Introduction
Sensorisk feedback er afgørende at udføre bevægelser. Daglige aktiviteter er næppe muligt i fravær af proprioception 1. Desuden er motorisk læring påvirket af proprioceptive integration 2 eller kutan opfattelse 3. Sunde mennesker med intakt fornemmelse er i stand til at vægte de sensoriske input, der opstår fra forskellige sensoriske kilder for at imødekomme situationen-specifikke behov 4. Denne sensorisk vejning giver mennesker til at udføre vanskelige opgaver med høj præcision, selv når nogle aspekter af den sensoriske information er upålidelige eller endog fraværende (f.eks, gå i mørke eller med lukkede øjne).
Derudover diverse tyder på, at der udbyder augmented (eller yderligere) tilbagemeldinger forbedrer yderligere motorstyring og / eller motorisk læring. Augmented tilbagemeldinger giver yderligere oplysninger, som en ekstern kilde, som kan føjes til opgaven iboende (sensorisk) tilbagemeldinger som følge af sensoriskesystemet 5,6. Især virkningen af indholdet af augmented feedback på motorisk kontrol og læring har været af stor interesse i de senere år. Et af de spørgsmål, der stilles, var, hvordan mennesker kontrol kraft og position 7,8. Indledende undersøgelser identificerede forskelle i tid til træthed af en vedvarende submaksimal kontraktion ved hjælp af enten position eller force feedback og forskelle i belastning overholdelse (fx 9-12). Når individer blev forsynet med force-feedback, blev tid til udmattelse af den vedvarende kontraktion betydeligt længere sammenlignet med, når position feedback blev leveret. Det samme fænomen blev observeret for en række forskellige muskler og lemmer positioner, og en række neuromuskulære mekanismer, herunder en større hastighed af motorenheden rekruttering og et større fald i H-refleks området under position styret kontraktion (til gennemgang 13). Men i disse undersøgelser, ikke kun visuelt feedback, men også den fysiske cendetegnende af muskulær kontraktion (dvs.., overensstemmelse mellem måleindretningen) blev ændret. Derfor har vi for nylig gennemført en undersøgelse ikke ændrer opfyldelse, men kun augmented feedback og dokumenteret, at levering af kraft og position tilbagemeldinger alene i løbet af en vedvarende submaksimal kontraktion kan forårsage forskelle i hæmmende aktivitet inden for det primære motor cortex (M1). Dette blev vist ved hjælp af en stimulation teknik, der er kendt for at handle alene på det kortikale niveau 14, nemlig tærskelværdien transkraniel magnetisk stimulation (subTMS). I modsætning suprathreshold TMS, svaret fremkaldt af subTMS, ikke er moduleret med ophidselse af spinale a-motoriske neuroner og ophidselse excitatoriske neuroner og / eller kortikale celler 15-17 men udelukkende ved ophidselse af inhibitoriske intracortical neuroner. Den postulerede mekanisme bag denne stimulering teknik er, at den anvendes på intensiteter under tærskelværdien for at fremkalde en motor evoked potentiale(MEP). Det blev vist hos patienter med elektroder implanteret på den cervikale niveau, at denne type stimulation ikke producerer nogen faldende aktivitet, men at det aktiverer primært inhibitoriske interneuroner inden for den primære motor cortex 14,18,19. Denne aktivering af inhiberende interneuroner forårsager et fald i den igangværende EMG aktivitet og kan kvantificeres ved mængden af EMG suppression sammenlignet med EMG-aktivitet opnået i forsøg uden stimulering. I denne forbindelse viste vi, at individer viste en signifikant større inhiberende aktivitet i studier, hvor de modtog tilbagemelding sammenlignet med forsøg, hvor force feedback blev leveret 20. Desuden har vi viste også, at ikke kun præsentationen af forskellige feedback-modaliteter (kraft vs. position kontrol), men også fortolkningen af