Summary
Vi presenterar ett protokoll som används för att upptäcka en interaktiv effekt mellan sömn och kortisol på minne konsolidering, särskilt för negativa upphetsande bilder. Specifikt använder den experimentella designen ögonspårning, salivkortisolanalys och beteendeminnestester - metoder som kan användas med både friska och kliniska deltagare.
Abstract
Trots höjda kortisol kan gynna minne konsolidering, som kan sova snart efter kodning, finns det för närvarande en brist på litteratur om hur dessa två faktorer kan samverka för att påverka konsolideringen. Här presenterar vi ett protokoll för att undersöka den interaktiva påverkan av kortisol och sova på minne konsolidering, genom att kombinera tre metoder: eye tracking, salivkortisolanalys och beteende minne testning över sömn och vakna förseningar. För att bedöma vila kortisolnivåer, deltagarna gav ett salivprov innan du visar negativa och neutrala objekt i scener. För att mäta öppen uppmärksamhet, var deltagarnas ögon blick spåras under kodning. För att manipulera om sömn inträffade under konsolideringsfönstret deltagarna antingen kodade scener på kvällen, sov över en natt, och tog ett erkännande testa nästa morgon, eller kodade scener på morgonen och var vaken under en jämförelsevis lång uppehållstid intervall. Ytterligare kontrollgrupper var tested efter en 20 minuters försening på morgonen eller kvällen, för att kontrollera om tid av dagen effekter. Tillsammans visade resultaten att det finns ett direkt samband mellan vila kortisol vid kodning och efterföljande minne, endast efter en period av sömn. Genom ögonstyrning, var det vidare fastställt att för negativa stimuli, kan denna positiva effekten av kortisol på senare minne bero på kortisol stärka relationen mellan där deltagarna ser under kodning och vad de senare kan komma ihåg. Sammantaget resultat som erhålls genom en kombination av dessa metoder avslöjade en interaktiv effekt på sömn och kortisol på minneskonsolidering.
Introduction
Förmågan att konsolidera informationen är beroende av otaliga faktorer, med sömn och stresshormonet kortisol är två av de mest inflytelserika variablerna. Tidigare forskning har visat att förhöjda kortisolnivåer, antingen inducerade genom exogen kortisol förvaltning eller psykosocial stress, ofta förknippas med en selektiv förstärkning av minne för känslomässig relation till neutral stimuli 1-7. Sömn har visat sig ha en liknande selektiv effekt på emotionell minnes 8,9: När deltagarna presenteras med scener består av en negativ eller neutral föremål placeras på en neutral bakgrund, unbinds sömn kulisserna, bevara minnet för negativa föremål, samtidigt som minne för de mindre framträdande scen komponenter (neutrala objekt och neutrala bakgrunder) förfalla 10-12.
Även om dessa två litteratur fokuserar på de oberoende effekterna av kortisol och sova på emotionellt minne, är det möjligt att samrtisol och sömn har en interaktiv effekt. Intressant, eftersom studier som undersöker effekterna av kortisol på minnet innefattar en kvarhållande försening på minst 24 timmar, som nödvändigtvis omfattar en natts sömn, är det omöjligt att avgöra om sömnen är nödvändig för kortisol har en underlättande effekt på konsolidering. På samma sätt, medan forskning har visat att sömn företrädesvis gynnar minne för emotionell information, är det möjligt att dessa effekter kan förstärkas hos individer med högre kortisolnivåer under kodning.
Av dessa skäl är det viktigt att förstå inte bara hur sömn och kortisol självständigt stödja minnesbildande, men också för att undersöka om sömn och kortisol samverkar för att stödja minnesbildande. När allt, det finns viktiga kopplingar mellan sömn och kortisol i normalt åldrande 13, och former av psykopatologi som är associerade med minnesunderskott 14,15. Endast genom att använda en kombination avmetoder är det möjligt att förstå de komplexa sambanden mellan sömn och kortisol, och deras effekt på minne konsolidering. Närmare bestämt genom att kombinera metoden för salivkortisolsamling med en sömn kontra vakna design, är det möjligt att avgöra om det finns en interaktiv effekt av dessa två variabler på konsolidering. Också värdefullt är att med hjälp av eye tracking för att mäta ögon blick under kodning, är det möjligt att belysa en potentiell attentional mekanismen bakom denna effekt.
