskelmuskeln för att undvika förlust av differentiella modulering som involverar den mindre excitable muskeln.
- Håll stimuleringsintensiteten på ett fastvärde (dvs. 110 % av rMT) under hela inspelningssessionen.
- Använd ett bandpassfilter (20 Hz-1 kHz) för att spela in de råa myografiska signalerna. Efter förstärkning digitaliserar du signalerna (5 kHz samplingshastighet) och lagrar i datorn för offlineanalys.
- Spela in 10 parlamentsledamöter medan deltagaren passivt tittar på ett vitfärgat fixeringskors på en svart bakgrund på datorskärmen i början av den experimentella sessionen.
- Rekordmånga tio ledamöter till i slutet av försökssessionen.
- Registrera EMG-data från rätt ADM- och FDI-muskler efter TMS-pulsen vid en av de fem möjliga tidpunkterna (figur 1) och det vill säga:
- När modellens hand först kommer i kontakt med sockerskeden eller termosen (T1).
- När modellen är klar med att hälla socker/kaffe i den tredje koppen/muggen (T2).
- När modellen börjar dra handen bort från den tredje koppen/muggen (T3).
- När modellens arm börjar återgå till utgångsläget eller börjar röra sig mot den fjärde koppen/muggen (respektive de borgerliga och sociala förhållandena) (T4).
- När modellens arm återvänder till startpunkten eller när den når den fjärde koppen/muggen (respektive de borgerliga och sociala förhållandena) (T5).
- Infoga ett 10 sekunders vilointervall mellan videorna. Få ett meddelande att visas under de första fem sekunderna av vilointervallet som påminner deltagarna om att hålla händerna vilande tyst och helt avslappnade. När meddelandet försvinner ordnar du så att ett fixeringskors visas under de återstående fem sekunderna.
5. Debriefing
- Ge deltagarna detaljerad information om den experimentella designen i slutet av sessionen.
6. Dataanalys
- Utför en kinematisk analys efter hoc-tiden.
- Ställ in en referensram som identifierar x- och y-axlar som vågräta och vertikala riktningar och analysera videoprovet bildruta för bildruta.
- Använd en känd längd i kamerans synfält och i rörelsens plan som referensenhetsmätning.
- Tilldela en markör till modellens handled för att mäta arm kinematik.
- Definiera startpositionen som den tid då modellens högra hand vilar i en benägen position på bordet. Spåra handledsbanan i tid och rum, extrahera banans bana och identifiera de framträdande kinematiska händelserna som kännetecknar modellens dubbelstegsåtgärd.
- Analysera EMG-data.
- Segmentera EMG-spårningen för varje muskel i olika segment (epoker) av samma längd i förhållande till en referensmarkör (TMS-stimulans). Ställ in tidsfönstret på 100 msec innan TMS-pulser levereras och 200 msec efter TMS-pulser. Detta gör att du kan kontrollera om det finns en möjlig bakgrundsaktivitet.
- I varje kanal i EMG väljer du ett exakt intervall av en tidsram (t.ex. 10-40 msec) för att söka efter toppar i alla segment.
- Tillämpa en algoritm som tar hänsyn till de positiva och negativa topparna inom varje segment och beräknar emg-kurvans maximala amplitud i μV från topp till topp.
- Eliminera försök med emg-bakgrundsaktivitet som är större än 100 μV för att undvika att förorena MEP-mätningar genom bakgrundsaktivitet.
- Beräkna de genomsnittliga topp-till-topp-amplituderna från ADM- och FDI-musklerna för varje tillstånd, med undantag för dem som avviker från mer än 2 standardavvikelser från medelvärdet (avvikande värden).