tilbagemeldinger kan have meget lignende virkninger på adfærdsmæssige og neurofysiologiske data. Mere specifikt, da vi fortalte deltagerne til at modtage position feedback (selv om det var force feedback) de også ikke vises kun en kortere tid til træthed, men også en øget grad af hæmmende M1 aktivitet 21. Ved hjælp af en tilgang, hvor den samme feedback, men med forskellige oplysninger om dens indhold er altid leveret har den fordel, at opgaven begrænsninger, dvs. præsentationen af den feedback, gevinsten af den feedback, eller opfyldelse af lasten er identiske mellem betingelser, så at forskelle i ydelse og neurale aktivitet er klart relateret til forskelle i fortolkningen af den feedback og er ikke påvirket af forskellige testbetingelser. Således er den aktuelle undersøgelse undersøgt, om en anden fortolkning af en og samme tilbagemelding påvirker varigheden af en vedvarende submaksimal kontraktion og desuden har en indvirkning på aktiveringen af inhiberende aktivitet af den primære motor cortex.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Den her beskrevne protokol fulgt retningslinjerne i den etiske komité for universitetet i Freiburg og var i overensstemmelse med erklæringen fra Helsinki (1964).
1. Etisk godkendelse - Emne Instruktion
- Før det faktiske eksperiment, instruere alle emner om formålet med undersøgelsen og potentielle risikofaktorer. Ved anvendelse af transkraniel magnetisk stimulation (TMS), er der nogle medicinske risici, herunder enhver historie af epileptiske anfald, metal implantater i øjnene og / eller hoved, sygdomme i det kardiovaskulære system og graviditet. Udeluk alle fag bekræfter til en af disse risikofaktorer fra undersøgelsen.
- Indbefatter kun raske individer i undersøgelsen. Udeluk personer med nogen neurologiske, psykiske og / eller ortopædiske sygdomme.
2. Med forbehold Forberedelse
- Emne placering
- Gennem hele eksperimentet, sæde fag i en behagelig stol. Løs hovedetaf deltageren ved hjælp af en støbt omfavne halsen, sikre en stabil hoved position og undgå eventuelle bevægelser af hovedet i forhold TMS spole.
- Placer højre arm af emnerne i en specialbygget armlænet for at minimere bevægelser af håndleddet. Fix individets højre pegefinger til en skinne monteret på armen af en robot. Juster rotationsaksen af robotarmen med metacarpophangeal fælles af højre hånd, så at det fælles center matcher rotationscentret af robotten.
- Tving optagelser
- Måle kraften påført af individerne af en torquemeter monteret i robotarmen og måle positionen af robotarmen (svarende til positionen af pegefingeren) af et potentiometer forbundet til rotationsaksen af robotten 22.
- Elektromyografi (EMG)
- Brug en bipolær konfiguration af overfladeelektroder til måling elektrofysiologiske responser fremkaldt af TMS samt muscular aktivering produceret af emnerne.
- Før fastgørelse elektroderne til huden over det første dorsale interosseus muskel (FDI) og bortføreren pollicis brevis (APB) i højre hånd, barbere huden af de emner, så lidt slibe det med sandpapir eller slibning gel og desinficere det med propanol .
- Herefter lægger selvklæbende EMG elektroder på huden over muskel maver af FDI og APB. Placer en yderligere henvisning elektrode på olecranon af samme arm.
- Kabel-forbinde alle elektroder til en EMG-forstærker og til en analog-digital konverter. Forstærke EMG-signaler (x 1000), bandpass-filter (10 - 1000 Hz) og prøve ved 4 kHz. Opbevar EMG signaler til offline analyse.
- Brug en bipolær konfiguration af overfladeelektroder til måling elektrofysiologiske responser fremkaldt af TMS samt muscular aktivering produceret af emnerne.
- TMS
- Anvende en sats på otte spole fastgjort til en TMS stimulator til stimulering af kontralaterale motor kortikale hånd område.
