Introduction
משוב תחושתי הוא קריטי לבצע תנועות. פעילויות יומיומיות הן כמעט בלתי אפשריות בהיעדר פרופריוספציה 1. יתר על כן, למידה מוטורית מושפעת הפרופריוצפטיבית אינטגרציה 2 או עורית התפיסה 3. בני אדם בריאים עם תחושת שלמים מסוגלים לשקלל את התשומות החושיות הנובעות ממקורות חושיים שונים כדי לענות על צרכימי מצב ספציפי 4. במשקל חושי זו ומאפשרת לבני אדם לבצע משימות קשות עם דיוק גבוה גם כאשר כמה היבטים של המידע החושי אינם אמינים או אפילו נעדר (למשל, הליכה בחושך או בעיניים עצומות).
בנוסף, עדויות שונות מצביעות שמתן augmented (או נוסף) משוב משפרת עוד יותר שליטה מוטורית ו / או למידה מוטורית. משוב Augmented מספק מידע נוסף על ידי מקור חיצוני אשר ניתן להוסיף לעמוד במשימה המהותית משוב (החושי) נובעים החושייםמערכת 5,6. במיוחד את ההשפעה של התוכן של משוב augmented על שליטה מוטורית ולמידה כבר עניין רב בשנים האחרונות. אחת השאלות התייחסו היה כיצד תוכל בני האדם בכוח מלא בעמדת 7,8. חקירות ראשוניות זיהו הבדלים בזמן עייפות של התכווצות submaximal מתמשכת באמצעות אחת משתי העמדות או לכפות משוב והבדלים ציות עומס (למשל, 9-12). כאשר נבדקים סופקו עם משוב כוח, הזמן העייף של ההתכווצות המתמשכת הושווה ארוך משמעותי כאשר עמדו משוב סופק. אותה התופעה נצפתה עבור מגוון רחב של שרירים שונים ועמדות איבר ומספר המנגנונים תוקפים, לרבות שיעור גדול יותר של גיוס יחידת מנוע וירידה רבה יותר מזו קיימת H-רפלקס במהלך ההתכווצות נשלטה העמדה (לסקירה 13). עם זאת, במחקרים אלה, לא רק את המשוב החזותי, אלא גם את ג הפיסיתharacteristics של התכווצות השרירים (כלומר., העמיד מכשיר המדידה) שונה. לכן, אנו לאחרונה ערכנו מחקר ולא על שינוי וציות, אך augmented רק משוב ספקנו ראיות הוראה בכוח משוב מיקום לבד במהלך התכווצות submaximal מתמשכת עלולים לגרום הבדלים בפעילות מעכבת בתוך הקורטקס המוטורי הראשוני (M1). זו הוצגה בטכניקה גירוי כי ידוע לפעול אך ורק ברמת קליפת המוח 14, כלומר גירוי מגנטי transcranial התת (subTMS). בניגוד suprathreshold TMS, התגובה שעוררה subTMS, לא מווסתת על ידי הרגישות של motoneurons-α השדרה הנוירונים המעורר הרגיש ו / או תאים בקליפת מוח 15-17 אבל אך ורק על ידי הרגישות של נוירונים intracortical המעכבים. המנגנון הניח מאחורי טכניקת גירוי זה הוא כי הוא מוחל בעוצמות מתחת לסף לעורר מנוע עורר פוטנציאל(MEP). היא הוצגה בחולים שיש אלקטרודות מושתלות ברמת צוואר הרחם כי סוג זה של גירוי אינו מייצר שום פעילות יורד אבל שזה בעיקר מפעיל interneurons מעכבת בתוך הקורטקס המוטורי הראשוני 14,18,19. הפעלה זו של interneurons מעכב גורמת לירידה בפעילות EMG השוטפת ניתן לכמת על ידי כמות דיכוי EMG לעומת פעילות EMG שהושגה בניסויים ללא גירוי. מבחינה זו, הראינו כי נבדקים מוצגים פעילות מעכבת גדולה משמעותי בניסויים שבה קבלו עמדת משוב לעומת ניסויים שבם לכפות משוב סופק 20. יתר על כן, גם הראינו כי לא רק הצגת שיטות משוב שונות (כוח לעומת שליטה על מיקום) אלא גם את הפרשנות של למשוב יכולה להיות השפעה דומה מאוד על נתוני התנהגות ונוירופיזיולוגיים. באופן ספציפי יותר, כשאמרנו המשתתפים לקבל position משוב (למרות שזה היה משוב כוח) הם גם לא הציגו רק זמן קצר כדי עייף אלא גם רמה מוגברת של פעילות M1 מעכב 21. שימוש בגישה שבי אותה המשוב אבל עם מידע שונה על תוך מסופק תמיד יש את היתרון כי האילוצים המשימים, כלומר, את המצגת של המשוב, הרווח של המשוב, או עמידת העומס זהים בין תנאים, כדי כי הבדלים בביצועי פעילות עצבית שקשורים בבירור הבדלים בפרשנות של המשוב ואינם מוטים על ידי תנאי בדיקה שונים. לפיכך, המחקר הנוכחי בחן האם פרשנות שונה היינו הך משוב משפיע על משך התכווצות submaximal מתמשכת ויתר על כן יש השפעה על הפעלת פעילות המעכבת של הקורטקס המוטורי הראשוני.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
הפרוטוקול המתואר כאן בעקבות הנחיות של ועדת האתיקה של אוניברסיטת פרייבורג והיה בהתאם להצהרת הלסינקי (1964).
