Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Behavior
Click here for the English version

Behavior

Kortikospinal spenningsmodulering under observasjon av tiltak

Published: December 31, 2013 doi: 10.3791/51001
Automatic Translation
1, 1, 1
1Dipartimento di Psicologia Generale, Universita degli Studi di Padova

Summary

Enkeltpuls transkraniell magnetisk stimulering over primærmotor cortex, nevronavigering og registrering av elektromyografisk aktivitet av håndmuskler ble brukt i denne studien for å utforske kortikospinal spenning mens deltakerne observerte handlingssekvenser.

Abstract

Denne studien brukte den transkranielle magnetiske stimulering / motoren fremkalt potensial (TMS / MEP) teknikk for å finne ut når den automatiske tendensen til å speile andres handling blir forventningsfull simulering av en komplementær handling. TMS ble levert til venstre primærmotor cortex tilsvarende hånden for å indusere det høyeste nivået av MEP aktivitet fra bortføreren digiti minimi (ADM; muskelen serverer lillefinger bortføring) samt den første dorsal interosseus (FDI; muskelen serverer pekefinger flexion / forlengelse) muskler. Et nevronavigeringssystem ble brukt til å opprettholde posisjonen til TMS-spolen, og elektromyografisk (EMG) aktivitet ble registrert fra høyre ADM- og FDI-muskler. Ved å produsere originale data med hensyn til motorisk resonans, har den kombinerte TMS/MEP-teknikken forsket på persepsjonsvirkningskoblingsmekanismen et skritt videre. Spesielt har den besvart spørsmålene om hvordan og når man observerer en annen persons handlinger produserer motorisk tilrettelegging i en tilskuers tilsvarende muskler og på hvilken måte kortikospinal spenning moduleres i sosiale sammenhenger.

Introduction

I løpet av de siste ti årene har nevrovitenskapelig forskning i stor grad endret det tradisjonelle synet på motorsystemet. En betydelig mengde data tyder på at å observere andres kroppsbevegelser aktiverer motoriske representasjoner i tilskuerens hjerne (f.eks.1-3). Disse studiene viste at motor cortex av en observatør dynamisk replikerer handlinger som blir observert som om de ble henrettet av tilskueren selv. Transkraniell magnetisk stimulering (TMS) er nyttig for å vurdere kortikospinal (CS) spenning med en relativt høy temporal oppløsning for å spore spenningsendringer mens noen observerer noen andre som utfører en handling.

Det grunnleggende prinsippet for TMS-funksjon er at en skiftende primær elektrisk strøm i en stimuleringsspole produserer et skiftende magnetfelt, som igjen induserer en sekundær strøm av elektrisk strøm i nærliggende ledere - i dette tilfellet kortikale vev - som foreskrevet av Faradays lov4. Hjernen er en inhomogen leder som består av hvit materie, grå materie og cerebral spinalvæske med ledningsevner 0,48, 0,7 og 1,79 S/m, henholdsvis5. Analyse viser at hjernen for magnetisk stimulering kan behandles som en homogen leder5. Depolarisering av nevroner produseres i kraft av den induserte strømmen. I hjertet av prosessen er overføring av ladning over nervemembranen i samsvar med å øke sitt intracellulære potensial ca 30-40 mV. På det punktet at positive ioner drives inn i en nervecelle, vil det intracellulære potensialet stige, og hvis økningen er tilstrekkelig, resulterer et handlingspotensial5. Priori og kollegene6 var de første som viste at en svak strøm kunne modulere spenningen til den menneskelige motor cortex, målt ved amplituden til det motor-fremkalte potensialet (MEP) fra TMS. Mye av arbeidet med magnetisk stimulering av den menneskelige motor cortex har faktisk fokusert på EMG-responser i iboende håndmuskler7. I 2004 avdekket Uozomi og kollegene8 at spTMS over område 44 lett kunne avbryte målorienterte håndbevegelser og produserte motorindusert potensiale fra håndmuskler. Humant område 44 har fasilitatoriske og hemmende effekter over både tonic og fasiske fingerbevegelser9-10, og har direkte hurtigledende kortikospinale projeksjoner.

Det første beviset på at CS-spenning er modulert ikke bare under frivillige bevegelser, men også under aksjonsobservasjon ble produsert av Fadiga og kolleger i 19953. TMS ble brukt på håndområdene til primærmotorkortikalene (M1) og MEP-er ble registrert fra kontralaterale håndmuskler mens en frivillig ble instruert til å se transitive og utransitive bevegelser (førstnevnte er målstyrt, sistnevnte er det ikke). Amplituden til MEP-er registrert fra opponens pollicis (OP) og FDI-muskler ble funnet å være økt under observasjon av gripende handlinger med hensyn til det som er registrert under kontrollforhold. Spørsmålet oppsto dermed: er musklene som forenkles under aksjonsobservasjon de samme som brukes under handlingsutførelse? EMG-responser i håndmuskler registrert mens et objekt ble grepet og under armløftende bevegelser ble alle funnet å nøyaktig gjenskape mønsteret av MEP-er fremkalt av TMS under observasjon av handlinger. Noen forskningsgrupper har vært i stand til å gjenta de samme eksperimentene og har designet andre11-16.