- Finde den optimale position af spolen i forhold til hovedbunden til fremkaldelsemotor evoked potentialer (MEP) i FDI muskel ved en kortlægning procedure:
- Placer spolen ca. 0,5 cm anteriort for vertex og over midterlinjen med håndtaget pegende ved 45 ° mod uret i forhold til det sagittale plan, inducere en posterior-anterior strømning af strømmen i midten af spolen.
- I begyndelsen, skal du vælge en lille stimulering (f.eks under 30% maksimal stimulator output, MSO) intensitet for at få de emner vant til de magnetiske pulser.
- Efterfølgende øge stimulation intensitet i små trin, for eksempel 2 - med 3% maksimal stimulator output (MSO) og flytte spolen i den frontale-rostralt og medio-lateral retning for at finde den optimale sted (hotspot) til at stimulere FDI muskel. Den hotspot er defineret som det sted, hvor den største MEP kan observeres ved en given stimulation intensitet.
- Efter at finde FDI hotspot, fastlægge hvile motor tærskel (MT) som minimum intensitet kræves for at fremkalde MEP peak-to-peak amplituder i EMG større end 50 μV i tre ud af fem på hinanden følgende forsøg 18. Undersøg størrelsen af de viste online på computerskærmen MEP'er.
- Efter fremkaldelse MEP'er med 1,0 * MT, konstant reducere stimulering intensitet TMS maskinen i trin på 2% MSO indtil MEP kan ikke længere observeres og en EMG suppression af igangværende muskelaktivitet bliver tydelig.
Bemærk: For at skildre TMS inducerede EMG undertrykkelse er det nødvendigt at anvende et stort antal stimulationer (se afsnit 5. "Data Processing")
3. Feedback Præsentation
- Opdel deltagerne i tre grupper (pF, FF, CON).
- Instruer emner fra positionstilbagemelding gruppen (pF) i halvdelen af forsøgene at modtage feedback om stillingen af pegefingeren (position feedback), når du flytter pegefingeren ved at trykke mod robot enhed. </ Li>
- I den anden halvdel af forsøgene, instruere emner for at modtage feedback den påførte kraft, mens du flytter robotindretningen (force feedback).
Bemærk: I virkeligheden, de får altid den samme feedback (position feedback). - Instruer emner fra force feedback-gruppen (FF) for at modtage force-feedback i halvdelen af forsøgene og modtage tilbagemelding på den anden halvdel.
Bemærk: I virkeligheden er denne gruppe udelukkende tilvejebragt med force feedback. - Må ikke instruere kontrolgruppen (CON) om kilden til feedback. Bemærk: Kontrolgruppen modtager force feedback i den ene halvdel af deres prøvelser og position feedback i anden halvdel.
- Tilfældigt ændre rækkefølgen af de sessioner, der er, uanset om forsøg starter med magt eller position feedback i alle grupper.
- Visuelt vise kraft og den position feedback på en computerskærm placeret 1 m foran fagene.
- I hver tilstand, præsentere et mål linje svarende til30% af emnet individuelle maksimale frivillig kraft, eller fingeren vinkel af pegefingeren på 30% maksimalt frivillig kontraktion (MVC), på computerskærmen og instruere motivet til at matche målet linje så tæt som muligt.
4. Maksimal Isometrisk force
- Når emnet er forberedt (EMG), udføre tre isometriske maksimale frivillige sammentrækninger (MVC), der består af en gradvis stigning i isometrisk kraft fra nul til maksimum i løbet af en 3 sek tidsrum og den maksimale kraft holdt i 2 sek 20,21.
- Verbalt tilskynde emnet for at opnå maksimal kraft. Efter hvert forsøg, lade de emner til at hvile i 90 sekunder for at undgå træthed.
5. Eksperimentel Procedure
- Trættende Motor proceslinien Vedvarende sammentrækninger.