Protocol
1. Deltagare Screening och Förberedelse för experiment
- Rekrytera deltagare som är engelska som modersmål med normal eller korrigeras till normal syn. De ska vara fria från neurologiska, psykiatriska och sömnstörningar, och får inte ta några mediciner som påverkar det centrala nervsystemet eller sömnarkitektur. Var noga med att rekrytera en liknande balans mellan manliga och kvinnliga deltagare i den önskade åldern av intresse (till exempel, 18 till 35 år), med tanke på att förändringar i sömnarkitektur kan ske så tidigt som i mitten av 30-talet 16.
- För att på bästa sätt bedöma effekterna av sömn på kognition, har deltagarna upprätthålla en regelbunden sömn schema och begränsa sin alkoholkonsumtion leder fram till studien. Be deltagarna att sova minst 7 timmar per natt och vara i säng vid 02:00 för de fem nätter som föregick studien. Också se till att de begränsar sin alkoholkonsumtion till högst2 drycker under de fem dagar som föregick studien, med absolut ingen alkohol dagen före eller dagen av studien.
- Under schemaläggning, se till att deltagarna kommer att följa de riktlinjer som rör den salivkortisolprov (se även avsnitt 4): De skall avhålla sig från fysisk aktivitet, äta, dricka (något förutom vatten), rökning, och borstar tänderna för 2 tim före kodning. De måste också avstå från att dricka vatten i minst 15 min före kodning.
- Schema deltagare. Om full slumpmässig fördelning inte är möjligt, se till att deltagarna inte skiljer sig i ålder, poäng på Morningness-Eveningness Questionnaire 17 (mEq), Beck Depression Inventory 18 (BDI), Beck Anxiety Inventory 19 (BAI), och hur mycket sömn erhållas på kvällen innan hämtning.
2. Villkor och försöksplanering
- Schemasömn deltagare så att ee kodning session sker på kvällen (7:00 till 22:00) och hämtning sessionen sker 12 timmar senare, efter en hel natts sömn i laboratoriet. Schema Wake deltagarna så att kodningen sessionen sker på morgonen (7:00 till 10:00) och hämtning sessionen sker 12 timmar senare efter en hel dag av vakenhet; se till att de inte sova mellan sessionerna.
- Inkludera Morgon och Afton Short Delay förhållanden (de som har bara en 20-minuters fördröjning mellan kodning och hämtning, i jämförelse med en 12-hr försening för vila och vakna grupper) i experimentell design för att minimera oro för att eventuella skillnader som finns mellan de vila och vakna grupper beror på testtillfället (morgon vs kväll) snarare än på grund av sömn som inträffar under konsoliderings fördröjning. Dessa kort stund förhållanden kan också ses som "dygnsrytm kontroll" förhållanden.
- Ordna för deltagare i Morgon Short Delay tillstånd att koda stimuli between 7:00 till 10:00, och för deltagare i Afton Short Delay tillstånd att koda de stimuli mellan 7:00 till 22:00. Testa deltagarna 20 minuter efter kodning.
3. Stimuli Construction
- Stimuli konstruktion för kodning. Välj stimuli baserade på den specifika experimentella frågan. Detta protokoll är inriktat på effekter av sömn och kortisol på emotionella minnet, och som sådan, de visuella stimuli under kodning finns scener består av antingen en negativ objekt eller en neutral föremål placeras på en neutral bakgrund.
- Se till att alla känslomässiga stimuli antingen har tidigare beräknat för valens och upphetsning 20,21, eller att de är betygsatt av deltagarna efter avslutad studie med hjälp av en Likert skala från 1 till 7. Negativa föremål bör vara klassad som mycket upphetsande och låg valens (t.ex. upphetsning: 5-7; valens <3 den 7-punktsskalor med höga värden indikerar hög upphetsning och hög positivitet, respectively), och neutrala föremål bör klassas som icke-upphetsande och neutralt i valens (t.ex. upphetsning <4, valens: 3-5).
- Randomisering och design. Slumpmässigt blanda negativa och neutrala scener mellan block (om tillämpligt). Den aktuella studien sysselsätter 2 kvarter varar cirka 10 minuter vardera, möjligt för deltagarna att ha en kort paus för att vila sina ögon från ögat tracker däremellan. Rasten kan vara till hjälp varje 10-15 min för de flesta unga vuxna deltagare, men om att testa en annan population (t.ex. barn), får tätare raster krävas.