.1 אישור אתי - הוראת נושא
- לפני הניסוי בפועל, להורות לכל הנושאים על מטרת המחקר וגורמי סיכון פוטנציאליים. כאשר פונים גירוי מגנטי transcranial (TMS), יש כמה סיכונים רפואיים לרבות כל היסטוריה של התקפים אפילפטיים, שתלי מתכת בעיניים ו / או ראש, מחלות של מערכת הלב וכלי הדם וההריון. אל תכלול כל נושא המאשרת לאחד מגורמי הסיכון הללו מהמחקר.
- כלול רק אנשים בריאים במחקר. אל תכלול אנשים עם כל מחלות נוירולוגיות, לחצו נפשיים ו / או אורתופדים.
2. נושא ההכנה
- מיקום נושא
- במהלך הניסוי כולו, נושאי המושב על כיסא נוח. תקן את הראששל המשתתף באמצעות גבס מחבק את הצוואר, על מנת להבטיח מיקום ראש יציב והימנעות מכל תנועות הראש ביחס סליל TMS.
- מניחים את זרועה הימנית של נושאים בתוך שאר הזרוע שהותקן כדי למזער תנועות של פרק כף היד. תקן את האצבע הימנית של הסובייקט סד רכוב על הזרוע של רובוט. יישר את ציר הסיבוב של זרוע הרובוט עם המפרק metacarpophangeal של יד ימין כך שמרכז משותף תואם את מרכז הסיבוב של הרובוט.
- הקלטות חיל
- מדדו את הכוח המופעל על ידי נושאים על ידי torquemeter רכוב בזרוע הרובוט למדוד את המיקום של זרוע הרובוט (המקביל לתפקיד האצבע המורה) על ידי פוטנציומטר המחובר לציר הסיבוב של הרובוט 22.
- אלקטרומיוגרפיה (EMG)
- להשתמש בתצורה דו-קוטבית של אלקטרודות משטח למדוד תגובות אלקטרו שהושרו על ידי TMS וכן musculaהפעלת r המיוצר על ידי הנבדקים.
- לפני הצמדת אלקטרודות על העור על הגב הראשון interosseus שריר (FDI) ואת החוטף pollicis brevis (APB) של יד ימין, לגלח את העור של נושאים, ולאחר מכן מעט לשפשף אותו באמצעות נייר זכוכית או abrading ג'ל ולחטא אותו עם propanol .
- בעקבות זאת, לצרף אלקטרודות EMG דביקה על העור מעל בוטן השריר של FDI ו APB. מניחים אלקטרודה התייחסות נוספת על olecranon מאותו הזרוע.
- כבלים לחבר את כל האלקטרודות למגבר EMG וכדי ממיר אנלוגי-דיגיטלי. להגביר את האותות EMG (x 1,000), מסנן bandpass (10 - 1000 הרץ) מדגם ב 4 קילוהרץ. אחסן את אותות EMG לניתוח מחובר.
- להשתמש בתצורה דו-קוטבית של אלקטרודות משטח למדוד תגובות אלקטרו שהושרו על ידי TMS וכן musculaהפעלת r המיוצר על ידי הנבדקים.