Under handlingsobservasjon resonerer observatørens motorsystem i praksis "med de observerte bevegelsene og simulerer under terskelen disse handlingene på en strengt kongruent måte. Siden musklene som er involvert i observatøren er de samme som de som brukes av personen som utfører handlingen, er de timelig kombinert med dynamikken i den observerte handlingen. I 2001 viste Gangitano og kolleger at utførelsesobservasjonsmatchingssystemet er knyttet til den observerte handlingen selv når det gjelder temporalkoding 17. MEP-amplituder blir større etter hvert som fingeråpningen øker og blir mindre i lukkefasen. Clark et al. 18 bestemte seg for å vurdere spesifisiteten av kortikospinal (CS) tilrettelegging mens deltakerne så på, ble bedt om å forestille seg eller observerte handlinger som de ble fortalt at de senere måtte utføre. Disse etterforskerne rapporterte at det ikke så ut til å være noen statistisk signifikante forskjeller i disse tre forholdene.

Det er minst to hypoteser som forklarer MEP-tilrettelegging forårsaket av handlingsobservasjon. Ifølge den første produseres forbedringen av M1 spenning gjennom eksitatoriske kortiko-kortikale forbindelser. Ifølge den andre avslører TMS, gjennom CS synkende volleyer, en tilrettelegging av motoneuroner (MNs). Moduler i MEP-amplituder forårsaket av variasjoner i M1- eller MNs spenningsevne kan ikke skilles fra. Som Baldissera et al. 19 ønsket å undersøke ryggmargseksitabilitet knyttet til MEP-tilrettelegging, de bestemte seg for å måle amplituden til Hoffmann-refleksen (fremkalt ved å stimulere de afferente fibrene i perifere nerver) i fingerfleksor underarmsmuskler mens frivillige observerte målstyrte håndhandlinger. De rapporterte at mens modulering av kortikale spenninger nært imiterte bevegelsene som ble observert som om disse ble utført av observatøren selv, syntes ryggmargseksitabilitet å være gjensidig modulert. Disse etterforskerne vurderte effekten som et uttrykk for en mekanisme som blokkerte overt utførelse av observerte handlinger. Modulering av motoriske potensialer fremkalt av TMS under aksjonsobservasjon3,20,21 ser ut til å være spesifikk, da, for musklene som er involvert i å utføre en handling3 og følger, på en forventningsfull måte22, det samme temporale aktiveringsmønsteret17,23. Langs disse linjene fant Urgesi og kollegene24,25 nylig at observasjon av start- og mellomfaser av grepshandlinger skapte en betydelig høyere motorisk tilrettelegging enn å observere deres endelige stillinger. Motortilrettelegging var maksimal for øyeblikksbildene som fremkaller pågående, men ufullstendige handlinger. Resultatene gir overbevisende bevis på at frontkomponenten i observasjonsutførelsesmatchingssystemet spiller en viktig rolle i prediktiv koding av andres motoriske atferd.

Det er imidlertid ubestridelig at vellykket interaksjon i den virkelige verden ofte krever komplementære snarere enn emulative handlinger26, og at imitasjon ikke alltid er en effektiv eller passende respons på handlingsobservasjon. I de tilfellene der for eksempel noen gir noen andre et krus som holdes av håndtaket, vet vi alle at mottakeren uten å tenke vil ta tak i kruset med en hel håndbevegelse (den eneste som ville være passende i denne situasjonen). Lite er kjent om hvordan den ufleksible tendensen til å matche observerte handlinger på motorsystemet vårt kan forenes med forespørselen om å forberede ikke-lumske responser. I denne forbindelse viste noen forskere at de automatiske effektene av speiling kan avskaffes etter inkompatibel trening: speil- og motspeilresponser ser ut til å følge samme tidsrom27,28. Interessant, i motsetning til tidligere studier, meps indusert av spTMS ble nylig brukt til å vurdere spontan kortikospinal aktivering mens videoklipp som fremkaller emulative eller ikke-identiske komplementære bevegelser ble bare observert29,30. Resultatene viste en naturlig overgang fra et emulativ til en kontekstrelatert handling i kortikospinal aktivitet. En samsvarende mekanisme i begynnelsen av en handlingssekvens ble til en komplementær en hvis en forespørsel om en gjensidig handling ble tydelig.