- Stimuli konstruktion för hämtning. Välj stimuli baserade på den specifika experimentella frågan. Här är minnet för objekten i fokus, och som sådan, är deltagarna presenteras med föremål och bakgrunder (varav hälften presenterades under kodning, och hälften nya) separat under hämtning.
4. Kortisol Procedure
- Se till att deltagarna har följt alla krav i 1.3: Ingen fysisk aktivitet, äta, dricka (något förutom vatten), rökning, och borstar tänderna för 2 timmar före kodning, och inget vatten i minst 15 min före kodning .
- Omedelbart före kodning, instruera deltagarna att skölja munnen med ca 1 uns av vatten. Påminn dem om att inte svälja vattnet, för att undvika provspädning.
- Har deltagarna saliv på en oral bomullstopp (se Material) under 2 min.
- Efter att ha deltagare placera den muntliga pinnen i lagringsröret, lagra kompresser vid den ungefärliga temperaturen 0 º C tills analys.
5. Eye Tracking / Kodning Procedure
- Eye tracking förfarande. Ögat tracker som används här spårar deltagarnas vänster öga blick mönster vid 500 Hz (se Material). Alternativa trackers kan användas; i syfte att på bästa sätt utvärdera uppmärksamhet under kodning, följanw instruktionerna från specifika ögat tracker som används.
- Först be deltagarna att sitta med hakan på chinrest och pannan upp mot en bar. Gör justeringar av stolhöjden och chinrest som behövs, se till att mitten av skärmen i linje med deltagarnas ögon.
- Se till att ögat tracker är exakt spåra deltagarnas blick inom 1 ° noggrannhet genom att varje deltagare slutföra en kalibrerings uppgift. Helst en 9 - skulle eller 17-punktskalibrering användas, beroende på systemet, men en 3 - eller 5-punktskalibrering kan också vara tillräckligt.
- Först be deltagarna att följa en svart prick med sina ögon när den rör sig till olika punkter på skärmen och att fixera på den när den stannar.
- När ögat tracker kalibreras korrekt, frågar deltagarna om de är redo att inleda arbetet, och tryck sedan på "record" knappen.
- Kodningsförfarandet. Be deltagarna att utföra en uppgift thatt kommer sannolikt att leda till djup kodning, till exempel ha dem anger via musklick om de skulle närma sig eller tillbaka från scenen (t.ex. vänster = tillvägagångssätt; höger = backa) om de skulle stöta på det i verkliga livet 10. Se Figur 2 för en visuell skildring av kodningsförfarandet.
- Låt deltagarna ha en kort självbestämt avbrott (t.ex., ~ 10-60 sek) mellan blocken så att de kan luta sig tillbaka från ögat tracker och vila ögonen innan du fortsätter. Be dem att visa när de är redo att fortsätta.
- Analys av ögon blick uppgifter. För att mäta deltagarnas uppmärksamhet till vissa delar av scenen, använda programvara för att rita Intresseområden 22 (AOI) runt dessa delar.
- Efter utmatning av AOI, beräkna den andel av tiden deltagare tittar på AOI i förhållande till resten av scenen. Alternativt, räkna antalet saccades att deltagarna gör att det AOJag inom en viss tidsram.
6. Studie-testet Delay
- Se till att fördröjningen längden mellan kodning och hämtning för vila och vakna villkor är lika (t.ex. 12 timmar), samt fördröjningslängden för de två kontrollförhållanden (t.ex. 20 min).
- För Sömn deltagarna, se till att de 12 hr förseningen omfattar ca 8 timmar av sömn. Omvänt, se till att spåren deltagarna inte sova eller tupplur under detta intervall.
- Fråga på morgonen och kvällen kort fördröjning deltagarna att stanna kvar i laboratoriet under 20 min fördröjning. Berätta för dem att de kan göra vad de vill under denna tid, under förutsättning att de inte sova.
7. Recognition Procedure
- Efter fördröjningsperioden, ge deltagarna ett minnestest.
- Be deltagarna att ange om det visade stimulans är "gamla" (included i ett tidigare studerat scen), eller "ny" (ej tidigare studerat) genom att trycka på motsvarande tangenter på ett tangentbord (t.ex. "1" = gammal, "2" = ny).