Bemærk: Den udmattende opgave består af to vedvarende sammentrækninger udført på separate dage.- Instruer de emner til at matche målet linje på 30% MVC forså længe som muligt med en linje svarende til den påførte kraft, eller placeringen af deres finger svarende til en kraft på 30% MVC.
Bemærk: Målet linje under positionstilbagemelding tilstand (pF-gruppe) svarer derfor til den finger vinkel, når emner matcher kraft niveau på 30% MVC. - Stil emnerne til at holde sammentrækningerne indtil opgaven svigt, der er defineret som det punkt, hvor emnerne er ikke længere i stand til at holde målet kraft inde i en 5% vindue af målet kraft over en periode på 5 sekunder (FF-gruppe). For PF-gruppen, definere opgaven fiasko som når deltagerne er i stand til at opretholde den finger vinkel inden for 5% af den krævede mål vinkel i 5 sek 12,23.
- Sikre, at de to med langvarig kontraktioner er adskilt af mindst 48 timer.
- Instruer de emner til at matche målet linje på 30% MVC forså længe som muligt med en linje svarende til den påførte kraft, eller placeringen af deres finger svarende til en kraft på 30% MVC.
- TMS-protokollen
Bemærk: subthreshold TMS Forsøget udføres på separate dage til de opslidende sammentrækninger. Dette er vigtigt, da træthed har en indflydelsepå EMG undertrykkelse fremkaldt af subTMS 24,25 så forskelle mellem kraft og position kan ikke identificeres klart. Adskillelse af trættende sammentrækninger fra TMS-målinger har den fordel, at forskelle i EMG undertrykkelse kan nu klart tilskrives anden fortolkning af den feedback, men har den begrænsning, at resultaterne ikke direkte kan knyttes til de forskelle i tid til træthed af de vedvarende sammentrækninger.- Gennemføre den del af forsøget ved hjælp TMS (se også afsnit 3. "Feedback præsentation") på en separat lejlighed end de trættende eksperimenter. I første omgang følge den nøjagtige samme procedure som for trættende sammentrækning (f.eks MVC sammentrækninger), men denne gang, så spørg de emner til at holde veerne kun så længe TMS stimulering varer. Således veerne er ikke fatigable og kun holdt i ca. 100 sek under hver TMS forsøg.
- Giv en pause på 3 min mellem trials at minimere enhver skævhed af træthed.
6. Databehandling
- TMS
- Påfør i alt 100 sweeps, 50 fejer med og 50 fejer uden stimulering, med en inter-stimulus interval spænder fra 0,8 til 1,1 s 20,21,25,26. Denne korte interstimulus interval sørger for, at de emner, der ikke behøver at holde veerne for længe så trættende effekter kan minimeres.
- For at analysere, om TMS stimulering forårsagede en lettelse (MEP) eller en EMG undertrykkelse, trække de ensrettede og derefter gennemsnit 50 fejer med stimulation (stimuleret EMG) fra de 50 fejer uden stimulation (kontrol EMG) 20,21,25-27.
Bemærk: Starten af EMG undertrykkelse defineres som det tidspunkt, hvor den midlede EMG for sweeps med stimuleringen er mindre end kontrollen EMG i mindst 4 msek i en tidsramme på 20 til 50 msek efter TMS puls. Enden af undertrykkelse er defineret som than øjeblik, hvor den stimulerede EMG er større end kontrollen EMG i mindst 1 millisekund og omfanget af undertrykkelse beregnes som procentvis ændring (kontrol-stimulerede / middelværdi kontrol * 100). - Brug fejer uden TMS stimulering for beregning af EMG aktivering baggrund og gennemsnittet dem over samme tidsvindue som forsøg med stimulation 20,21,25,26.