Ved å utnytte disse resultatene ble den nåværende studien designet for å spesifikt bestemme, ved hjelp av den kombinerte TMS / MEP-teknikken, på hvilket stadium det spontane skiftet fra emulering til gjensidighet finner sted når handlingsobservasjon fremkaller en komplementær respons. MEP-er ble deretter registrert på fem forskjellige øyeblikk av sekvensen fra FDI og ADM håndmuskler. Vi hypoteser at MEP-er som ble registrert på det tidspunktet observatøren i utgangspunktet oppfatter et helt grep, kan fremkalle både ADM- og FDI-muskler tilrettelegging fordi slike muskler vanligvis rekrutteres for et slikt grep. Omvendt, når den observerte gesten fremkaller en ikke-identisk komplementær gest (dvs. en PG) i observatøren, bør bare MEPer registrert fra FDI-muskelen avsløre en markert økning i aktiveringen. Dette er fordi PG ikke innebærer rekruttering av ADM-muskelen. Vi spår også at når den observerte handlingen ikke formidler noen sosial betydning, bør enkle symmetriske tilretteleggingseffekter dukke opp under all handlingssekvensen.

Protocol

1. Forberedelse av videostimuliene

  1. Provisjon en modell for å utføre fire handlingssekvenser.
    1. I de to første actionsekvensene setter du modellen ved et bord som vender mot kameraet. Legg tre krus på bordet i nærheten av henne og en fjerde lenger unna på den andre siden av bordet i forgrunnen. Be modellen om å starte sin handling ved å strekke seg mot og gripe en sukkerskje.
    2. Be modellen starte sin handling ved å helle sukker i de tre krusene. Når hun er ferdig med å helle sukker i det tredje kruset, instruerer modellen om å bevege håndleddet som om hun har tenkt å helle sukker i den fjerde også.
    3. Be modellen starte sin handling ved å helle sukker i de tre krusene. Når hun er ferdig med å helle sukker i det tredje kruset, må du få modellen til å bevege håndleddet for å bringe det tilbake til sin opprinnelige posisjon.
    4. I de to siste actionsekvensene setter du modellen igjen ved et bord som vender mot kameraet. Legg tre espresso kaffekopper på bordet i nærheten av henne og en fjerde lenger unna henne på den andre siden av bordet i forgrunnen. Be modellen starte sin handling ved å strekke seg mot og gripe en termos.
    5. Be modellen starte sin handling ved å helle kaffe i de tre espresso kaffekoppene. Når hun er ferdig med å helle kaffe i den tredje koppen, må du få modellen til å bevege håndleddet som om hun har tenkt å helle kaffe i den fjerde koppen også.
    6. Be modellen starte sin handling ved å helle kaffe i de tre espresso kaffekoppene. Når hun er ferdig med å helle kaffe i den tredje koppen, må du få modellen til å bevege håndleddet for å bringe den tilbake til sin opprinnelige posisjon.
  2. Be modellen om å plukke opp og holde sukkerskjeen ved hjelp av et presisjonsgrep (PG; det vil si tommelfingerens motstand med pekefingeren) og å plukke opp og holde termosen på en naturlig måte ved hjelp av et helt grep (WHG; det vil si tommelens motstand med de andre fingrene).
  3. I begynnelsen av hvert videoklipp instruerer du modellen om å vise at hånden hennes er i en utsatt posisjon som hviler på bordet.
    1. Sørg for at modellen begynner en rekkevidde-til-grip-bevegelse ca. 900 msek senere.
    2. Sørg for at modellens fingre kommer i kontakt med det første objektet ca. 450 msek senere.
    3. Få modellen til å begynne å bevege hånden for å utføre det andre handlingstrinnet 5000 msek senere.
  4. Bruke en digitaliseringsteknikk til å utføre en post-hoc kinematisk analyse av modellens bevegelser
    1. Merk hver bevegelse, ramme for ramme, ved å tilordne en markør manuelt til modellens håndledd.
    2. Spor modellens bevegelser. Finn baneavviket: øyeblikket da håndbanen begynner å diversifisere for sosiale og ikke-sosiale forhold. Lås de mest fremtredende kinematiske hendelsene som karakteriserer handlingssekvensen med TMS stimuleringstid.