- TMS
- השתמש בשמיניות סליל מחובר ממריץ TMS כדי לעורר את השטח ביד קליפת המוח המוטורי הנגדי.
- מצא את המיקום האופטימלי של יחסי הסליל לקרקפת עבור לעוררמנוע פוטנציאלים (חברי פרלמנט אירופיים) בשריר FDI ידי תהליך מיפוי:
- מניח את הסליל כ 0.5 סנטימטר קדמי קדקוד מעל קו האמצע עם הידית מצביעה על 45 מעלות ביחס נגד כיוון שעון כדי מטוס sagittal, גרימת זרימה קדמית-אחורית של הזרם במרכז הסליל.
- בהתחלה לבחור גירוי קטן (למשל, מתחת ל -30% פלט ממריץ מקסימלית, MSO) עוצמת להביא את הנבדקים רגילים פולסים מגנטיים.
- בהמשך לכך, להגביר את עוצמת הגירוי בצעדים קטנים, למשל 2 - 3 פלט ממריץ% מקסימום (MSO) ולהעביר את סליל במוח הקדמי-מקורי כיוון מדיו-צדדיים כדי למצוא את האתר האופטימלי (hotspot) עבור מגרה את FDI שְׁרִיר. הנקודה החמה מוגדרת כמקום שבו חבר הפרלמנט אירופאי הגדול ביותר ניתן לצפות בכל עוצמת גירוי נתונה.
- לאחר מציאת הנקודה החמה FDI, לקבוע נח סף מנוע (MT) כמו minimuעוצמת מ נדרש כדי לעורר אמפליטודות השיא אל שיא MEP של EMG גדול מ -50 מיקרו-וולט בשלושה מתוך חמישה משפטים רצופים 18. בדוק את גודל חברי הפרלמנט האירופי המוצג באינטרנט על מסך המחשב.
- לאחר לעורר חברי פרלמנט אירופיים עם 1.0 * MT, כל זמן להקטין את עוצמת הגירוי של מכונת TMS בצעדים של 2% MSO עד MEP לא ניתן עוד ציין לדיכוי EMG של פעילות השרירים המתמשכת מתברר.
הערה: כדי לתאר את דיכוי EMG מושרה TMS יש צורך להחיל מספר גבוה של גירויים (ראה סעיף 5. "עיבוד נתונים")
מצגת משוב 3.
- מחלקים את המשתתפים לשלוש קבוצות (PF, FF, CON).
- הדרך נושאים מקבוצת משוב מיקום (PF) ב מחצית הניסויים כדי לקבל משוב על המיקום של אצבע המורה (משוב מיקום) בעת הזזת האצבע על ידי לחיצה כנגד המכשיר רובוטי. </ Li>
- במחצית השנייה של הניסויים, להורות מקצועות לקבל משוב על הכח ליישם תוך הזזת המכשיר רובוטית (משוב כוח).
הערה: במציאות, לעומת זאת, הם תמיד מקבלים את אותה משוב (פידבק). מיקום - הדרך נושאים מקבוצת משוב כוח (FF) לקבל משוב כוח לשתיים של הניסויים ולקבל עמדת משוב גם בחצי השני.
הערה: למעשה, קבוצה זו מסופקת אך ורק עם משוב כוח. - אין להורות בקבוצת הביקורת (CON) על מקור המשוב. הערה: קבוצת הביקורת מקבלת לכפות משוב במחצית אחת של הניסויים ומשוב עמדה גם בחצי השני.
- אקראי לשנות את סדר הפגישות, כלומר, אם ניסויים להתחיל עם משוב כוח או עמדה, בכל הקבוצות.
- ראייה להציג את הכוח ואת משוב המיקום על גבי מסך המחשב ניצב 1 מ 'מול הנושאים.
- בכל מצב, להציג קו יעד מתאים30% מהכח מהרצון של הנושא מקסימאלי פרט, או זווית האצבע של אצבע המורה על 30% התכווצות מרצון מקסימאלי (MVC), על מסך המחשב ולהנחות את הנושא כדי להתאים את קו המטרה ככל האפשר.
4. חיל איזומטרי מרבי
- אחרי הנושא מוכן (EMG), לבצע שלוש התכווצויות מרצון מקסימלית איזומטרי (MVC), מורכב עלייה הדרגתית כוח איזומטרי מאפס למקסימום במשך תקופת 3 שניות זמן ואת הכח המקסימאלי החזיק למשך 2 שניות 20,21.