Representative Results
Effekter av sömn och kortisol på minnet för Emotional och Neutral Stimuli
Den första hypotesen behandlas är att förhöjda kortisol under kodningen kommer att underlätta minne för emotionell mer än neutrala stimuli, och att denna effekt är beroende av sömn som inträffar mellan kodning och hämtning. Figur 4A plottar effekten av kortisol på minnet för negativa objekt. Standardiserade nivåer av kortisol (x-axeln) och minne för negativa objekt (y-axel) var direkt relaterade i sömngruppen (i rött) men inte Wake gruppen (i grått). Koncernen (Sömn vs Wake) av kortisol interaktion var signifikant [t (41) = 2.23, β = 2,92, p = 0,031]: Högre kortisol vid kodning förutspått minne för negativa objekt om deltagarna sov mellan kodning och hämtning [t (24 ) = 2.31, β = 0,43, p = 0,031], men inte om de stannade vaken [t (16) = 0,40, β p = 0,70; se Figur 4A]. Dessa signifikanta effekter inte var på grund av kön, menstruationscykeln, eller kritiskt, tid på dygnet, som bestämdes genom att köra ytterligare analyser med morgon och kväll Short Delay grupper. För neutrala minne (se figur 4B), en liknande, men svagare mönster observerades. Det fanns en marginellt signifikant samband mellan kortisolnivåer före kodning (x-axeln) och minne för neutrala objekt (y-axel) i sömngruppen [i blått, t (24) = 1.76, β = 0,34, p = 0,092 ], men inte den Wake-gruppen [i grått, t (16) = 0,98, β = 0,25, p = 0,34]. Samspelet mellan kortisol och koncernen marginellt signifikant [t (41) = 1.95, β = 2,55, p = 0,059].
Effekter av sömn och kortisol på samspelet mellan uppmärksamhet under kodning och konsolidering
Det var hypothesized att denna gynnsamma effekt av kortisol på emotionellt minne kan delvis bero på kortisol förmåga att "tagg" information som viktigt att komma ihåg vid tidpunkten för kodning, vilket leder till den efterföljande prioritering av den informationen under sömnen. Denna "emotionell tagging" konceptet visar att koda upphetsande stimuli aktiverar neurala mekanismer som leder till långsiktig plasticitet i synapserna markerade med taggen 23-25. Det är möjligt att förhöjda kortisol under kodning hjälper till att ställa dessa taggar, vilket leder till selektiv bevara denna information under konsolidering. För att undersöka denna möjlighet, var eye-tracking data analyseras för att avgöra om högre kortisol ökar sannolikheten för att sömnbaserade konsolideringsprocesser företrädesvis stärka minnet för den information som får mest uppmärksamhet under kodningen. För det första, den andel av tiden varje deltagare tillbringade titta på varje objekt i varje scen (<em> dvs AOI) relativt den totala scenen tittartiden beräknades. Scenerna sedan sorteras på en post-hoc-basis, med hjälp av data erkännande varje deltagares att sortera scener in i förmåner som deltagaren mindes senare objektet och de för vilka deltagaren senare glömde föremålet. Slutligen fick en poäng beräknas för att återspegla skillnaden i Söker tid mellan senare ihåg och därefter glömda föremål (se figur 5). Till exempel, om deltagarna såg på de objekt de senare ihågkommen för i genomsnitt 75% av tiden att scenen var på skärmen, och tittade på de objekt de senare glömde i genomsnitt 65% av tiden att scenen var på skärmen, skulle deras skillnad i att se tids poäng vara 10%.
I likhet med de analyser som gjorts på effekterna av sömn och kortisol på minnet (Figur 4), har en linjär regression användas för att testaEffekterna av sömn och kortisol på denna skillnad i tittar tid vid kodning som en funktion av senare minne. För negativa objekt (se figur 6A), som vilar kortisol (x-axel) marginellt förutspått skillnaden tittar tid vid kodning som en funktion av senare minne (y-axel) i sömn gruppen [i rött, t (23) = 1,869 , β = 0,37, p = 0,075] men inte Wake gruppen [i grått, t (16) = 0,168, β = 0,043, p = 0,87]. Samspelet mellan kortisol och koncernen var signifikant [t (40) = -2,04, β = -2,99, p = 0,049], och kritiskt, inte på grund av kön, menstruationscykeln, eller tid på dygnet det betydande effekt. För neutrala objekt (se figur 6B), sågs ingen effekt av kortisol i sömngruppen (i blått) eller Wake gruppen (i grått), och samspelet mellan kortisol och koncernen var inte signifikant.