2. Instrument Forberedelse

  1. Koble fire sintret Ag/AgCl bipolare og en monopol overflateelektroder (15 kΩ, 1,5 mm berøringssikker sikkerhetskontakt) med et sensorområde (9 mm diameter) til en isolert bærbar ExG-inngangsboks koblet til hoved-EMG-forsterkeren. En dobbelt fiberoptisk kabel for signaloverføring anbefales, men ikke obligatorisk.
  2. Administrer et skript for individuell vurdering av hvilemotorterskel (rMT), presentasjon av videostimuli og TMS-stimulering synkronisert med EMG-registrering av E-Prime presentasjonsprogramvare som kjører på en PC med en skjerm (oppløsning 1,280 x 1,024 piksler, oppdateringsfrekvens 75 Hz, bakgrunnsbelysning på 0,5 cd / m2) satt på øyenivå.
  3. Oppnå en animasjonseffekt ved å velge en serie enkeltbilder (30 msnd hver, 30 bps) og det første og siste delbildet som varer, henholdsvis 500 og 1000 msek.

3. Rekruttering av deltakere

  1. Rekrutter kun høyrehendte deltakere med normal eller korrigert til normal visjon. Se etter handedness ved hjelp av spørreskjemaet Standard Handedness Inventory31.
  2. Kontroller om noen av kandidatene har kontraindikasjoner til TMS32,33.
    1. Ekskluder personer med høyere enn normal anfallsrisiko (basert på personlig/ familiehistorie med epilepsi, nevrokirurgi, hjerneskade) eller mottak av nevroaktiv medisinering i lys av at den viktigste kjente helserisikoen for TMS er anfallsinduksjon.
    2. Ekskluder gravide kvinner da risikoen for TMS til et ufødte foster er ukjent.
  3. Gi grunnleggende informasjon om studien til alle deltakerne og be dem om å signere skriftlige informerte samtykkeskjemaer.
  4. Muligens utføre eksperimenter i et lyddempingsrom Faraday: dette anbefales, men ikke obligatorisk.
  5. Be deltakeren sitte i en komfortabel lenestol.
  6. Plasser høyre arm på full armstøtte.
  7. Fest deltakerens hode på en hodestøtte. Øyeavstand fra skjermen bør bestemmes på grunnlag av størrelsen på stimuluspresentasjonen.
  8. Be deltakeren om å fjerne alle metallobjekter (øredobber, halskjeder osv.)og gjenstander som er følsomme for magnetiske felt (mobiltelefoner, kredittkort), da den raske strømendringshastigheten i spolen er i stand til å indusere et skiftende magnetfelt.
  9. Be deltakerne om å se de visuelle stimuliene nøye og opprettholde et godt nivå av oppmerksomhet; forklare at de vil bli avhørt senere om innholdet.

