Behavior

力和位置控制人类 - 增强反馈的作用

Published: June 19, 2016 doi: 10.3791/53291

Benedikt Lauber^1,2, Martin Keller², Christian Leukel^1,3, Albert Gollhofer¹, Wolfgang Taube²

¹Department of Sport Science, University of Freiburg, ²Department of Medicine, Movement and Sport Science, University of Fribourg, ³Bernsteincenter Freiburg

Introduction

感官反馈是执行动作的关键。日常活动在没有本体¹的几乎不可能的。此外，运动学习是由本体集成^2个或皮肤感觉³的影响。健康人与完整感觉能够加权从各种感觉源所产生的感觉输入，以满足具体情况的需要^4。这种感觉使称重人类具有精度高，即使感官信息的某些方面是不可靠的，甚至没有执行艰难的任务（例如，在黑暗中行走或闭眼）。

此外，各种证据表明，可增强（或附加的）反馈进一步提高电动机控制和/或运动学习。增强反馈提供通过其可以添加到任务固有（感觉）从感官产生的反馈外部源的其他信息系统^5,6。特别是增强反馈的电机控制和学习内容的影响是极大的兴趣，在最近几年。其中一个问题解决了人类如何控制力量和位置^7,8。警方初步调查认定使用任一位置或强制加载符合反馈和分歧，持续次最大收缩疲劳时间差异（ 例如^{，9-12）。}当受试者提供力反馈，时间持续收缩乏力比较时提供位置反馈给显著更长的时间。观察到各种不同的肌肉和肢体位置和若干神经肌肉机制同样的现象，包括马达单元招募更大的速率和位置控制的收缩（综述^13）中在H反射面积更大的减少。然而，在这些研究中，不仅在视觉反馈，而且物理Ç肌肉收缩的特性（即，测量装置的合规性）的改变。因此，我们最近进行的一项研究不改变规定，但只增加反馈，并提供了证据的持续收缩亚最大过程中提供武力和单独位置反馈可能会导致初级运动皮层（M1）内的抑制活性的差异。这是使用已知在皮质水平^14，即低于阈值的经颅磁刺激（subTMS）纯粹充当刺激技术所示。不像阈上TMS，由subTMS诱发的反应，不会被脊柱α-运动神经元和兴奋性兴奋性神经元和/或皮质细胞^15-17的兴奋性，但仅通过抑制皮质内神经元的兴奋调制。这种刺激技术背后的假设机理是，它是在强度施加低于阈值，以唤起一个运动诱发电位（MEP）。它表明在具有这种类型的刺激不产生任何下行活动宫颈水平植入电极的患者，但是它主要激活初级运动皮质^14,18,19内抑制性。抑制性的本激活导致正在进行的EMG活动的降低，并且可以通过相对于无刺激在试验中获得的EMG活动肌电抑制量进行定量。在这方面，我们发现，受试者在他们与试验中，力反馈提供了²⁰相比接收到的位置反馈试验显示显著更大的抑制活性。此外，我们还发现，不仅不同的反馈方式（力与位置控制），而且反馈的诠释呈现会对行为和神经生理学数据非常类似的效果。更具体地，当我们让参与者接收position反馈（即使它是力反馈），他们也不仅表现更短的时间疲劳，也抑制M1活动²¹的水平提高。使用其中总是提供相同的反馈，但用约其内容不同的信息的方法具有的优点是，任务的限制，即，反馈的介绍，反馈的增益，或负载的顺应性是条件，以便之间相同在性能和神经活动的差异是清楚的相关中的反馈的不同解释，并且不通过不同的测试条件下偏置。因此，目前的研究调查一个的不同的解释，并且在同一反馈是否影响持续次最大收缩的持续时间，进而对主运动皮层的抑制活性的激活产生影响。

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Protocol

这里描述的协议，随后弗赖堡大学伦理委员会的指导方针，是符合赫尔辛基宣言（1964）。

1.伦理批准 - 学科教学

实际的实验前，指导有关研究和潜在的风险因素的目的，所有科目。当施加经颅磁刺激（TMS）外，还有一些医疗风险，包括癫痫发作，在眼睛和/或头部的金属植入物，心血管系统和妊娠疾病的任何历史。排除任何受到肯定，从研究这些危险因素之一。
仅包含在研究健康人。排除任何神经，精神和/或矫形疾病患者。