- מילולית לעודד את הנושא כדי להשיג מקסימום כוח. לאחר כל ניסוי, לאפשר הנושאים לנוח במשך 90 שניות כדי למנוע עייפות.
5. נוהל ניסיוני
- ההוגעה Motor Task- מתמשכת הצירים.
הערה: המשימה המתישה מורכבת משני צירים מתמשכים להורג בימים נפרדים.- הדריכו את הנושאים כדי להתאים את קו היעד של 30% MVC עבורזמן רב ככל האפשר עם בשורה המתאימה הכח ליישם או את המיקום של האצבע שלהם מקבילים לרמת כוח של 30% MVC.
הערה: קו היעד במהלך עמדת משוב המצב (PF-הקבוצה) ולכן תואם את זווית האצבע כאשר הנבדקים להתאים את רמת הכח של 30% MVC. - שאל את הנושאים להחזיק את הצירים עד כישלון המשימה, המוגדרת לנקודה שבה הנבדקים הם כבר לא מסוגל להחזיק את כוח היעד בתוך חלון 5% מכוח היעד על פני תקופה של 5 שניות (FF-group). עבור קבוצת PF, להגדיר משימת כישלון כאשר המשתתפים אינם מסוגלים לשמור על זווית האצבע בתוך 5% של זווית היעד הנדרשת במשך 5 שניות 12,23.
- ודא ששני הצירים המתמשכים מופרד לפחות 48 שעות.
- הדריכו את הנושאים כדי להתאים את קו היעד של 30% MVC עבורזמן רב ככל האפשר עם בשורה המתאימה הכח ליישם או את המיקום של האצבע שלהם מקבילים לרמת כוח של 30% MVC.
- TMS-פרוטוקול
הערה: ניסוי TMS התת מתבצע ביום נפרד ההתכווצויות המתישות. זה חשוב כמו עייפות יש השפעהעל דיכוי EMG עורר על ידי subTMS 24,25 כך ההבדלים בין כוח והמצב לא ניתן לזהות בבירור. הפרדת ההתכווצויות המתישות ממידות TMS יש את היתרון כי הבדלים בדיכוי EMG כעת ניתן לייחס באופן ברור על הפרשנות השונה של המשוב אבל יש מגבלת התוצאות לא ניתן לקשר ישירות את ההבדלים בזמן עייפות של התכווצויות המתמשכות.- לנהל את החלק של הניסוי באמצעות TMS (ראה גם סעיף 3. "מצגת משוב") על אירוע נפרד מאשר הניסויים המתישים. בתחילה, בצע את ההליך בדיוק כמו עבור התכווצות מתישה (למשל, התכווצויות MVC) אבל הפעם, לשאול הנושאים להחזיק את הצירים רק כל עוד גירוי TMS נמשך. לפיכך, ההתכווצויות אינן fatigable והחזיק רק עבור כ 100 שניות במהלך כל ניסוי TMS.
- לספק הפסקה של 3 דקות בין תלתals למזער הטיות של עייפות.
6. עיבוד נתונים
- TMS
- החל סך של 100 מטאטא, 50 מטאטא עם ו -50 מטאטא ללא גירוי, עם מרווח בין גירוי החל 0.8 ל 20,21,25,26 של 1.1. מרווח interstimulus קצר זה מוודא כי הנבדקים לא צריכים להחזיק את ההתכווצויות במשך זמן רב מדי ולכן השפעות מתישות ניתן למזער.
- כדי לנתח אם גירוי TMS גרם סיוע (MEP) או דיכוי EMG, לחסר לתקן ולאחר מכן הממוצע 50 מטאטא עם גירוי (מגורה EMG) משנות ה -50 מטאטא ללא גירוי (שליטה EMG) 20,21,25-27.
הערה: תחילתה של דיכוי EMG מוגדרת כנקודת הזמן שבה EMG בממוצע עבור המטאטא עם שהגירוי פחות EMG בקר 4 msec לפחות בתוך מסגרת זמן של 20 עד 50 אלפיות שנייה לאחר דופק TMS. סופו של הדיכוי מוגדר tהוא מיידית כאשר EMG המגורה גדול EMG המלא לפחות 1 msec ואת מידת הדיכוי מחושב אחוז שינוי (שליטת מגורה / מתכוון שליטה * 100). - השתמש מטאטא ללא גירוי TMS לחישוב הפעלת EMG הרקע להם ממוצע מעל באותו חלון זמן כמו ניסויים עם 20,21,25,26 גירוי.