Figur 2. Visuell avbildning av stimuli som används under kodning. Denna figur visar att varje scen var sammansatt av antingen en negativ eller en neutral objekt placeras framför en neutral bakgrund. Det visar också att deltagarna visade dessa scener för tre sekunder vardera, under vilken tIME de angav om de skulle närma sig eller tillbaka från scenen, om de stött på det under verkliga livet.
Figur 3. Visuell skildring av stimuli som används vid hämtning. Visar denna siffra att deltagarna presenterades med objekt och bakgrunder (separat) under erkännande minnestest. Dessa objekt och bakgrunder antingen tidigare presenterades under kodning ("gamla") eller hade aldrig tidigare setts i samband med experimentet ("ny").
Figur 4. Effekt av kortisol på minnet för negativa och neutrala objekt. ETT negativa objekt. B tomter effekten av standardiserade kortisolnivåer på minnet för neutrala objekt. Förklaring: Sleep [röda diamanter (neg), blå diamanter (neu)], Wake [grå rutor], Sleep Linear Fit [röd linje (neg), blå linje (neu)], Wake Linear Fit [grå linje].
Figur 5. Visuell skildring av kodning (till vänster) och hämtning (höger) procedur som i samband med den beroende variabeln (skillnad i att se tiden under kodning som en funktion av senare minne) bedömas eye-tracking-analyser. Siffran visar hur beroende variabel i eye-tracking analyser (skillnaden i att leta tid under kodning som en funktion av den senare minnes) beräknades. I synnerhet, speglar denna värdering andelentid under kodning som deltagarna såg på föremål som de senare mindes ("träffar") minus andelen tid under kodning som deltagarna såg på föremål som de senare glömde ("missar").
Bild 6. Verkan av kortisol på skillnaden i att titta tid på kodning som funktion att senare minne för negativa och neutrala objekt. Looking tid beräknades som andel av totala scen visning tid som deltagarna tillbringade tittar på objektet inom scenen. En poäng var då beräknades att spegla skillnaden i att titta tid mellan senare mindes och därefter bortglömda föremål, och en linjär regression användes för att testa effekten av kortisol och sova på den punkten. A tomter effekten för negativ B plottar effekt för neutrala objekt. Förklaring: Sleep [röda diamanter (neg), blå diamanter (neu)], Wake [grå rutor], Sleep Linear Fit [röd linje (neg), blå linje (neu)], Wake Linear Fit [grå linje].
Discussion
Denna experimentella designen förutsättning första bevis för att de positiva effekterna av pre-kodning kortisol på minnet är signifikant endast när sömnen inträffar under konsolideringsperioden. Endast genom både mäta kortisolnivåer och manipulera huruvida konsolideringsintervallet ingår sömn var det möjligt att bestämma att sömn och kortisol har en interaktiv effekt på minnet. Denna design var avgörande för att bestämma att, i de tidigare studierna som har bundna pre-learning kortisol till lättat minne för negativa stimuli 1,5 kan effekterna av kortisol manifestera på grund av sömn som inträffar under konsolideringsintervallet.
Detta resultat blir ännu mer intressant med tanke på att sömn kontra kölvattnet designen nödvändig testa deltagarna i de två grupperna vid olika tider på dagen. Kortisol följer en dygnsrytm 26, med de högsta kortisolnivåerna i tidigt på morgonen, och det lägsta i evening. Som sådan, de Sömn deltagarna var alla inom ett snävt intervall av relativt låga kortisolnivåer, efter att ha kodade på kvällen, medan spåren deltagarna hade högre och fler rörliga kortisolnivåer, efter att ha kodat på morgonen. Genom att använda denna konstruktion framgår det att även små skillnader i relativt låga kortisolnivåer är tillräckliga för att påverka minne konsolidering under en period av sömn. Samtidigt är emellertid den dygnsvariation i kortisol komplicerar även konstruktionen. Framtida arbete kan tänka sig att kontrollera för effekterna av den dygnsvariation av kortisol på olika sätt. Ett sådant sätt är att replikera de nuvarande resultaten med hjälp av en middagslur paradigm. Eftersom kortisolnivåer mellan en tupplur och Wake villkor skulle vara statistiskt likvärdiga, skulle dygnsrytm svängningar i kortisol i ett sådant paradigm inte vara ett bekymmer.