- Jämför de två serier av amplituder från parlamentsledamoten som registrerats från varje muskel i varje deltagare under försöken med fixeringskorsningar i början och i slutet av den experimentella sessionen för att kontrollera om det finns kortikospinala excitabilitetsvariationer relaterade till TMS i sig. Den genomsnittliga amplituden i de två serierna gör det också möjligt att ställa in det individuella baslinjevärdet för datanormaliseringsprocedurer i varje muskelseparat 39.
- Beräkningskvotvärden med deltagarens individuella basvärde (MEP-förhållande =ERHÅLLNAPARLAMENTSLEDAMOT /PP-baslinje ) 39.
Representative Results
Effekten av TMS/MEP-tekniken vid bedömning av CS excitabilitet under åtgärdsobservation beror på att lokalisera den optimala hårbotten position för både ADM och FDI muskler. Ytelektroder i magsenmontage bör appliceras och måste överensstämma med regelbundna stimuleringsmönster med en puls.
I denna studie har resultat erhållits på ett urval av trettio deltagare (22 kvinnor och 8 män: ålder = 21±5 år), alla högerhänta enligt en Standard Handedness Inventory31 och med normal eller korrigerad till normal syn. Ingen hade någon kontraindikation till TMS32,33 eller upplevt obehag under experimentet. De experimentella förfaranden som beskrivs här beviljades etiskt godkännande (etikkommittén vid Universitetet i Padova) i enlighet med principerna i Helsingforsdeklarationen från 1964 och alla deltagare gav skriftligt informerat samtycke.
Enligt vår hypotes bör de parlamentsledamöter som registreras när behovet av en kompletterande åtgärd blir uppenbart moduleras beroende på vilket föremål som placeras i förgrunden. När den4: e kaffekoppen framkallar en tendens att utföra en PG, bör endast FDI-muskeln aktiveras. Men när modellens verkan mot den4: e muggen framkallar en WHG, bör både ADM- och FDI-muskler hittas aktiverade. Eftersom utländska direktinvesteringar rekryterades för både PG och WHG förväntades ingen modulering av parlamentsledamoten när det gäller vilken typ av grepp som observerades. Parlamentsledamöter som registreras från observatörens hand vid den tidpunkt då modellen inledningsvis griper tag i termosen bör dessutom till exempel visa motorisk underlättande i både ADM- och FDI-muskler, det vill säga de muskler som klassiskt är involverade i en WHG. Tvärtom, observera modellen när hennes hand rör sig mot den fjärde kaffekoppen bör producera endast FDI muskellättnad som bara den muskeln (och inte ADM) är involverad i en PG.
Att observera en tvåstegs åtgärdssekvens som implicit innehöll en begäran om en kompletterande rörelse orsakade en övergång från emulering till lyhördhet i åskådarens kortikospinala aktivitet och indikerade i de utförda försöken exakt när övergången ägde rum (figur 2).
En variation som förebådade en ömsesidig åtgärd ägde rum i observatörens ADM-parlamentsledamöter i samma ögonblick som modellens handled började röra sig mot den fjärde muggen (det sociala tillståndet). Omvänt skedde en variation som förebådade en emulativ åtgärd i observatörens parlamentsledamöter i samma ögonblick som modellens handled började återgå till sin ursprungliga position (det icke-sociala tillståndet, se figur 3). Utländska direktinvesteringar var som väntat aktivt involverade i alla observerade rörelser och simulerade åtgärder (se figurerna 4 och 5). Det verkar alltså utifrån dessa resultat att människor kan koda en handling som social eller ickesocial redan innan den blir tydlig. Slutsatsen kan dras att observatörer är anpassade till att främja rörelseinformation som tillhandahålls av subtila kinematiska signaler och att de kan använda den för att förutse ett framtida tillvägagångssätt. Under de experimentella sessioner som beskrivs här visade deltagarna att de kunde diskriminera mellan åtgärder som föranleddes av sociala eller icke-sociala förhållanden helt enkelt genom att observera nästan omärkbara kinematiska signaler. Under de experiment som utfördes var modulering av kortikospinal excitabilitet ett tillförlitligt, indirekt mått på förmågan att aktivera lämpliga motorprogram i ett interaktivt sammanhang.