- EMG
- קבע את פעילות EMG המקסימלי על ידי חישוב ערך שורש הממוצע מרובעות רשם בחלון 0.5s זמן סביב כוח השיא נמדד במהלך MVC בדיקות 20,21.
- עבור ההתכווצויות המתמשכות, לנתח את EMG על ידי בניית 8 פחי שניות ארוכים שבו מרובע ממוצע השורש של EMG המיושר מחושב מנורמל לפעילות EMG שהושגה במהלך ניסויי MVC 20,21.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
פרשנות של משוב
בהליך המתואר כאן, נושאים הונחו בצורה שהם האמינו מחצית משפטם קבל משוב מיקום ובמחצית השנייה של הניסויים קבלו משוב כוח. למעשה, הם היו מרומים בחץ משפטם כמו להם קבלה משוב מיקום תמיד-קבוצת pF ואת תמיד FF-הקבוצה קבלה משוב כוח.
באמצעות שיטה זו יש את היתרון כי כל הבדלים ספציפיים משוב (למשל, רווח של האות, הצבע) ניתן לשלול. לכן, את התוצאות ניתן לייחס אך ורק להבדלים בפרשנות של המשוב ולא בהצגת המשוב עוצמה. זה אולם האפשרות תיאורטית כי הנבדקים הבינו אותה להיזון חוזר בלי לספר לנו. אנחנו therefoתמיד מחדש שאלה בסוף המבחן האחרון אם הם הבינו כי המשוב היה תמיד זהה. במקרה של המחקר הנוכחי, נבדק דיווח כי הם לא מכירים בכך שהם היו מרומים.
התכווצויות מתמשכות
בלי קשר לקבוצה (FF או קבוצת PF), כלומר, ללא הבחנה אם נבדקים קבלו כוח או עמדת משוב, תמיד הם מוצגים אותו הדפוס: כשחשבו לשלוט בכוח, הזמן עייפות הושווה ארוך משמעותי כאשר הם האמינו שהם היו קבלת משוב מיקום. קבוצת CON לא הראתה כל הבדלים בין שני תנאי המשוב. דוגמא של נושא אחד מכל אחת מהשלוש הקבוצות מיוצגות באיור 1. פעילות FDI EMG גדילה במהלך ההתכווצות המתמשכת אבל היה דומה בשני תנאי משוב (איור 2).
לשלוט בכוח ומצבה בבני אדם
שאלתי מתי ואיך בני אדם להשתמש בעמדה או לכפות מידע עבור שליטה מוטורית הוביל מספר רב של פרסומים בתחום זה עם תוצאות שונות כנראה הנובעות גישות מתודולוגיות השונות. מילנר וכן לעכב 36 למשל טענו כי מידע מיקום ולא לכפות מידע משמש תוך הסתגלות דינמיקה סביבתית חדשה (כלומר, הפרעות של הנתיב ביד בעת מעבר מנקודת א 'היעד ל- B). מספר הפרסומים מסתכל בדלים התנהגותיים עצביים בין עמדת כוח מבוקר התכווצויות מתישות ומתמשכות מצאו כי הזמן עייף מצטמצם מאוד כאשר נבדקים נדרשים כדי לשלוט על מיקום לעומת כוח (לסקירה ראתה גם 13). זמן מופחת זה משימת הכישלון לווה במספרעיבודים עצביים כמו ירידה מהירה יותר בתחום H-רפלקס 12, גיוס מהיר של יחידות והפרשים מנוע ביציבה איבר 23 כמו גם ברמה מוגברת של מאמץ נתפס במהלך הצירים נשלט עמדה 12,37-40. הפרדיגמה של מחקרים אלה שנושאים מתוחזק התכווצויות נשלט עמדה מערכת תואמת ואילו הצירים מבוקר בכוח בוצעו בתנאים נוקשים. לכן, המחקרים האחרונים לבין בני המחקר שנערך על ידי מילנר וכן לעכב 36 מראים כי שליטה על מיקום או כוח שינויים עם הבדלים בדינמיקת הסביבה ודרישות ביומכנית. מה נשאר לא ברור, עם זאת, היה מידת השליטה עמדת כוח מתממשת כאשר הדינמיקה ביומכניקה של המשימה נשארים קבועים. מחקר שנערך לאחרונה הראה בעת שינוי משוב כוח לעמדה (או להיפך), אבל את המשימה וכך הדינמיקה נשארה זהה, כי קיימים הבדלי זמן fatigue 20. ההבדל היחיד בין המשימות שלנו היה המקור של המשוב. בנוסף, כמו במחקר הנוכחי לאובר et al. (2012) השתמשו subTMS לחשוף הבדלים בסך של דיכוי EMG, ומצא דיכוי EMG יותר במהלך הצירים נשלט עמדה.