- EMG
- Bestem den maksimale EMG aktiviteten ved at beregne roden middelværdi firkantet værdi, der registreres i en 0.5s tidsvindue omkring den maksimale kraft målt under MVC tester 20,21.
- For de vedvarende sammentrækninger, analysere EMG ved at bygge 8 sek lange siloer, hvor roden middelværdi kvadratet på udbedret EMG er beregnede og normaliserede til EMG aktiviteten opnået under MVC forsøg 20,21.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Fortolkning af tilbagemeldinger
I beskrevet her, blev forsøgspersonerne instrueret på en måde, de troede på halvdelen af deres prøvelser at have modtaget position feedback og i anden halvdel af forsøgene at have modtaget force feedback. Faktisk blev de lokket i halvdelen af deres prøvelser, som de PF-gruppen altid modtaget position feedback og FF-gruppen altid fået force feedback.
Ved anvendelse af denne metode har den fordel, at eventuelle feedback-specifikke forskelle (f.eks forstærkning af signalet, farve) kan udelukkes. Derfor kan resultaterne udelukkende tilskrives forskelle i fortolkningen af den feedback og ikke til præsentationen af selve feedback. Det er dog teoretisk muligt, at de emner, indså, at den samme feedback blev præsenteret uden at fortælle os. Vi therefore altid spurgt i slutningen af den sidste test, hvis de indså, at den feedback var altid den samme. I tilfældet med den foreliggende undersøgelse forsøgspersoner rapporterede, at de ikke erkende, at de blev lokket.
vedvarende sammentrækninger
Uanset gruppen (FF eller pF gruppe), dvs. uanset om forsøgspersoner fik magt eller position tilbagemeldinger, de altid viste det samme mønster: når de troede at kontrollere kraft, tid til at træthed var signifikant længere i forhold til da de troede, de var modtageposition feedback. Den CON Gruppen viste ingen forskel mellem de to feedback-betingelser. Et eksempel på et emne fra hver af de tre grupper er vist i figur 1. FDI EMG-aktivitet øgedes i løbet af den vedvarende kontraktion men var sammenlignelig mellem feedback-betingelser (figur 2).
Kraft og position kontrol hos mennesker
Spørgsmålet om, hvornår og hvordan mennesker bruger position eller tvinge oplysninger til motorstyring førte til en lang række publikationer på dette område med forskellige resultater formentlig som følge af de forskellige metodiske tilgange. Milner og Hinder 36 for eksempel hævdede, at position oplysninger i stedet tvinge oplysninger bruges samtidig tilpasse til nye miljømæssige dynamik (dvs. forstyrrelser af hånden sti, når de flytter fra mål A til B). En række publikationer kigge på adfærdsmæssige og neurale forskelle mellem position og kraft kontrolleret vedvarende opslidende sammentrækninger fundet, at tiden til træthed er stærkt reduceret, når emner er forpligtet til at kontrollere position i forhold til kraft (for anmeldelse venligst også se 13). Denne reducerede tid til opgave fiasko blev ledsaget af en rækkeaf neurale tilpasninger som en hurtigere nedgang i H-refleks område 12, en hurtigere rekruttering af motoriske enheder og forskelle i lemmer kropsholdning 23 samt en øget grad af opfattet anstrengelse under position kontrollerede sammentrækninger 12,37-40. Paradigmet af disse undersøgelser var, at emner fastholdes position kontrollerede sammentrækninger i et kompatibelt system mens kraften kontrollerede sammentrækninger blev udført under strenge betingelser. Således sidstnævnte undersøgelser og den undersøgelse, som Milner og Hinder 36 tyder på, at position eller force kontrol ændringer med forskelle i miljømæssige dynamik og biomekaniske krav. Hvad forblev imidlertid uklart, var hvordan position og kraft kontrol realiseres, når den dynamik og biomekanik opgaven forbliver konstant. En nyligt gennemført undersøgelse viste ved skift feedback fra kraft til position (eller omvendt), men opgaven og dermed dynamikken forblev den samme, at der er forskelle i tid til Fatigue 20. Den eneste forskel mellem vores opgaver var kilden til feedback. Derudover, ligesom i den aktuelle undersøgelse Lauber et al. (2012), der anvendes subTMS at afsløre forskelle i mængden af EMG undertrykkelse, og fundet en større EMG undertrykkelse under positions kontrollerede sammentrækninger.