Figur 1. Här schemaläggers händelseförloppet som äger rum under varje försök. Den kontinuerliga sneda linjen representerar hela videoklippspresentationen. Horisontella linjer anger de tidpunkter då enstaka TMS-pulser levererades: vid T1 (när modellens hand kommer i kontakt med koppen/muggen), T2 (när modellen är klar med att hälla socker/kaffe), T3 (när modellen börjar flytta handen bort från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen), T 4 (när modellen börjar flytta handen från den tredje koppen/muggen) T4 (när modellen börjar flytta modellens hand börjar återgå till sitt ursprungliga läge eller gå mot den fjärde koppen / muggen - betraktad som början på en signal för en kompletterande gest), och T5 (när modellens arm tydligt återvänder till sin ursprungliga position eller rör sig mot den fjärde koppen / muggen - ansåg slutet på signalen för en kompletterande gest). De ramar som inte visas i figuren (tiden mellan modellens verkan att komma i kontakt med sockerskeden/termosen och hällandet av socker/kaffe slutfördes) representeras av dubbla sneda stänger.
Figur 2. De ramar som extraheras från de videoklipp som filmats för denna studie åtföljer linjerna i diagrammet som representerar medlen för ADM-normaliserade parlamentsledamot amplituder. Sociala hela handen grepp rörelser som kräver en PG och social precision grepp rörelser som kräver en WHG illustreras (svartvitt, respektive). Staplar representerar standardfelet på medel.
Figur 3. De ramar som extraheras från de videoklipp som filmats för denna studie åtföljer linjerna i diagrammet som representerar medel för ADM-normaliserade parlamentsledamot amplituder. Borgerliga hela handen grepp rörelser som kräver en PG och borgerlig precision grepp rörelser som kräver en WHG illustreras (svartvitt, respektive). Staplar representerar standardfelet på medel.
Figur 4. De ramar som extraheras från de videoklipp som filmats för denna studie åtföljer linjerna i diagrammet som representerar medel för de normaliserade PARLAMENTSLEDAMOT amplitudernaför utländska direktinvesteringar . Sociala hela handen grepp rörelser som kräver en PG och social precision grepp rörelser som kräver en WHG illustreras (svartvitt, respektive). Staplar representerar standardfelet på medel.
Figur 5. De ramar som extraheras från de videoklipp som filmats för denna studie åtföljer linjerna i diagrammet som representerar medel för de normaliserade PARLAMENTSLEDAMOT amplitudernaför utländska direktinvesteringar . Borgerliga hela handen grepp rörelser som kräver en PG och borgerlig precision grepp rörelser som kräver en WHG illustreras (svartvitt, respektive). Staplar representerar standardfelet på medel.
Discussion
De mest kritiska stegen för att mäta modulering hos CS-excitabilitet hos människor under åtgärdsobservation är: 1) designa / filma videoklipp som inducerar en handlings tendens hos en observatör som förutser både emulativa och kompletterande svar; 2) fastställa de kinematiska händelser som kännetecknar de olika faserna av modellens åtgärder för att tidslås TMS-stimulering i enlighet därmed; 3) Identifiera den optimala hårbottenpositionen för varje handmuskel och upprätthålla konsekvent positionering under hela experimentet. 4) korrekt registrera EMG-aktivitet från de stimulerade musklerna.