4. TMS stimulering og MEP-opptak

  1. Bestem hvor elektrodene skal plasseres over ADM- og FDI-musklene ved palpasjon under maksimal frivillig muskelaktivering. Rengjør huden for alle elektrodesteder (også for bakken). Påfør en slipende hud prepping gel på hele nettstedet ved hjelp av en gasbindpute. Gni det lett inn i huden og fjern overflødig med en ren gasbindpute.
  2. Plasser to overflateelektroder, som hver inneholder en liten mengde vannløselig EEG ledende pasta, over hver muskel og fest dem til huden ved hjelp av selvoppsluttende pads.
    1. Utfør en mage-sene montasje ved å plassere de aktive elektrodene over muskelklokkene til høyre ADM og FDI og referanseelektrodene over den ipsilaterale metakarpophalangeale leddet. Fest en enkelt jordelektrode som inneholder ledende pasta på deltakerens venstre håndledd.
    2. Koble elektrodene til den vanlige inngangen til ExG-inngangsboksen og kontroller impedansverdiene. I tilfelle de er over terskelen (>5 Ω), forbered huden igjen.
  3. Lever TMS med én puls til hodebunnen som ligger over venstre primærmotor cortex (M1) som tilsvarer håndområdet ved hjelp av en 70 mm figur-av-åtte-spole koblet til en Magstim 200-stimulator.
    Merk: En grunnleggende TMS-stimulator består av en strømkilde, et energilagringselement og en høyeffektsbryter som styres nøyaktig av en prosessor som godtar kontrollinngang fra utstyrsoperatøren. Den grunnleggende driftsmekanismen til en TMS-stimulator er å skape et skiftende magnetfelt som kan indusere en strøm i tilstøtende ledende materiale (for eksempel kortikale vev). Vevstimulering fremkalles ved å indusere en strøm av tilstrekkelig tetthet i vevet, som er proporsjonal med tidshastigheten for endring av den magnetiske flukstettheten34. Med en figur av åtte spole danner de isopotentielle linjene i det induserte elektriske feltet en oval, hvis lange akse er parallell med retningen av strømstrømmen ved spolekrysset35.
    1. Plasser spolen i en 45° vinkel med hensyn til interhemisfærisk sprekk og plasser den vinkelrett med hensyn til det sentrale sulcuset: den laveste motorterskelen oppnås når den induserte elektriske strømmen i hjernen strømmer omtrent vinkelrett på den sentrale sulcus36,37.
    2. Få håndtaket pekende lateralt og kaudalt for å indusere en bakre fremre hjernestrøm gjennom precentral gyrus38. Ved lav, men supra-terskel, stimuleringsintensiteter begeistrer den TMS-induserte strømmen fortrinnsvis aksoner av interneuroner som projiserer direkte eller indirekte på kortikospinale nevroner. Både hemmende og eksitatoriske synapser aktiveres, men ved slike stimuleringsintensiteter er nettoeffekten en eksitatorisk postsynaptisk potensial i kortikospinale nevroner.
    3. Finn den optimale hodebunnsposisjonen (OSP) over pars opercularis av den dårligere frontal gyrus. Stimuli av en litt suprathreshold intensitet på OSP produserer alltid de høyeste nivåene av MEP aktivitet fra kontralateral ADM og FDI muskler.
    4. Bruk et 10-20 internasjonalt system (det stimulerte stedet som tilsvarer C3-plasseringen) for å etablere OSP for å fremkalle motor-fremkalte potensialer (MEPer) i håndmuskulaturen, og flytt deretter skjæringspunktet mellom spolen i omtrent 0,5 cm trinn rundt målområdet og lever TMS-pulser med konstant intensitet.
    5. Etter at målområdet er riktig identifisert, stabilisere spolen ved hjelp av en mekanisk støtte for å opprettholde konsistent posisjonering.
  4. Bruk et nevronavigeringssystem for å opprettholde konstant spoleposisjonering gjennom hele eksperimentet og forhindre skjevheter på grunn av små bevegelser av deltakerens hode under datainnsamling.
    1. Påfør passive sfæriske markører både på spolen og på deltakerens hode.
    2. Registrer markørposisjoner ved hjelp av en optisk digitaliseringsenhet for å reprodusere dem på dataskjermen.
    3. Oppdag eventuelle forskjeller i romlig spoleplassering og orientering og vedta en toleranse på 2-3 mm for hver av de kartesiske koordinatene.
    4. Bruk tredimensjonal online informasjon med hensyn til de første og faktiske spoleplasseringene for å tillate nøyaktig omplassering av TMS-spolen i sanntid under den eksperimentelle økten, når det er nødvendig.
  5. For å bestemme den "individuelle hvilemotorterskelen" (rMT) for hver deltaker på OSP, oppdag den minste stimuleringsintensiteten som er nødvendig for å produsere pålitelige MEPer (≥50 μV topp-til-topp amplitude) i en avslappet muskel i fem av ti påfølgende studier. Bestem OSP og rMT for høyere terskelmuskel for å unngå tap av differensialmoduleringer som involverer den mindre spennende muskelen.
  6. Hold stimuleringsintensiteten på en fast verdi (dvs. 110% av rMT) under hele opptaksøkten.
  7. Bruk et bandpassfilter (20 Hz-1 kHz) for å spille inn de rå myografiske signalene. Etter forsterkning digitaliserer signalene (5 kHz samplingsfrekvens) og lagres i datamaskinen for offline analyse.
  8. Ta opp 10 MEP-er mens deltakeren passivt ser på et hvitfarget fikseringskors på en svart bakgrunn på dataskjermen i begynnelsen av den eksperimentelle økten.
  9. Ta opp 10 meps til på slutten av den eksperimentelle økten.
  10. Registrer EMG-data fra høyre ADM- og FDI-muskler etter TMS-pulsen på ett av de fem mulige tidspunktene (figur 1), og det vil være:
    1. Når modellens hånd først kommer i kontakt med sukkerskjeen eller termosen (T1).
    2. Når modellen er ferdig med å helle sukker/kaffe i den tredje koppen/kruset (T2).
    3. Når modellen begynner å trekke hånden bort fra den tredje koppen/kruset (T3).
    4. Når modellens arm begynner å gå tilbake til startposisjonen eller begynner å bevege seg mot den fjerde koppen / kruset (henholdsvis de ikke-sosiale og sosiale forholdene) (T4).
    5. Når modellens arm går tilbake til utgangspunktet eller når den når den fjerde koppen/kruset (henholdsvis de ikke-sosiale og sosiale forholdene) (T5).
  11. Sett inn et hvileintervall på 10 sekunder mellom videoene. Få en melding til å vises i løpet av de første fem sekundene av hvileintervallet, og minn deltakerne på å holde hendene hvile stille og helt avslappet. Når meldingen forsvinner, ordnes det at et fikseringskors vises i de resterende fem sekundene.