Neural kontrol af magt og position i mennesker
Den primære motor cortex synes et værdifuldt mål, da det ikke er kun en del af transkortikal refleks løkken 41,42 men også fordi det spiller en central rolle under frivillig kontrol bevægelse 43,44. Resultaterne af den foreliggende undersøgelse yderligere fremhæve rolle M1 under kraft og position styres sammentrækninger som større EMG undertrykkelse under positions styret kontraktion indikerer en større modtagelighed af intracortical inhibitoriske interneuroner, så snart de emner fortolketfeedback som position feedback. Dette understøttes af den konstatering, at når ingen oplysninger om kilden til tilbagemelding, kunne ingen forskel i EMG undertrykkelse overholdes. Nylige iagttagelser antyder, at en stor mængde af EMG undertrykkelse forårsaget af den magnetiske stimulering indikerer et større bidrag af cortex (dvs. M1) 24. Denne øgede M1 aktivitet i position kontrollerede bevægelser kunne stamme fra tolkning specifikke ændringer i at integrere proprioceptive signaler 21. Det modificerede proprioceptive signal kan derefter forskelligt behandlet i andre corticale områder (f.eks, supplerende motoriske områder (SMA)), som end modificere aktiviteten af M1 via deres synaptiske input. Dette ville være i overensstemmelse med den konklusion, at ændringer i proprioceptive feedback, har potentiale til at ændre intracortical og corticospinal ophidselse 45.
Tilsammen cNUVÆRENDE fund fremhæver, at afhængigt af fortolkningen, kan augmented feedback, være anderledes integreret, hvilket fører til forskellige adfærdsmæssige og neurale tilpasninger inden for det centrale nervesystem.
EMG undertrykkelse af subTMS:
Den subthreshold stimulation resulterede i en undertrykkelse i EMG aktivitet under alle tilbagemeldinger betingelser. EMG suppression var imidlertid større, når de emner menes at modtage positionstilbageføringen forhold til, når de menes at modtage force feedback; igen var uafhængig, hvilken form for feedback, de virkelig opfattet. Således emner af pF og fF gruppen opførte sig på samme slags måde (figur 3A & B). Den CON Gruppen (figur 3C) viste ingen forskelle i EMG undertrykkelse mellem betingelser. Figur 3 viser repræsentative resultater fra enkelte fag i al l grupper, der deltog i undersøgelsen, og figur 4 gruppe betyder data. Baggrund EMG aktivering var ikke forskellig mellem grupperne og betingelser.
subthreshold TMS
Princippet om subthreshold transkraniel magnetisk stimulus, er, at på dette lave intensiteter (dvs. under den tærskel for at fremkalde MEP'er), er intracortical hæmmende interneuroner aktiveret som derefter synaptisk reducere ophidselse af corticospinal celler 14,27,31. Dette resulterer i en reduktion af den excitatoriske kørsel fra cortex ned til musklen under en submaksimal vedvarende kontraktion og kan kvantificeres ved reduktionen af den igangværende EMG-aktivitet. Reduktionen i EMG-aktivitet betegner inhibitorisk aktivitet handler onto M1 og er mest almindeligt analyseres ved størrelsen (arealet) af undertrykkelsen.