Tidigare studier som använder TMS/MEP-tekniken har visat att kortikospinal aktivering till följd av åtgärdsobservation inte alltid har en imitativ partiskhet, men kan, beroende på kontextuella faktorer, också prime motorisk aktivering för kompletterandeåtgärder 29,30. TMS-studier med en puls har visat att observera en tvåstegs åtgärdssekvens där en kompletterande begäran är inbäddad uppmanar till en övergång från emulering till lyhördhet i deltagarnas kortikospinala aktivitet. Denna studie går ett steg längre genom att visa när exakt bytet sker och visar att människor kan förutse den sociala avsikten med en åtgärd genom att observera brådmogen kinematiska signaler som signalerar behovet / begäran om ett kompletterande svar. Förhandsinformation om förflyttningar är faktiskt tillräcklig för att en observatör ska kunna dra slutsatser om avsikten bakom den. Mekanismer som ligger till grund för åtgärdsobservation verkar då vara formbara, snabba och känsliga för komplexa förfrågningar inbäddade i sociala sammanhang. Framtida forskning kommer att fortsätta att analysera om bearbetningen är seriell eller parallell. Neuroimaging studier som använder paradigm som den som används här kommer att kunna ytterligare klargöra denna process, avgränsa de när nätverk som ligger till grund för förmågan att skifta från emulering till ömsesidighet.
Dessa resultat kommer också att visa vägen för framtida tillämpningar av TMS/EMG-tekniker för att studera CS excitabilitet och motorisk system plasticitet. Många studier har redan visat att TMS mätningar av motor cortex funktion är säkra, tillförlitliga och potentiellt användbara i den kliniska inställningen40.46. Longitudinella jämförelser av Parlamentsledamots amplitud skulle i själva verket kunna ge en direkt bedömning av motoriska när plasticitetseffekter.
Nyligen genomförda studier har rapporterat att åtgärdsobservation har en positiv effekt på rehabilitering efter stroke av motoriska underskott och kan utnyttjas fördelaktigt för att återaktivera motorområden hos individer som behöver rehabilitera motorstyrning47. En kompletterande strategi för observationsbehandling skulle därför kunna utvecklas som använder sig av observationer av kompletterande gester för att återaktivera nedsatt motorisk kompetens. Om, som det verkar, motoriskt beteende är resultatet av både interna och externa faktorer, bör åtgärdsobservation inkluderas i träningsprotokoll som syftar till att rehabilitera denna typ av patient. Observation av vardagliga åtgärder tillsammans med fysisk praxis skulle kunna bana väg för en mer effektiv rehabiliteringsstrategi. Hittills har dessutom endast indirekta åtgärder såsom funktionella eller subjektiva skalor använts för att bedöma klinisk förbättring. I framtiden TMS/EMG bedömning kan användas för att mäta funktionell förbättring hos dessa patienter.
Sammanfattningsvis beskriver denna studie hur och när man observerar en annan persons handlingar producerar motorisk underlättande i en åskådares motsvarande muskler och på vilket sätt kortikospinal excitabilitet moduleras i sociala sammanhang. Det bekräftar också att motoriska potentialer som framkallas av TMS är säkra, tillförlitliga indikatorer på CS excitabilitet och modulering under åtgärd observation.
Disclosures
Det finns inget att avslöja.
Acknowledgments
Luisa Sartori fick stöd av ett bidrag från Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Transcranial Magnetic Stimulator | Magstim | ||
| BrainAmp MR system for EMG acquisition | Brain Products | ||
| Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation | E.M.S. |
References
- Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
- Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
- Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
- Epstein, C. M. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , University Press. (2008).
- Davey, K. Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , Oxford University Press. ed (2008).
- Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &, Manfredi , M. anfredi Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
- Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
- Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
- Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM,, Shepherd, S., RN, L. emon Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
- Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
- Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
- Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson's disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
- Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
- Kujirai, T., Caramia MD,, Rothwell JC,, Day BL,, Thompson PD,, Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR,, Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
- Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
- Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
- Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
- Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
- Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
- Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
- Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
- Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
- Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
- Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
- Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
- Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
- Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
- Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
- Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
- Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
- Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- Riehl, M. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
- Epstein, C. M. TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
- Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
- Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
- Sommer, M., Paulus, W. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. (2008), Oxford University Press. (2008).
- Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
- Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
- Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
- McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
- Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
- Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
- Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
- Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
- Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).