5. Debriefing

  1. Gi deltakerne detaljert informasjon om eksperimentell utforming på slutten av økten.

6. Dataanalyse

  1. Utfør en post-hoc kinematisk analyse.
    1. Angi en referanseramme som identifiserer x- og y-akser som vannrette og loddrette retninger, og analyser videoprøven delbilde for ramme.
    2. Bruk en kjent lengde i kameraets synsfelt og i bevegelsens plan som referanseenhetsmål.
    3. Tilordne en markør til modellens håndledd for å måle armkinematikk.
    4. Definer startposisjonen som tidspunktet da modellens høyre hånd hviler i en utsatt posisjon på bordet. Spor håndleddsbanen i rom og tid, trekk ut banebanen og identifiser de fremtredende kinematiske hendelsene som karakteriserer modellens dobbelttrinnshandling.
  2. Analyser EMG-data.
    1. Segmenter EMG-sporingen for hver muskel i forskjellige segmenter (epoker) av samme lengde i forhold til en referansemarkør (TMS stimulus). Still inn tidsvinduet på 100 ms/s før TMS-pulser leveres og 200 msek etter TMS-pulser. Dette vil tillate deg å se etter mulig bakgrunnsaktivitet.
    2. I hver kanal i EMG velger du et nøyaktig område av en tidsramme (f.eks. 10-40 ms) for å søke etter topper i alle segmentene.
    3. Bruk en algoritme som tar hensyn til de positive og negative toppene i hvert segment og beregner maksimal amplitude av EMG-kurven i μV fra topp til topp.
    4. Eliminer studier med bakgrunns EMG-aktivitet større enn 100 μV for å unngå å forurense MEP-målinger etter bakgrunnsaktivitet.
  3. Beregn gjennomsnittlig topp-til-topp MEP-amplituder separat fra ADM- og FDI-musklene for hver tilstand, unntatt de som avviker mer enn 2 standardavvik fra gjennomsnittet (outliers).
  4. Sammenlign de to seriene mep amplituder registrert fra hver muskel i hver deltaker under fiksering kryss baseline studier i begynnelsen og på slutten av eksperimentell økt for å se etter kortikospinal spenning variasjoner relatert til TMS i seg selv. Den gjennomsnittlige amplituden til de to seriene gjør det også mulig å angi den individuelle basisverdien for data normaliseringsprosedyrer i hver muskel separat39.
  5. Verdier for databehandlingsforhold ved hjelp av deltakerens individuelle opprinnelige verdi (MEP ratio = MEPoppnådd/MEPbaseline) 39.

Representative Results

Effekten av TMS/MEP-teknikken i å vurdere CS-spenning under observasjon av tiltak avhenger av å finne den optimale hodebunnsposisjonen for både ADM- og FDI-musklene. Overflateelektroder i mage-sene montasjer bør påføres og må samsvare med vanlige enkeltpulsstimuleringsmønstre.

I denne studien er det oppnådd resultater på et utvalg på tretti deltakere (22 kvinner og 8 menn: alder = 21±5 år), alle høyrehendt i henhold til en Standard Handedness Inventory31 og med normal eller korrigert til normal visjon. Ingen hadde kontraindikasjon til TMS32,33 eller opplevd ubehag under eksperimentet. De eksperimentelle prosedyrene som er skissert her, fikk etisk godkjenning (Etikkkomiteen ved Universitetet i Padova) i samsvar med prinsippene i Helsinkideklarasjonen fra 1964, og alle deltakerne ga skriftlig informert samtykke.

I følge vår hypotese, meps registrert når behovet for en komplementær handling blir tydelig bør moduleres avhengig av objektet plassert i forgrunnen. Når den fjerde kaffekoppen fremkaller en tendens til å utføre en PG, bør bare FDI-muskelen aktiveres. Men når modellens handling mot det fjerdekruset fremkaller en WHG, bør både ADM- og FDI-muskler bli funnet aktivert. Ettersom FDI ble rekruttert for både PG og WHG, var det ikke forventet mep-modulasjon når det gjaldt hvilken type grep som ble observert. MEP-er som blir registrert fra observatørens hånd på det tidspunktet modellen i utgangspunktet griper termosen, bør dessuten vise for eksempel motorisk tilrettelegging i både ADM- og FDI-muskler, det vil si musklene klassisk involvert i en WHG. Tvert imot, observere modellen som hennes hånd beveger seg mot den fjerde kaffekoppen bør produsere bare FDI muskel tilrettelegging som bare at muskel (og ikke ADM) er involvert i en PG.

Å observere en to-trinns handlingssekvens implisitt som inneholdt en forespørsel om en komplementær bevegelse forårsaket en overgang fra emulering til respons i tilskuerens kortikospinale aktivitet og indikerte i forsøkene som ble utført, nøyaktig når overgangen fant sted (Figur 2).