Även om många frågor kvarstår om hur kortisol påverkar varandra med sömn för att förbättra emotionella minnes konsolilidation, ger den nuvarande arbets bevis för att den underlättande effekten av pre-kodning kortisol på emotionella minnet följande förseningar på minst 24 timmar inklusive sömn 1,5,27 kan bero på interaktioner mellan kortisol och sömnberoende konsolideringsprocesser. Utan en konstruktion där en förutsättning fördröjning inkluderar sömn och den andra inte, vore det inte möjligt att isolera om sömn är nödvändigt för att denna effekt skall iakttas. Dessutom, genom att bedöma deltagarnas ögon blick under kodning, bestämdes det att denna underlättande effekt av kortisol på emotionellt minne kan bero på kortisol modulering av förhållandet mellan vikt vid emotionell information på kodning och den efterföljande konsolideringen av den informationen under sömnen: Med förhöjd kortisol, det finns ett starkare samband mellan vad deltagare tittar på under kodning och vad de senare kommer ihåg. Det är möjligt att detta beror på förhöjda kortisol vid kodning "taggar"Denna emotionell information som viktigt att komma ihåg vilket leder sömn att selektivt förstärka det viktig information under konsolideringsintervallet.
Denna unika kombination av metoder - en sömn kontra vakna konstruktion, en mätning av vila salivkortisolvärden, en bedömning av ögon blick under kodning, och en förvaltning av en beteende erkännande minnestest - ledde inte bara till att avslöja en interaktiv effekt av kortisol och sömn på konsolidering, men också att bestämma en potentiell attentional mekanismen bakom detta. Sammantaget kan denna studie användas som ett exempel på hur man kombinerar metoder som vanligtvis används självständigt för att uppnå en bättre förståelse av komplexa interaktioner mellan variabler som påverkar kognition.
Disclosures
Författarna förklarar att de inte har några konkurrerande ekonomiska intressen.
Acknowledgments
Denna studie stöddes av bidrag BCS-0963581 från National Science Foundation (till EAK och JDP). Författarna tackar Christine Cox för hennes hjälp diskussion av data, såväl som Halle Zucker, John Morris, Christopher Stare, Sondra Corgan, och Maite Balda för deras hjälp med datainsamling. Vänligen itu korrespondens till Kelly A. Bennion (kelly.bennion @ bc.edu, 140 Commonwealth Avenue, Boston College Psykologi, McGuinn 300, Chestnut Hill, MA 02467).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Salimetrics oral swabs (SOS) | Salimetrics | 5001.02 | |
| Swab storage tubes (SST) | Salimetrics | 5001.05 | |
| Eye tracker | SensoMotoric Instruments (SMI) | iView X Hi-Speed |
References
- Buchanan, T. W., Lovallo, W. R. Enhanced memory for emotional material following stress-level cortisol treatment in humans. Psychoneuroendocrino. 26 (3), 307-317 (2001).
- Cahill, L., Alkire, M. T. Epinephrine enhancement of human memory consolidation: Interaction with arousal at encoding. Neurobiol. Learn. Mem. 79 (2), 194-198 (2003).
- Cahill, L., Gorski, L., Le, L. Enhanced human memory consolidation with post-learning stress: Interaction with the degree of arousal at encoding. Learn. Mem. 10 (4), 270-274 (2003).
- Kuhlmann, S., Wolf, O. T. Arousal and cortisol interact in modulating memory consolidation in healthy young men. Behav. Neurosci. 120 (1), 217-223 (2006).
- Payne, J. D., Jackson, E. D., Hoscheidt, S., Ryan, L., Jacobs, W. J., Nadel, L. Stress administered prior to encoding impairs neutral but enhances emotional long-term episodic memories. Learn. Mem. 14 (12), 861-868 (2007).
- Smeets, T., Otgaar, H., Candel, I., Wolf, O. T. True or false? Memory is differentially affected by stress-induced cortisol elevations and sympathetic activity at consolidation and retrieval. Psychoneuroendocrino. 33 (10), 1378-1386 (2008).