"> Der findes nogle tegn på, at denne EMG suppression er alene en følge af en øget intracortical inhibering fordi subthreshold stimulation ved en subcortical niveau inducerede ikke ændringer i EMG 31 og også fordi subTMS forårsager en samtidig inhibering af agonist og antagonist eksklusive indflydelse af spinal gensidig hæmning 25,27,32. Derudover optagelser fra epidural elektroder implanteret i halshvirvelsøjlen viste ingen respons efter subTMS stimulering 14. Endelig direkte corticospinal fremskrivninger synes at spille en vigtig rolle, når du bruger subthreshold TMS som Butler et al. 33 påvist, at den begyndende EMG undertrykkelse kan observeres allerede efter kun 20 ms efter TMS stimulering.Sammen med resultaterne af den aktuelle undersøgelse forekommer det meget sandsynligt, at kraft og position anderledes er integreret i den centrale nervous system, der fører til en anden aktivering af den primære motor cortex. Dette understøttes yderligere af resultaterne af den aktuelle undersøgelse viser en kortere tid til træthed af den vedvarende kontraktion ved fortolkningen af feedback positionsfeedback forhold til force feedback forhold og til kontrol, hvor ingen instruktion om kilden til feedback blev givet resulterer i ingen forskel i tid til træthed.
Figur 1. Tid til Træthed vedvarende Sammentrækninger. Repræsentative data fra ét emne fra hver gruppe (FF-pF og CON gruppe) vise deres tid til udmattelse af de vedvarende sammentrækninger. Fra venstre til højre viser figuren, at så snart emnet fra fF gruppe fik force-feedback, blev tiden til træthed længere sammenlignet med, når motivet troede han / hun modtog position feedback (lokket). second graf fra en genstand for pF koncernen viser, at så snart emnet fortolket feedback som force feedback (lokket) blev tid til træthed længere sammenlignet med, når motivet modtaget position feedback. Den sidste graf viser, at uden nogen instruktion om kilden til tilbagemeldinger, emnet fra CON gruppen viste ingen forskel i tid til træthed. Klik her for at se en større version af dette tal.
Figur 2. EMG aktivitet i løbet af den vedvarende Sammentrækninger. Repræsentative data fra ét emne fra hver gruppe (FF-pF og CON gruppe) viser en stigning i EMG aktivitet fra starten til slutningen af sammentrækning. Dette var uafhængigt, om de emner altid fået force feedback (fF gruppe,A) og troede på halvdelen af de forsøg, de modtog position feedback eller hvis emnerne altid modtagne position feedback (pF gruppe, B) og troede på halvdelen af deres prøvelser, at de, der modtager force-feedback, eller når de ikke var informeret om arten af signalet (CON gruppe, C). klik her for at se en større version af dette tal.
Figur 3. TMS fremkaldt EMG undertrykkelse. De højre paneler viser EMG undertrykkelse under kraft, og positionen kontrolleret sammentrækning for fF gruppe (A), den pF gruppe (B) og CON (C). I alle tre repræsentative emner, stimulering med subTMS resulterede i en undertrykkelse af EMG aktivitet, der var større, når motivet fra fF gruppen mente, at de modtog position feedback (rød linje) i forhold til sporet, hvor forsøgspersonerne fik force feedback (A, blå linje), når motivet fra pF gruppen faktisk modtaget position feedback (rød linje) i forhold til, når motivet troede, at han / hun modtog force feedback (B, blå linje). Hvornår blev givet nogen oplysninger var der ingen forskel (blå force kontrol, rød position kontrol) mellem EMG undertrykkelse i fagene fra CON (C). Den højre panel er forstørrede billeder af den samme EMG spor som i den venstre side af figuren fremhæver forskellen i EMG undertrykkelse af det grå skraverede område. Klik her for at se en større version af dette tal.