En variasjon som varslet en gjensidig handling fant sted i observatørens ADM MEP-er i det øyeblikket modellens håndledd begynte å bevege seg mot det fjerde kruset (den sosiale tilstanden). Omvendt fant en variasjon som varslet en emulativ handling sted i observatørens MEP-er i det øyeblikket modellens håndledd begynte å gå tilbake til sin opprinnelige posisjon (den borgerlige tilstanden, se figur 3). FDI var som forventet aktivt involvert i alle observerte bevegelser og simulerte handlinger (se figur 4 og 5). Det ser da ut til at mennesker kan kode en handling som sosial eller ikke-sosial selv før den blir eksplisitt. Det kan konkluderes med at observatører er innstilt på å fremme bevegelsesinformasjon gitt av subtile kinematiske signaler, og at de er i stand til å bruke den til å forutse et fremtidig handlingsforløp. Under de eksperimentelle sesjonene som er beskrevet her, viste deltakerne at de var i stand til å diskriminere mellom handlinger forårsaket av sosiale eller ikke-sosiale forhold bare ved å observere nesten umerkelige kinematiske signaler. Under forsøkene som ble utført, var modulering av kortikospinal spenning et pålitelig, indirekte mål på kapasiteten til å aktivere passende motorprogrammer i en interaktiv kontekst.

Figure 1
Figur 1. Her schematiseres hendelsesforløpet under hver prøveversjon. Den kontinuerlige skrå linjen representerer hele videoklipppresentasjonen. Horisontale linjer angir tidspunktene når enkle TMS-pulser ble levert: ved T1 (når modellens hånd kommer i kontakt med koppen/kruset), T2 (når modellen er ferdig med å helle sukker/kaffe), T3 (når modellen begynner å bevege hånden bort fra den tredje koppen/kruset), T4 (når modellens hånd begynner å gå tilbake til sin opprinnelige posisjon eller å bevege seg mot den fjerde koppen / kruset - betraktet som utbruddet av et signal for en komplementær gest), og T5 (når modellens arm tydelig vender tilbake til sin opprinnelige posisjon eller beveger seg mot den fjerde koppen / kruset - betraktet som slutten på signalet for en komplementær gest). Rammene som ikke er vist i figuren (tiden mellom modellens virkning av å komme i kontakt med sukkerskjeen / termosen og virkningen av å helle sukker / kaffe ble fullført) er representert av doble skråstenger.

Figure 2
Figur 2. Rammene hentet fra videoklippene som er filmet for denne studien følger med linjene i grafen som representerer midler til ADM normaliserte MEP-amplituder. Sosiale helhåndsbevegelser som krever PG og sosiale presisjonsgrepbevegelser som krever WHG, er illustrert (henholdsvis svart og hvitt). Stolper representerer standardfeilen for midler.

Figure 3
Figur 3. Rammene hentet fra videoklippene som er filmet for denne studien, følger linjene i grafen som representerer midler til ADM normaliserte MEP-amplituder. Ikke-sosialistiske helhånds gripebevegelser som krever PG og ikke-sosiale presisjonsgrepbevegelser som krever WHG, er illustrert (henholdsvis svart og hvitt). Stolper representerer standardfeilen for midler.

Figure 4
Figur 4. Rammene hentet fra videoklippene som er filmet for denne studien, følger linjene i grafen som representerer midlene til FDI normaliserte MEP-amplituder. Sosiale helhåndsbevegelser som krever PG og sosiale presisjonsgrepbevegelser som krever WHG, er illustrert (henholdsvis svart og hvitt). Stolper representerer standardfeilen for midler.

Figure 5
Figur 5. Rammene hentet fra videoklippene som er filmet for denne studien, følger linjene i grafen som representerer midlene til FDI normaliserte MEP-amplituder. Ikke-sosialistiske helhånds gripebevegelser som krever PG og ikke-sosiale presisjonsgrepbevegelser som krever WHG, er illustrert (henholdsvis svart og hvitt). Stolper representerer standardfeilen for midler.

Discussion

De mest kritiske trinnene for å måle modulering i CS-spenning hos mennesker under observasjon av handlinger er: 1) designe/filme videoklipp som fremkaller en handlingstendens hos en observatør som forventer både emulative og komplementære svar; 2) bestemme de kinematiske hendelsene som karakteriserer de ulike fasene av modellens handlinger til tidslås TMS stimulering tilsvarende; 3) identifisere den optimale hodebunnsposisjonen for hver håndmuskel og opprettholde konsekvent posisjonering gjennom hele eksperimentet; 4) riktig registrering av EMG-aktivitet fra de stimulerte musklene.