- Wolf, O. T. Stress and memory in humans: Twelve years of progress. Brain Res. 1293, 142-154 (2009).
- Payne, J. D., Kensinger, E. A. Sleep’s role in the consolidation of emotional episodic memories. Curr. Dir. in Psychol. Sci. 19 (5), 290-295 (2010).
- Walker, M. P. Overnight therapy? The role of sleep in emotional brain processing. Psychol. Bull. 135 (5), 731-748 (2009).
- Payne, J. D., Kensinger, E. A. Sleep leads to changes in the emotional memory trace: Evidence from fMRI. J. Cogn. Neurosci. 23 (6), 1285-1297 (2011).
- Payne, J. D., Stickgold, R., Swanberg, K., Kensinger, E. A. Sleep preferentially enhances memory for emotional components of scenes. Psychol. Sci. 19 (8), 781-788 (2008).
- Payne, J. D., Chambers, A. M., Kensinger, E. A. Sleep promotes lasting changes in selective memory for emotional scenes. Front. Integr. Neurosci. 6, 1-11 (2012).
- Cauter, E., Leproult, R., Laurence, P. Age-related changes in slow wave sleep and REM sleep and relationship with growth hormone and cortisol levels in healthy men. JAMA. 284 (7), 861-868 (2000).
- Antonijevic, I. HPA axis and sleep: Identifying subtypes of major depression. Stress. 11 (1), 15-27 (2008).
- Otte, C., Lenoci, M., Metzler, T., Yehuda, R., Marmar, C. R., Neylan, T. C. Hypothalamic-pituitary-adrenal axis activity and sleep in posttraumatic stress disorder. Neuropsychopharmacol. 30 (6), 1173-1180 (2005).
- Institute of Medicine (US) Committee on Sleep Medicine and Research. 2, Sleep Physiology. In: Sleep disorders and sleep deprivation: An unmet public health problem. Colten, H. R., Altevogt, B. M. , National Academies Press. Washington, DC. (2006).
- Horne, J. A., Ostberg, O. A self-assessment questionnaire to determine morningness-eveningness in human circadian rhythms. Int. J. Chronobiol. 4 (2), 97-110 (1976).
- Beck, A. T., Beamesderfer, A. Assessment of depression: The depression inventory. Mod. Probl. Pharm. 7 (0), 151-169 (1974).
- Beck, A. T., Epstein, N., Brown, G., Steer, R. A. An inventory for measuring clinical anxiety: Psychometric properties. J. Consult. Clin. Psych. 56 (6), 893-897 (1988).
- Kensinger, E. A., Garoff-Eaton, R. J., Schacter, D. L. How negative emotion enhances the visual specificity of a memory. J. Cogn. Neurosci. 19 (11), 1872-1887 (2007).
- Waring, J. D., Kensinger, E. A. Effects of emotional valence and arousal upon memory trade-offs with aging. Psychol. Aging. 24 (2), 412-422 (2009).
- Manor, B. R., Gordon, E. Defining the temporal threshold for ocular fixation in free-viewing visuocognitive tasks. J. Neurosci. Methods. 128 (1-2), 85-93 (2003).
- Richter-Levin, G., Akirav, I. Emotional tagging of memory formation—in the search for neural mechanisms. Brain Res. Brain Res. Rev. 43 (3), 247-256 (2003).
- Morris, R. G. M. Elements of a neurobiological theory of hippocampal function: the role of synaptic plasticity, synaptic tagging and schemas. Eur. J. Neurosci. 23 (11), 2829-2846 (2006).
- Wang, S. -H., Morris, R. G. M. Hippocampal-neocortical interactions in memory formation, consolidation, and reconsolidation. Ann. Rev. Psychol. 61, 49-79 (2010).
- Kahn, J., Rubinow, D. R., Davis, C. L., Kling, M., Post, R. M. Salivary cortisol: A practical method for evaluation of adrenal function. Biol. Psychiatry. 23 (4), 335-349 (1988).
- Abercrombie, H. C., Kalin, N. H., Thurow, M. E., Rosenkranz, M. A., Davidson, R. J. Cortisol variation in humans affects memory for emotionally laden and neutral information. Behav. Neurosci. 117 (3), 505-516 (2003).