igur 4 "src =" / files / ftp_upload / 53291 / 53291fig4.jpg "/>
Figur 4. TMS fremkaldte EMG Suppression -. Gruppen data I pf- (A) og de (B) grupper fF-, stimulering med subTMS resulterede i en større suppression under positions kontrolleret opgave i forhold til den kraft kontrolleret opgave. Hvornår blev givet nogen oplysninger var der ingen forskel i EMG undertrykkelse (C). Fejl streger indikerer standardafvigelser af middelværdien. Klik her for at se en større version af dette tal.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Den foreliggende undersøgelse undersøgte hvis fortolkningen af augmented tilbagemelding påvirker tid til træthed af en vedvarende submaksimal kontraktion og den neurale processering af det primære motor cortex. Resultaterne viser, at så snart deltagerne fortolkede feedback position feedback (sammenlignet med force feedback), tiden til træthed var signifikant kortere og den inhibitoriske aktivitet af den motoriske hjernebark (målt som mængden af EMG undertrykkelse forårsaget af subTMS) er større. Da opgaven ikke skifte mellem tilstande, de nuværende resultater viser forskelle i kraft og position kontrolstrategier afhængigt af fortolkningen af kilden til feedback. De fleste tidligere eksperimenter med fokus på feedback-specifikke aspekter som timingen 28 eller frekvensen 29,30 af feedback mens nærværende undersøgelse vurderet, om oplysninger om indholdet af den feedback signal og dermed fortolkningen om det kan påvirkemotorisk adfærd.
En begrænsning ved denne metode er, at det ikke altid er muligt at forårsage en TMS evoked EMG undertrykkelse i alle fag uden forudgående lettelse. Nogle undersøgelser rapporteret, at det kun var muligt i 50% af de emner, der forårsager EMG undertrykkelse i fravær af en indledende lettelse, men at metoden alligevel accepteres som en gyldig værktøj til kvantificering intracortical hæmning 24,26,34. Dette er sandsynligvis tilfældet, når tærsklerne for aktivering af hæmmende og excitatoriske interneuroner er meget ens 25,35.
Desuden er det vigtigt at udføre subthreshold TMS eksperiment på en separat lejlighed end de opslidende sammentrækninger. Årsagen er, at træthed kan have og indflydelse på EMG undertrykkelse betyder, at forskellene mellem kraft og position kan være svært at fortolke. På den ene side har dette den fordel, at ved at adskille målingerne, er det muligt to link potentielle forskelle i EMG undertrykkelse med fortolkningen af den feedback, men på den anden side har den begrænsning, at resultaterne ikke direkte kan knyttes til forskellene i den tid til udmattelse af de vedvarende sammentrækninger.
Det er også meget vigtigt, at det samme forsøgslederen udfører de enkelte eksperimenter, så emner ikke bliver opmærksomme på, at de kunne blive snydt i den forstand, at de modtager en anden form for feedback, end de fik at vide.
Hvad den nuværende fremgangsmåde ikke afslører er, hvad der præcist forårsagede forskelle i tid til træthed og forskellene i EMG undertrykkelse mellem kraft og stillingen kontrolleret sammentrækning. Under træthed, kunne et antal perifere, subkortikale og kortikale mekanisme spiller en rolle. For forskellene i EMG undertrykkelse fremkaldte med subTMS, er det meget sandsynligt, at en ændret hæmmende aktivitet er ansvarlig for de observerede resultater. En måde at test dette ville være at anvende en modificeret TMS protokol, såsom korte intracortical inhibering (SICI) er en potentiel fremtidig anvendelse.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| torquemeter | LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| potentiometer | type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| EMG electrodes | Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany | ||
| TMS coil | Magstim | ||
| TMS machine | Magstim Company Ltd., Whitland, UK | ||
| Recording software | Labview-Based | custom written software |
References
- Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
- Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
- Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
- Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
- Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
- Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
- Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
- Lundborg, G., Rosén, B.
- Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
- Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
- Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
- Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
- Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J.
- Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
- Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
- Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
- Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
- Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
- Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
- Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
- Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
- Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
- Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
- Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
- Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
- Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
- Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
- Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
- Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
- Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
- Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
- Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
- Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
- Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
- Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
- Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
- Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
- Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
- Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
- Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).