שליטה עצבית בכוח ומצבה בבני אדם
הקורטקס המוטורי הראשוני נראה יעד כדאי כפי שהוא לא החלק היחיד של הלולאה רפלקס transcortical 41,42 אלא גם משום שהוא ממלא תפקיד מרכזי במהלך שליטה בתנועה רצונית 43,44. תוצאות המחקר הנוכחי מדגישות את התפקיד של M1 במהלך בכוח התכווצויות מבוקרות תפקידיו דיכוי EMG רב יותר במהלך עמדת התכווצות נשלטה מצביעה על ורגישות גבוהה יותר של interneurons מעכבות intracortical בהקדם הנושאים לפרשהמשוב כפי משוב מיקום. זו נתמכת על ידי הממצא כי כאשר אין כל מידע אודות מקור המשוב מסופק, אין הבדל דיכוי EMG יכול להיבחן. תצפיות שנעשו לאחרונה הראו כי כמות גדולה של דיכוי EMG הנגרמת על ידי הגירוי המגנטי מצביעה על תרומה גדולה של קליפת המוח (כלומר, M1) 24. זו הגדילה את פעילות M1 בתנועות מבוקרת משרה יכולה לנבוע שינויים ספציפיים פרשנות בשילוב 21 אותות הפרופריוצפטיבית. האות הפרופריוצפטיבית שונה אז יכול להיות מעובד באופן שונה באזורים קורטיקליים אחרים (למשל, האזור המוטורי המשלים (SMA)) אשר מאשר לשנות את הפעילות של M1 באמצעות קלט סינפטי שלהם. זה יהיה בקנה אחד עם הממצא שמשנה במשוב הפרופריוצפטיבית יש פוטנציאל לשנות רגישות intracortical ו corticospinal 45.
יחדיו, גממצאי urrent להדגיש כי בהתאם לפרשנות, משוב augmented יכול להיות שונה משולב, שמובילים עיבודים התנהגותיות עצביים נפרדים בתוך מערכת העצבים המרכזית.
EMG דיכוי ידי subTMS:
גירוי התת הביא דיכוי בפעילות EMG במהלך כל תנאי המשוב. דיכוי EMG היה, עם זאת, יותר כאשר הנבדקים חשבו לקבל משוב מיקום לעומת כשהם האמינו לקבל משוב כוח; שוב זה לא היה תלוי איזה סוג של משוב הם באמת נתפסו. לפיכך, הנושאים של pF והקבוצה FF התנהג באותו סוג של דרך (איור 3 א & B). הקבוצה CON (איור 3 ג) לא הראו כל הבדלים בדיכוי EMG בין התנאים. איור 3 מציג תוצאות נציג מן הנושאים הפרט אל קבוצות l שהשתתפו במחקר וקבוצת איור 4 אומרות נתונים. רקע הפעלת EMG לא הייתה שונה בין קבוצות ותנאים.
TMS התת
העיקרון של גירוי מגנטי transcranial התת הוא כי בעוצמות נמוכות זה (כלומר, מתחת לסף לעורר חברי פרלמנט אירופיים), interneurons מעכבות intracortical מופעלת אשר לאחר מכן synaptically להפחית את רגישות תאי corticospinal 14,27,31. התוצאה היא הפחתה של הכונן המעורר מהקורטקס אל השריר במהלך התכווצות מתמשכת submaximal וניתן לכמת ידי הפחתת פעילות EMG המתמשכת. הירידה בפעילות EMG מייצגת פעילות מעכבת מתנהגת על M1 ומנותח בדרך כלל על ידי הגודל (האזור) של הדיכוי.
"> קיימות כמה עדויות לכך זה דיכוי EMG הוא אך ורק תוצאה של עיכוב intracortical גדל בגלל גירוי התת ברמה קורטיקליים הצליחו לגרום לשינויים EMG 31 וגם בגלל subTMS גורמת עיכוב סימולטני של אגוניסט ו אנטגוניסט בנטרול השפעת 25,27,32 של עיכוב הדדי השדרה. בנוסף, הקלטות מן האלקטרודות אפידורל מושתלות עמוד השדרה הצווארי לא הראו תגובות לאחר גירוי subTMS 14. לבסוף, תחזיות corticospinal ישירות נראות לשחק תפקיד חשוב בעת שימוש TMS התת כמו באטלר et al. 33 הוכיחו כי תחילתה של דיכוי EMG ניתן להבחין כבר לאחר רק 20 מילישניות לאחר הגירוי TMS.יחד עם התוצאות של המחקר הנוכחי נראה מאוד סביר להניח כי כוח ומידע עמדה שונה משולבים בתוך ne המרכזימערכת rvous שמובילה הפעלה שונה של הקורטקס המוטורי הראשוני. זה נתמך גם על ידי ממצאי המחקר הנוכחי מראים זמן קצר לעייפות של ההתכווצות המתמשכת כאשר מפרשים את המשוב כפי משוב מיקום לעומת לכפות תנאי משוב ולבקרה שם שום הנחיה בנוגע למקור של המשוב ניתנה וכתוצאה מכך אין הבדל בזמן עייפות.
זמן באיור 1. לעייפות של התכווצויות מתמשכות. נציג נתונים מנושא אחד מכל קבוצה (FF-PF וקבוצת CON) מוצגת זמנם העייפות של ההתכווצויות המתמשכות. משמאל לימין הדמות מראה כי ברגע הנושא מקבוצת FF קיבל כוח משוב, את הזמן כדי שהעייפות ארוכים יותר לעומת כשנושא האמין שהוא / שהיא מקבלת עמדת משוב (מרומה). ה- sגרף econd מהיותו נושא קבוצת pF מראה כי ברגע הנושא פרש את המשוב כפי משוב כוח (המרומה), את הזמן כדי עייף כבר הושווה כאשר הנושא קבל משוב מיקום. הגרף האחרון מראה כי ללא כל הוראה בנוגע למקור של המשוב, הנושא מקבוצת CON מוצג בדל הזמן עייף. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.
איור 2. פעילות EMG במהלך הצירים המתמשכים. נציג נתונים מנושא אחד מכל קבוצה (FF-PF וקבוצת CON) מוצגות גידול בפעילות EMG מההתחלה עד הסוף של ההתכווצות. זה היה באופן עצמאי בין אם הנושאים תמיד קיבל משוב כוח (קבוצת FF,א) והאמין מחצית הניסויים שהם קיבלו עמדה משוב, או אם הנושאים תמיד קיבל משוב המיקום (קבוצת PF, B) והאמין מחצית משפטם שהם קיבלו משוב כוח או כאשר לא הודיעו על האופי (קבוצת CON, C) האות. נא ללחוץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.
איור 3. TMS עורר דיכוי EMG. הפנלים התקינים להראות דיכוי EMG במהלך הכח ואת ההתכווצות נשלט מיקום עבור קבוצת FF (א), קבוצת pF (B) לבין קבוצת CON (C). בשלושה בכל מקצועות הנציג, הגירוי עם subTMS הביא דיכוי של פעילות EMG שהייתה יותר כאשר הנושא מקבוצת FF האמין שהם קבלו משוב מיקום (קו אדום) לעומת השביל שבו הנבדקים קבלו משוב כוח (A, קו כחול), כאשר הנושא מקבוצת pF למעשה משוב מיקום שהתקבל (קו אדום) לעומת כאשר הנושא האמין שהוא / שהיא מקבלת משוב כוח (B, קו כחול). כאשר אין מידע ניתן לא היה הבדל (לשלוט בכוח כחול, שליטה על מיקום אדום) בין דיכוי EMG במקצועות מקבוצת CON (C). הפאנל הימני הם תמונות מוגדלות של אותו EMG עקבות כמו בצד שמאל של הדמות הדגשת ההבדל דיכוי EMG ידי באזור הצבוע אפור. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.
igure 4 "src =" / files / ftp_upload / 53,291 / 53291fig4.jpg "/>
דיכוי איור 4. TMS עורר EMG -. קבוצה הנתונים pf- (א) ואת קבוצות fF- (B), גירוי עם subTMS הביא דיכוי יותר במהלך המשימה נשלט עמדה לעומת המשימה מבוקר בכוח. כאשר אין מידע ניתן לא היה הבדל בדיכוי EMG (C). ברי שגיאה מצביעים סטיית התקן של הממוצע. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
המחקר הנוכחי חקר אם הפירוש של משוב augmented משפיע על הזמן עייף של התכווצות submaximal מתמשכת ואת העיבוד העצבי של הקורטקס המוטורי הראשוני. התוצאות מראות כי ברגע המשתתפים פרשו את המשוב כפי משוב מיקום (לעומת לכפות משוב), את הזמן כדי עייפות משמעותית קצר יותר ואת הפעילות המעכבת של הקורטקס המוטורי (נמדד כסכום של דיכוי EMG שנגרם subTMS) הוא גדול. כמו משימה לא השתנה בין התנאים, ממצאי המחקר הנוכחי מצביעים על הבדלים באסטרטגיות כוח ומצבה מלאה תלוי בפרשנות של מקור המשוב. מרבית הניסויים הקודמים התמקדו בהיבטים מסוימים משוב דוגמת העיתוי 28 או התדירות 29,30 של המשוב ואילו במחקר הנוכחי העריכו האם מידע לגבי התוכן של אות משוב ובכך הפרשנות על זה יכול להשפיעהתנהגות מוטורית.
מגבלה אחת של שיטה זו היא שהיא לא תמיד אפשר לגרום TMS עורר דיכוי EMG בכל נושא ללא סיוע מוקדם. מספר מחקרים דיווחו כי זה היה אפשרי רק ב -50% מהנבדקים לגרום דיכוי EMG ב בהיעדר סיוע ראשוני אבל שהשיטה מקובלת בכל זאת ככלי תקף לכימות עיכוב intracortical 24,26,34. זהו כנראה המקרה כאשר ספי ההפעלה של interneurons המעכבת ו מעוררת הם מאוד דומים 25,35.
יתר על כן, חשוב לבצע את ניסוי TMS התת בהזדמנות נפרדת מזו של ההתכווצויות המתישות. הסיבה לכך היא עייפות יכולה לנבוע והשפעתם על דיכוי EMG כלומר הבדלים בין כוח ומצבה עלול להיות קשה לפרש. מצד אחד זה יש את היתרון כי על ידי הפרדת המדידות, אפשר to לקשר הבדלים אפשריים בין דיכוי EMG עם הפרשנות של המשוב, אך מצד שני יש מגבלת התוצאות לא ניתן לקשר ישירות את הבדלי הזמן עייף של ההתכווצויות המתמשכות.
זה גם מאוד חשוב כי אותו הנסיין עורכי ניסויי הפרט כך נושאים אינם הופכים מודעים לכך שהם עשויים להיות מרומים, במובן זה שהם מקבלים מעין משוב שונה ממה שהם אמרו.
מה הגישה הנוכחית אינה חושפת הוא ומה בדיוק גרם הבדלים בזמן עייפות והבדלי דיכוי EMG בין הכח לבין ההתכווצות נשלטה עמדה. במהלך עייפות, ציוד היקפי מספר, קורטיקליים ומנגנון קליפת המוח יכולים לשחק תפקיד. להבדלי דיכוי EMG עוררו עם subTMS, סביר מאוד כי פעילות המעכבת שינה היא אחראית לתוצאות ציינו. אחת הדרכים test זה יהיה להשתמש פרוטוקול TMS שונה כגון עיכוב intracortical קצר (SICI) להיות יישום עתידי אפשרי.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| torquemeter | LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| potentiometer | type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| EMG electrodes | Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany | ||
| TMS coil | Magstim | ||
| TMS machine | Magstim Company Ltd., Whitland, UK | ||
| Recording software | Labview-Based | custom written software |
References
- Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
- Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
- Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
- Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
- Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
- Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
- Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
- Lundborg, G., Rosén, B. Sensory substitution in prosthetics. Hand clinics. 17 (3), 481-488 (2001).
- Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
- Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
- Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
- Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
- Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J. Unraveling the neurophysiology of muscle fatigue. J Electromyogr Kinesiol. 21 (2), 208-219 (2011).
- Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
- Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
- Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
- Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
- Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
- Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
- Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
- Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
- Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
- Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
- Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
- Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
- Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
- Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
- Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
- Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
- Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
- Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
- Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
- Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
- Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
- Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
- Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
- Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
- Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
- Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
- Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).