2.除准备

主题布局
1. 纵观整个实验中，受试者座椅在舒适的椅子。固定头采用铸造拥抱脖子，确保稳定的头部位置，避免头部相对于TMS线圈的任何运动的参与者。
2. 放置受试者的右臂的定制扶手，以尽量减少手腕的运动。固定被检者的右手食指来安装到机器人的臂上的夹板。对准机器人手臂用右手的metacarpophangeal关节的旋转轴线，以使接头中心的机器人的旋转中心相匹配。
强制录音
1. 由安装在机器人臂上的扭矩测量由受试者所施加的力和测量所述机器人臂（对应于食指的位置）由连接到机器人²²的旋转轴线的电位器的位置。
肌电图（EMG）
1. 使用表面电极的双极配置，以测量由TMS诱发电生理反应以及muscula- [R活化受试者产生的。
  1. 右手在第一背鳍间肌（FDI）的电极连接到皮肤和拇短展肌（APB）之前，刮胡子受试者的皮肤，然后轻轻用砂纸或打磨胶打磨它，并丙醇消毒吗。
  2. 在此之后，附加自粘肌电电极在皮肤上过外国直接投资和APB的肌腹。将一个额外的参比电极在同一手臂的尺骨鹰嘴。
  3. 所有电极电缆连接到EMG放大器和一个模拟 - 数字转换器。放大肌电信号（×1,000），带通滤波器（10 - 1000赫兹），并在4 kHz采样。存储离线分析的肌电信号。
TMS
1. 使用连接到TMS刺激8线圈的数字刺激对侧运动皮层手区。
2. 发现线圈相对的最佳位置到头皮用于引发运动诱发的FDI肌肉电位（MEPS）由映射过程：
  1. 线圈放置约0.5厘米前方顶点并用与在相对于矢形面45°逆时针指向，诱导的电流在线圈的中心的后前流手柄中线。
  2. 在开始的时候，选择一个小的刺激（如低于30％的最大刺激输出，MSO）强度才能适应磁脉冲的主题。
  3. 随后，增加在小步骤的刺激强度，例如2 - 3％最大刺激输出（MSO）和，以便找到用于刺激FDI最佳站点（热点）移动线圈在额叶-喙和内 - 外方向肌肉。热点被定义为能在给定的刺激强度来观察的最大的MEP的地方。
3. 找到FDI热点后，决定休息运动阈值（MT）作为minimu需要米力度，以唤起MEP的峰-峰值幅度在EMG大于50μV的五分之三的连续试验^18。检查电脑屏幕上显示在线的欧洲议会议员的大小。
4. 用1.0 * MT引发的MEP后，在不断减少的TMS机的刺激强度在2％的MSO的步骤，直到该MEP不再能观察到正在进行的肌肉活动的肌抑制变得明显。
  注：为了描绘TMS诱发EMG抑制有必要采用大量的刺激（见第5章“数据处理”）的

3.反馈法

把参与者分成三组（PF，FF，CON）。
在试验中有一半来自指示位置反馈组（PF）的主题，通过按压机器人装置移动食指当收到有关食指（位置反馈）的位置反馈。</ LI>
在试验中的另一半，指导科目收到反馈关于作用力而移动机械手设备（力反馈）。
注：在现实中，然而，他们总能收到同样的反馈（位置反馈）。
从指导力反馈组（FF）患者接受力反馈在试验的一半，另一半接受位置反馈。
注：事实上，这组只提供力反馈。
不要指示有关的反馈源对照组（CON）。注：对照组接受另一半迫使他们的审判的一半和位置反馈意见。
随机改变会议的顺序，也就是试验是否符合力或位置反馈开始，在所有群体。
可视地显示的力和一个计算机屏幕上的位置反馈中的受试者前放置1μm以下。
在每种条件下，呈现对应于目标行被检者的个体最大随意力的30％，或30％的最大自主收缩力（MVC）的食指的手指的角度，在计算机屏幕上，并指示受试者对所述目标线紧密地匹配越好。

4.最大等长收缩力

主题准备（EMG）后，执行三个等距最大随意收缩（MVC），由在长力最大超过3秒的时间跨度逐渐增加，从零2秒^20,21举行的最大力量。
口头鼓励的主题，以达到最大的力量。每次试验后，让受试者休息90秒钟，以避免疲劳。