Tidligere studier som bruker TMS / MEP-teknikken har vist at kortikospinal aktivering som følge av handlingsobservasjon ikke alltid har en imitativ skjevhet, men, avhengig av kontekstuelle faktorer, kan også prime motoraktivering for komplementære handlinger29,30. Single-pulse TMS-studier har vist at å observere en to-trinns handlingssekvens der en komplementær forespørsel er innebygd, fører til en overgang fra emulering til respons i deltakernes kortikospinale aktivitet. Denne studien går et skritt videre ved å vise når nøyaktig bryteren finner sted og viser at mennesker er i stand til å forutse den sosiale hensikten med en handling ved å observere forgjengelige kinematiske signaler som signaliserer behovet / forespørselen om en komplementær respons. Forhåndsbevegelsesinformasjon er faktisk tilstrekkelig for en observatør til å gjøre slutninger om intensjonen bak den. Mekanismer som ligger til grunn for handlingsobservasjon synes da å være formbare, raske og sensitive for komplekse forespørsler som er innebygd i sosiale sammenhenger. Fremtidig forskning vil fortsette å analysere om behandlingen er seriell eller parallell. Neuroimaging studier som bruker paradigmer som den som brukes her vil kunne ytterligere avklare denne prosessen, avgrense de kortikale nettverkene som ligger til grunn for evnen til å skifte fra emulering til gjensidighet.

Disse resultatene vil også peke på veien for fremtidige anvendelser av TMS / EMG-teknikker for å studere CS-spenning og plastisitet i motorsystemet. Tallrike studier har allerede vist at TMS-målinger av motor cortex-funksjonen er trygge, pålitelige og potensielt nyttige i den kliniske innstillingen40,46. Langsgående sammenligninger av MEP-amplitude kan faktisk gi en direkte vurdering av motorkortikale plastisitetseffekter.

Nyere studier har rapportert at observasjon av tiltak har en positiv effekt på rehabilitering etter hjerneslag av motoriske underskudd og kan gunstig brukes til å reaktivere motoriske områder hos personer som trenger å rehabilitere motorstyring47. En komplementær handling observasjon terapi strategi kan dermed utvikles som gjør bruk av observasjon av komplementære bevegelser for å reaktivere svekkede motoriske ferdigheter. Hvis, som det ser ut til, motorisk oppførsel er et resultat av både interne og eksterne faktorer, bør handlingsobservasjon inkluderes i treningsprotokoller som tar sikte på å rehabilitere denne typen pasient. Observasjon av hverdagslige handlinger sammen med fysisk praksis kan bane vei for en mer effektiv rehabiliteringsstrategi. Inntil nå har det dessuten bare blitt brukt indirekte tiltak som funksjonelle eller subjektive skalaer for å vurdere klinisk forbedring; I fremtiden kan TMS/EMG-vurdering benyttes for å måle funksjonell forbedring hos disse pasientene.

Til slutt avgrenser denne studien hvordan og når man observerer en annen persons handlinger, produserer motorisk tilrettelegging i en tilskuers tilsvarende muskler og på hvilken måte kortikospinal spenning moduleres i sosiale sammenhenger. Det bekrefter også at motoriske potensialer fremkalt av TMS er trygge, pålitelige indikatorer på CS-spenning og modulasjon under observasjon av tiltak.

Disclosures

Det er ingenting å avsløre.

Acknowledgments

Luisa Sartori ble støttet av et stipend fra Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Transcranial Magnetic Stimulator Magstim
BrainAmp MR system for EMG acquisition Brain Products
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation E.M.S.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
  2. Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
  3. Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
  4. Epstein, C. M. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , University Press. (2008).
  5. Davey, K. Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , Oxford University Press. ed (2008).
  6. Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &, Manfredi , M. anfredi Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
  7. Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
  8. Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
  9. Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM,, Shepherd, S., RN, L. emon Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
  10. Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
  11. Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
  12. Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson's disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
  13. Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
  14. Kujirai, T., Caramia MD,, Rothwell JC,, Day BL,, Thompson PD,, Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
  15. Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR,, Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
  16. Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
  17. Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
  18. Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
  19. Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
  20. Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
  21. Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
  22. Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
  23. Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
  24. Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
  25. Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
  26. Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
  27. Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
  28. Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
  29. Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
  30. Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
  31. Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
  32. Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
  33. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
  34. Riehl, M. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
  35. Epstein, C. M. TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
  36. Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
  37. Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
  38. Sommer, M., Paulus, W. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. (2008), Oxford University Press. (2008).
  39. Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
  40. Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
  41. Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
  42. McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
  43. Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
  44. Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
  45. Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
  46. Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
  47. Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).

Tags

Atferd Utgave 82 virkningsobservasjon transkraniell magnetisk stimulering motoriske fremkalte potensialer kortikospinal spenning
Kortikospinal spenningsmodulering under observasjon av tiltak
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Sartori, L., Betti, S., Castiello,… More

Sartori, L., Betti, S., Castiello, U. Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation. J. Vis. Exp. (82), e51001, doi:10.3791/51001 (2013).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter