Introduction
感覚フィードバックは、運動を行うことが重要です。毎日の活動は、固有感覚1の不存在下ではほとんど不可能です。さらに、運動学習は、固有感覚統合2または皮膚知覚3によって影響されます。無傷の感覚で健康な人間は状況固有のニーズ4を満たすために様々な感覚情報源から生じる感覚入力を重み付けすることができます。計量この感覚は（暗闇の中で、または目を閉じて歩いて、 例えば ）感覚情報のいくつかの側面は、信頼できない、あるいは存在しなくても高精度に困難なタスクを実行するために、人間を可能にします。
さらに、様々な証拠は増強（または追加の）フィードバックを提供すること、さらに、モータ制御および/または運動学習を改善することを示唆しています。増強フィードバックは、感覚に起因するタスク固有の（感覚）フィードバックに追加することができ、外部ソースによって追加情報を提供しますシステム5,6。特に、モータ制御や学習上の増補フィードバックの内容の効果は、近年大きな注目されています。質問の一つは、人間が力と位置7,8を制御する方法であった対処しました。最初の調査は位置や負荷コンプライアンスのフィードバックとの違いを強制いずれかを使用して、持続的な準最大収縮の疲労までの時間の差異を同定した（ 例えば、9-12）。被験者は、力のフィードバックを提供した場合には、持続的な収縮の疲労までの時間は、位置フィードバックが提供された場合と比較して有意に長かったです。同じ現象は、異なる筋肉や四肢の位置と運動単位の動員及び（レビュー13用）位置制御収縮時のH-反射領域においてより大きな減少の大きな割合を含む神経筋機構の数、さまざまな観察 されました。しかし、これらの研究では、視覚的なフィードバックだけでなく、物理的なCだけでなく、筋肉の収縮（ すなわち 、測定装置のコンプライアンス）のharacteristicsが変更されました。したがって、我々は最近、コンプライアンスだけ増補フィードバックを変更することはない調査を実施し、持続的な準最大収縮時の力のみと位置フィードバックの提供は一次運動野（M1）内の阻害活性の違いを引き起こす可能性があります証拠を提供しました。これは、皮質レベル14、すなわちサブスレッショルド経頭蓋磁気刺激（subTMS）にのみ作用することが知られている刺激技術を使用して示されました。閾値上TMSとは異なり、subTMSによって誘発される応答は、脊髄α-運動ニューロンと興奮の興奮性神経細胞および/ または皮質細胞の興奮15-17ではなく、もっぱら抑制皮質内のニューロンの興奮によって変調されていません。この刺激技術の背後にある仮定のメカニズムは、モーター誘発電位を呼び起こすために閾値以下の強度で適用されていることです（MEP）。これは、刺激のこのタイプは、任意の下降活性を生じるが、それは主に一次運動野14,18,19内の抑制性介在ニューロンを活性化することはないことを頚椎レベルで注入電極を有する患者において示されました。抑制性介在ニューロンのこの活性化は、進行中のEMG活性の低下を引き起こし、刺激なしの試験で得られたEMG活性と比較して、EMG抑制の量によって定量することができます。この点において、我々は、被験者は、彼らがフィードバック20を提供し、強制する試験と比較して位置のフィードバックを受けた試験において有意に高い阻害活性を示したことを示しました。さらに、我々はまた、異なるフィードバックモダリティ（位置制御力対 ）の提示だけでなく、フィードバックの解釈だけでなく、行動と神経生理学的データに非常に似た効果を持つことができることを示しました。具体的には、我々は、pを受け取るために参加者を言ったときositionフィードバック（それがフォースフィードバックだったとしても）彼らはまた、疲労に短い時間を表示するだけでなく、抑制M1活動21レベルの増加だけではなく。そのコンテンツに関するさまざまな情報と同じフィードバックが、が常に提供されたアプローチを使用すると、タスクの制約は、 すなわち、フィードバックのプレゼンテーション、フィードバックのゲイン、または負荷のコンプライアンスがそのように条件間で同一であるという利点を有しています性能と神経活動の違いは、フィードバックの解釈の違いを明らかに関連しており、異なる試験条件によってバイアスされていないこと。したがって、現在の研究では、1の異なる解釈と同じフィードバックが持続最大下収縮の持続時間に影響を与え、さらに一次運動野の阻害活性の活性化に影響を与えているかどうかを調べました。
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Protocol
ここで説明するプロトコルは、フライブルク大学の倫理委員会のガイドラインに従い、ヘルシンキ宣言（1964年）に従いました。
1.倫理的承認 - 件名命令
- 実際の実験の前に、研究および潜在的なリスク要因の目的に関するすべての被験者に指示します。経頭蓋磁気刺激（TMS）を適用すると、てんかん発作、目および/または頭の中で金属インプラント、心臓血管系および妊娠の疾患のいずれか履歴を含むいくつかの医学的リスクがあります。研究から、これらの危険因子の一つに肯定任意の被験体を除外します。
- 本研究で唯一の健康な個体が含まれます。任意の神経学的、精神的および/または整形外科疾患を有する個体を除外します。
2.件名の準備
- 件名配置
- 実験全体を通して、快適な椅子の座席対象。頭を修正安定したヘッド位置を確保し、相対的なヘッドTMSコイルのいずれかの動きを避け、首を抱いキャストを使用して参加者の。
- 手首の動きを最小限にするために、特注のアームレストに被験者の右腕を置きます。ロボットのアームに取り付けられたスプリントに被験者の右手の人差し指を修正しました。関節中心は、ロボットの回転中心と一致するように右手のmetacarpophangeal共同でロボットアームの回転軸を合わせます。
- 力の録音
- ロボットアームに取り付けられたトルク計によって被験者によって加えられる力を測定し、ロボット22の回転軸に接続されたポテンショメータ（人差し指の位置に相当する）、ロボットアームの位置を測定します。
- 電図（EMG）
- 電気生理学的TMSによって誘発される応答と同様にmusculaを測定するために、表面電極の双極構成を使用します被験者によって生成されるR活性化。
- 右手の筋肉（FDI）interosseus最初の背の上に、皮膚に電極を装着し、外転がブレビス（APB）をpollicisする前に、わずかその後、被験者の皮膚を剃るゲルをサンドペーパーを使用して、または研磨それを研磨し、プロパノールでそれを消毒します。
- これに続いて、FDIとAPBの筋肉の腹の上に、皮膚に自己粘着EMG電極を取り付けます。同じ腕の肘頭に追加の基準電極を配置します。
- EMGアンプへとアナログ - デジタル変換器に全ての電極をケーブル接続します。 EMG信号を増幅（X千）、バンドパスフィルタ（10 - 千ヘルツ）と4 kHzでサンプル。オフライン分析のためのEMG信号を格納します。
- 電気生理学的TMSによって誘発される応答と同様にmusculaを測定するために、表面電極の双極構成を使用します被験者によって生成されるR活性化。
- TMS
- 反対側のモーター皮質手の領域を刺激するためにTMS刺激に取り付けられた8コイルの数字を使用してください。
- 誘発するための頭皮に対するコイルの最適な位置を探しますモーターは、マッピング手順によってFDI筋における電位（MEPのを）誘発しました：
- 約0.5センチメートル前方頂点にし、コイルの中心にある現在の後部-前方の流れを誘導し、矢状面に対して45°反時計回りの相対を指し示すハンドル付き正中線上にコイルを配置します。
- 初めに、磁気パルスに慣れ科目を取得するには、小さな刺激（ 例えば、以下の30％最大刺激出力、MSO）の強度を選択します。
- 3％最大刺激出力（MSO）とFDIを刺激するための最適な部位（ホットスポット）を見つけるために吻側前頭および内外横方向にコイルを動かす - 続いて、例えば、2を小さなステップで刺激強度を増加させます筋。ホットスポットは、最大のMEPは、与えられた刺激強度で観察することができる場所として定義されます。
- FDIのホットスポットを見つけた後、minimuとして運動閾値（MT）を休んで決定メートル強度は5回連続トライアル18のうち3で50μVより大きいEMGにおけるMEPのピーク・ツー・ピーク振幅を喚起するために必要。コンピュータ画面上のオンライン表示のMEPのサイズを調べます。
- 1.0 * MTでのMEPを誘発した後、常にMEPがもはや観察されなくなるまで2％MSOのステップでTMSマシンの刺激強度を低下させ、継続的な筋活動のEMG抑制が明らかになります。
注：TMS誘発されたEMG抑制を描写するためには、刺激の高い数を適用する必要がある（セクション5.「データ処理」を参照してください）
3.フィードバックプレゼンテーション
- 三つのグループ（PF、fFと、CON）への参加を分割します。
- ロボット装置を押圧することにより、人差し指を移動するときに人差し指（位置フィードバック）の位置についてのフィードバックを受け取るために試験の半分に位置フィードバック群（PF）から被験者に指示します。</李>
- 試験の残りの半分では、ロボット装置（フォースフィードバック）を移動させながら、加えられた力についてのフィードバックを受け取るために被験者に指示します。
注：実際には、しかしながら、それらは常に同じフィードバック（位置フィードバック）を受信します。 - 試験の半分に力フィードバックを受け取り、残りの半分に位置フィードバックを受け取るために力フィードバックグループ（FF）から被験者に指示します。
注：実際には、このグループは、単に力のフィードバックを備えています。 - フィードバックのソースについての対照群（CON）を指示していません。注：コントロール群は、他の半分に彼らの試練と位置フィードバックの半分にフォースフィードバックを受けます。
- 無作為試験はすべてのグループで、力または位置フィードバックで始まるかどうか、つまり、セッションの順番を変更します。
- 視覚的にコンピュータ画面上の力と位置フィードバックが被験者の前に1メートルを置い表示します。
- 各条件において、に対応するターゲットラインを提示しますコンピュータ画面上の30被験者の個々の最大随意力の％、または30％で、人差し指の指の角度最大随意収縮（MVC）、そしてできるだけターゲットラインと一致するように、対象を指示します。
4.最大アイソメトリックフォース
- 対象は（EMG）を用意した後、3秒の時間スパンにわたる最大ゼロからアイソメトリック力が徐々に増加し、2秒20,21のために開催された最大の力からなる、3等尺性最大自発的収縮（MVC）を行います。
- 口頭で最大の力を達成するために、被写体を奨励します。各試行の後、被験者は疲労を避けるために90秒間休むことができます。
5.実験手順
- 疲労モーターTask-は収縮を持続します。
注：疲労タスクは別々の日に実行される2持続的な収縮で構成されています。- 以下のために30％MVCのターゲットラインと一致するように被験者に指示できるだけ長くラインが加えられた力に対応するか、その指の位置が30％MVCの力レベルに対応しました。
注：被験者は30％MVCの力のレベルと一致したときに、位置フィードバック条件（PF-グループ）時の目標ラインは、したがって、指の角度に対応します。 - 被験者はもはや5秒（FF-グループ）の期間にわたって対象力の5％のウィンドウ内のターゲット力を保持することが可能である点として定義されているタスク障害、まで収縮を保持するための科目を確認して下さい。 PF-グループの場合、参加者は5秒12,23のために必要な目標角度の5％以内の指の角度を維持することができないときのように、タスクの失敗を定義します。
- 2持続的な収縮が少なくとも48時間で区切られていることを確認してください。
- 以下のために30％MVCのターゲットラインと一致するように被験者に指示できるだけ長くラインが加えられた力に対応するか、その指の位置が30％MVCの力レベルに対応しました。
- TMS-プロトコル
注：サブスレッショルドTMS実験は疲労収縮に別々の日に実施されます。疲労の影響を与えるので、これは重要ですsubTMS 24,25によって誘発筋電図の抑制にそれほど力と位置の違いを明確に識別することができません。 TMS測定から疲労収縮を分離することEMG抑制の違いが今明らかにフィードバックの異なる解釈に起因することができるという利点があるが、結果は直接、疲労までの時間の違いにリンクすることができないという制限があります持続的な収縮の。- TMSを用いた実験の一部を行って疲労実験とは別の機会に（また、セクション3.「フィードバックプレゼンテーション」を参照）。最初は、疲労収縮（ 例えば、MVC収縮）が、今回の場合とまったく同じ手順に従っのみ限り、TMSの刺激が持続するように収縮を保持するために被験者に依頼してください。このように、収縮が疲れやすいものではなく、唯一の各TMSの試験中に約100秒間保持します。
- トライ間の3分の休憩を提供ALSは、疲労の任意のバイアスを最小限に抑えることができます。
6.データ処理
- TMS
- 0.8から1.1秒20,21,25,26までの刺激間間隔で、刺激なし100スイープの合計、50スイープと50スイープを適用します。この短い刺激間隔は、被験者が長すぎるので、疲労の影響を最小限に抑えることができるために収縮を保持する必要がないことを確認します。
- TMS刺激が円滑化（MEP）またはEMG抑制を引き起こした場合に分析するために、刺激（制御EMG）20,21,25-27なし50スイープからの刺激（刺激EMG）で整流した後、平均50スイープを引きます。
注意：EMG抑制の開始が刺激とスイープのための平均EMGは、TMSパルス後20〜50ミリ秒の時間枠内に少なくとも4ミリ秒の制御EMG未満の時点として定義されています。抑制の端部は、Tとして定義され彼インスタント刺激EMGは、少なくとも1ミリ秒の制御EMGよりも大きいと抑圧の程度は変化率（制御-刺激/ * 100 の制御を意 味する ）として算出されます。 - 背景EMG活性化の計算のためのTMS刺激せずにスイープを使用して、刺激20,21,25,26と試験と同じ時間ウィンドウの上にそれらを平均します。