5.实验步骤

疲劳电机任务 - 持续收缩。
注：疲劳的任务包括在不同天执行了两个持续收缩。
1. 指导受试者匹配30％MVC的目标线尽可能长的时间与对应于所施加的力或他们的手指的相应于30％的MVC的力水平的位置的线。
  注：因此，位置反馈情况（PF-组）在目标线对应手指的角度当受试者匹配30％MVC的动力水平。
2. 要求受试者保持收缩，直到任务失败，它被定义为主体不再能够在一段5秒（FF-组）持有目标力的5％，窗口内的目标力点。对于PF基团，定义任务失败当参与者无法维持所需的目标角的5％以内的手指的角度为5秒^12,23。
3. 确保这两个持续收缩是由至少48小时分离。
TMS协议
注：亚阈值TMS实验在不同天进行到了疲劳的收缩。这是重要的，因为疲劳具有影响在EMG镇压subTMS ^24,25这样的力量和位置之间的差异引起的无法明确。从TMS测量分离疲劳收缩具有的优点是在肌电抑制差异现在可以清楚地归因于反馈的不同的解释，但具有这样的结果不能直接被链接到在时间疲劳的差异的限制的持续收缩。
1. 使用进行TMS实验的一部分（见第3章“反馈法”），在除疲劳实验单独的场合。最初，遵循完全相同的程序作为疲劳收缩（如 MVC收缩），但是这一次，要求被试只要只能作为TMS刺激持续保持收缩。因此，宫缩不是易疲劳，只在TMS试验期间保持约100秒。
2. 提供的三间3分钟休息ALS减少疲劳任何偏见。

6.数据处理

TMS
1. 应用共100次扫描，50扫描与和50扫描的无刺激，具有刺激间间隔范围从0.8到1.1小号^{20,21,25,26。}此短刺激间隔可确保受试者不需要持有宫缩太久所以疲劳影响可以被最小化。
2. 要分析如果TMS刺激引起了便利（MEP）或EMG抑制，减去50扫描的整流，然后平均50扫描与刺激（刺激EMG）无刺激（对照^{EMG）20,21,25-27。}
  注意：肌电抑制的发作被定义为时间点，其中用于与刺激扫描平均EMG小于在TMS脉冲之后的20至50毫秒的时间帧的至少4毫秒的控制肌电图。抑制的结束被定义为t他时瞬间刺激EMG大于至少1毫秒控制肌电图和抑制的程度计算百分比变化（控制刺激/平均值_控制 * 100）。
3. 使用未经TMS刺激扫描为背景肌电活化的计算和平均它们在相同时间窗与刺激^20,21,25,26的试验。
肌电图
1. 通过计算记录在0.5秒的时间窗口围绕在MVC测试^20,21测得的峰值力的根均方值确定最大EMG活动。
2. 对于持续收缩，通过构建其中整流肌电的根均方计算并归一化到MVC试验^20,21期间获得的EMG活动8秒长箱分析EMG。

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Representative Results

反馈解读

在此处描述的过程中，受试者中的方式，他们在他们的试验中一半认为已经接收到的位置反馈被指示，并在试验中的另一半已收到的力反馈。事实上，他们在试验中，因为他们的PF-集团始终获得位置反馈和FF-集团始终接受力反馈的一半被欺骗。

使用这种方法具有任何反馈特定差异（ 例如，信号，颜色的增益）可被排除的优点。因此，该结果可以仅仅归因于反馈的解释，而不是反馈本身呈现差异。然而，这在理论上是可能的科目意识到，同样的反馈意见没有告诉我们呈现。我们therefo重新总是在最后的测试结束时问他们是否意识到，反馈总是相同的。在本研究中的情况下，受试者报告说，他们并没有认识到自己被骗。

持续收缩

不考虑组（FF或pF组）， 也就是说，不管对象是否接受力或位置反馈，他们总是显示相同的模式：当他们以为控制力，时间疲劳进行比较时，他们认为他们是显著延长接收位置反馈。 CON组显示的两个反馈条件之间没有差异。从各三组中的一个对象的一个例子在图1中表示。FDI的EMG活动的持续收缩的过程中增加，但是反馈条件之间相当（图2）。

在人类的力量和位置控制

何时以及如何使用人类位置或强制信息用于电机控制的问题导致了不同的结果可能是从不同的方式方法导致这一领域的大量出版物。米尔纳和欣德³⁶例如辩称，同时适应新的环境动力学（即从目标A移动到B的时候手路径的扰动）的位置信息，而不是强制的信息被使用。寻找位置和控制力之间的行为和神经差异许多出版物持续疲劳收缩发现，当受试者需要控制地位相比力（综述请参见^13）时间疲劳高度降低。这任务失败缩短时间并伴有一些像一个更快的降低H反射区^12，更快的运动单位和分歧肢体姿势²³招募以及主观体力的位置来控制收缩^12,37-40期间体贴入微的神经适应。这些研究的范例是，受试者维持位置控制收缩的柔性系统，而力控制收缩被刚性的条件下进行。因此，后者的研究和米尔纳与碍³⁶的研究表明，在环境动力学和生物力学的要求差异那个位置或力控制的变化。然而，仍不清楚，是如何当任务的动力和生物力学保持不变，位置和力控制的实现。最近进行的一项研究表明，从力位置（反之亦然），但任务，从而改变了反馈时的动态保持一致，有及时FATI差异盖德^20。我们的任务之间的唯一差别是反馈的源。此外，如在目前的研究劳伯等（2012）用subTMS揭示EMG抑制量的差异，发现的位置来控制宫缩时更大的EMG抑制。

力神经控制和位置在人体

初级运动皮层似乎是一个有价值的目标，因为它是不经皮层反射回路^41,42的一部分，但也因为它起着随意运动控制^43,44中的关键作用。本研究的结果进一步突出的位置来控制收缩一旦受试者解释表示皮层内抑制性的更大的敏感性时M1的力和位置来控制收缩作为更大肌电抑制期间的作用反馈作为位置反馈。这是由被没有提供关于反馈的源信息时，在肌电抑制没有差异，可以观察到的发现的支持。最近的观察表明，所引起的磁刺激肌抑制大量表示皮质更大的贡献（ 即^{，M1）24。}在位置控制的运动这增加了货币供应量M1活动可以从解释具体变化在整合本体信号²¹获得。改性本体信号然后可以在其他皮层区域进行不同的处理（ 例如，运动辅助区（SMA）），它比经由他们的突触输入修改M1的活性。这将是在与该改变本体反馈必须修改皮质内和皮质兴奋⁴⁵的电位的发现一致。

两者合计，将Current发现强调根据解释，增广的反馈可以是不同的集成，导致不同的行为和神经适应中枢神经系统内。

EMG镇压subTMS：

亚阈值刺激导致在所有的反馈条件的肌电活动抑制。肌电图是抑制然而，更大的当受试者觉得比当他们认为接受力反馈接收位置反馈;再次，这是独立于哪一种反馈他们真的察觉。因此，pF的和fF的组受试者表现相同种类的方法（ 图3A＆B）中 。 CON组（ 图3C）显示在条件之间的EMG抑制没有差异。图3显示了人的个别科目成绩代表参与这一研究，图4 L组组的意思的数据。背景EMG激活并不团体和条件之间的不同。

阈下TMS

亚阈值经颅磁刺激的原理是，在这样低的强度（即，低于阈值，以唤起的MEP），皮质内抑制性被激活，然后突触减少皮质细胞^14,27,31的兴奋性。本次最大持续收缩期间导致减少从皮质下到肌肉兴奋性驱动的，并且可以通过正在进行的EMG活动的减少进行定量。在EMG活动的减少代表作用到M1抑制活性和抑制的尺寸（面积）是最常见的分析。

“>存在一些证据表明，这种EMG抑制完全是增加内抑制，因为在皮层下水平阈下刺激未能诱发肌电图³¹的变化，也因为subTMS导致激动剂和拮抗剂同时抑制排除影响结果脊髓交互抑制^25,27,32的。此外，从在颈椎植入硬膜外电极记录显示没有任何反应后subTMS刺激^14。最后，直接皮质突起似乎发挥重要作用，使用亚阈值TMS为Butler 等时^。33证明了EMG抑制的发作可以在TMS刺激后仅20毫秒后已经观察到。

加上目前的研究结果似乎很可能是力量和位置信息的中央NE内以不同方式整合rvous系统导致不同的激活初级运动皮层中。这是由目前的研究显示了更短的时间的持续收缩的疲劳相比力反馈条件，并在那里被给没有关于反馈的源指令致使控制解释的反馈位置反馈时的结果进一步支持在时间没有差异疲劳。

图1.时间持续收缩的疲劳。从各组（FF-PF和CON组）展示自己的时间持续收缩乏力一个主题有代表性的数据。从左至右图显示，一旦从fF的组对象接受了力反馈，时间疲劳较长时相比，受试者相信他/她接收位置反馈（欺骗）来。在S从pF的组主题的Econd图显示，只要主题诠释的反馈，力反馈（欺骗），时间疲劳较长相比，当主体接收到的位置反馈。最后的图表显示，没有关于反馈源的任何指令，从CON组的主题显示在时间疲劳没有什么区别。请点击此处查看该图的放大版本。

图2.肌电活动的持续收缩的历程。从各组（FF-PF和CON组），一个主题，有代表性的数据显示中的肌电活动从一开始就收缩的末增加。这是独立的科目是否总是得到的力反馈（FF组，A）和他们正在接受位置反馈，或试验的半信半疑，如果总是接收到的位置反馈（PF组，B），并相信他们的审判一半的受试者，他们正在接受力反馈或当他们没有被告知信号（CON组，C）的性质。请点击此处查看该图的放大版本。

图3. TMS诱发的EMG抑制 。右侧面板显示力在EMG抑制和FF的组（A）中 ，PF方案组（B）和CON组（C）的位置来控制收缩。在所有三个有代表性的科目，subTMS的刺激导致抑制 EMG活动相比，那里的受试者接受力反馈（A，蓝线）的踪迹，当从PF方案组的主题实际上这是更大的，当从fF的组主题认为，他们正在接受位置反馈（红色线）收到的位置反馈（红线）相比，当主体认为他/她正在接受力反馈（B，蓝线）。当被赋予任何信息有肌电图抑制从CON组（C）科目之间没有差异（蓝军控制，红色位置控制）。右面板都是一样的肌电图放大的影像痕迹如图中突出的灰色阴影区域中EMG抑制差异的左侧。请点击此处查看该图的放大版本。

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图4. TMS诱发肌电抑制-组数据在PF-（A）和FF-（B）的基团，与subTMS刺激的位置来控制任务中产生了更大的抑制相比，力控制的任务。当被赋予任何信息有一个在EMG抑制（C）没有什么区别。误差条表示平均值的标准误差。请点击此处查看该图的放大版本。

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Discussion

如果追加反馈的解释影响时间持续次最大收缩疲劳和初级运动皮层的神经处理本研究探讨。结果表明，只要参与者解释反馈位置反馈（相对于力反馈），时间疲劳是显著较短，运动皮层（所引起的subTMS肌电抑制量来衡量）的抑制活性越大。作为任务没有条件之间变化，目前的研究结果表明在根据反馈的源的解释力和位置的控制策略的差异。如定时²⁸或反馈而本研究的频率^29,30集中在反馈具体方面最前面的实验评估是否对反馈信号的内容，因此，解释有关它可能会影响运动行为。

这种方法的一个限制是，它并不总是能够使一个TMS在没有事先便利每一个主题诱发的EMG抑制。一些研究报告，这是唯一可能的受试者的50％，使在不存在初始便利的肌电抑制但是，该方法仍然接受为定量内抑制^24,26,34的有效工具。这可能是的情况下，当对抑制和兴奋性的激活的阈值非常相似^25,35。

此外，进行关于比疲劳收缩单独场合亚阈TMS实验是重要的。其原因是疲劳可以和肌电图镇压意味着力量和位置之间的差异可能是很难解释的影响。一方面这具有的优点是通过分离的测量结果，它是可以吨o在肌电抑制与反馈的解释链接电势差，但另一方面具有这样的结果不能直接被链接到在时间持续收缩的疲劳的差异的限制。

这也是非常重要的，同样的实验者正进行个别实验对象，以便不会意识到，他们可能会在他们接受不同种类的反馈比他们被告知感觉被骗了。

什么是目前的做法并没有透露是究竟是什么造成了时间疲劳和受力和位置控制的收缩之间的EMG抑制的差异的差异。期间的疲劳，多个外围，皮质和皮质机制可以发挥作用。在肌电抑制的差异与subTMS诱发，它很可能是改变的抑制活性是负责观察到的结果。对TE的一种方式ST这是使用修改后的TMS的协议，如短期内抑制（SICI）是一个潜在的应用前景。

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Materials

Name	Company	Catalog Number	Comments
torquemeter	LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany		Part of robotic device built for force and position recordings
potentiometer	type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany		Part of robotic device built for force and position recordings
EMG electrodes	Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany
TMS coil	Magstim
TMS machine	Magstim Company Ltd., Whitland, UK
Recording software	Labview-Based		custom written software