- EMG
- MVC 20,21をテスト中に測定されたピーク力の周りに0.5秒の時間ウィンドウ内に記録された二乗平均平方根値を計算することにより、最大のEMG活動を決定します。
- 持続的な収縮の場合、整流EMGの二乗平均平方根はMVC試験20,21の間に得 られたEMG活動に計算され、正規化された8秒長いビンを構築することにより、EMGを分析します。
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Representative Results
フィードバックの解釈
ここで説明する手順では、被験者は位置フィードバックを受け取ったのは、彼らが試験の半分を信じていた方法で、指示されたと試験の他の半分に力のフィードバックを受けています。彼らはPF-グループは常に受信した位置フィードバックとFF-グループは、常に力のフィードバックを受け取ったとして実際に、彼らは彼らの試験の半分にだまされました。
この方法を使用すると、任意のフィードバックの特定の差異（ 例えば、信号のゲイン、色）を除外することができるという利点を有します。したがって、結果は、単にフィードバックの解釈の違いはなく、フィードバック自体の提示に起因します。被験者が同じフィードバックは私達に内緒で提示されたことに気づいていることが理論的に可能です。我々はtherefo彼らはフィードバックが常に同じだったことに気づいた場合、再常に最終テストの終了時に尋ねました。本研究の場合には、被験者は、彼らがだまされたことを認識しなかったことを報告しました。
持続的な収縮
関係なくグループ（FFまたはpFのグループ）の、 すなわちかかわらず、被験者が力または位置フィードバックを受け取ったかどうか、彼らはいつも同じパターンを表示：彼らは力を制御すると考えたとき、疲労までの時間が、彼 らは彼らがいたと信じたときと比較して有意に長かったです位置フィードバックを受けます。 CON群は、2つのフィードバック状態の間に差異を示しませんでした。三つのグループのそれぞれから1主題の例を図1に示されている。FDI EMG活動が持続的な収縮の過程で増加したが（ 図2のフィードバック条件との間で同等でした）。
人間の力と位置制御
いつ、どのように人間が位置を使用するか、モータ制御のための情報を強制の問題は、異なる結果は、おそらく別の方法論的アプローチから生じると、この分野での多数の出版物につながりました。ミルナーとヒンダー36は、例えば（ すなわち、ハンドパスの摂動がBにターゲットAから移動）新たな環境のダイナミクスに適応しながら情報を強制するのではなく、位置情報が使用されていることを主張しました。位置と制御力と行動と神経の違いを見て多くの刊行物は、持続的な疲労収縮が被験者は（レビューも13を参照してくださいするための）力に比べて位置を制御するために必要とされるとき、疲労までの時間が非常に低減されることがわかりました。失敗をタスクにこの減少時間は数を伴っていましたH-反射領域12でより速く減少、モータユニットと四肢の姿勢23の違いをより迅速に動員だけでなく、位置制御収縮12,37-40時の主観的運動強度の強化レベルのような神経適応の。これらの研究のパラダイムは力制御収縮が剛性の条件下で行ったのに対し、被験者は準拠したシステムで位置制御収縮を維持するということでした。したがって、後者の研究とミルナーとヒンダー36による研究は、環境動態と生体力学的要求の違いとその位置や力制御の変更を示唆しています。不明でどのような、しかし、タスクのダイナミクスとバイオメカニクスが一定時の位置と力制御を実現する方法でした。最近行われた研究は、位置（またはその逆）に力のフィードバックを変更する場合を示したが、タスクしたがってダイナミクスFATIに時間差があること、同じままGUE 20。私たちのタスク間の唯一の違いは、フィードバックの源でした。また、今回の研究ローバーら （2012）のようにEMG抑制の量の違いを明らかにするためにsubTMSを使用し、位置制御の収縮時に大きなEMG抑制を発見しました。
人間の力と位置の神経制御
それは皮質間の反射ループ41,42の一部だけではないとしても、それは随意運動の制御43,44の間に重要な役割を果たしているので、一次運動野は、やりがいのある目標です。本研究の結果は、制御された収縮が、すぐに被験者が解釈される皮質内抑制性介在ニューロンの大きな感受性を示す位置の間に大きなEMG抑制などの力と位置制御収縮時のM1の役割を強調表示します位置フィードバックとしてフィードバック。これは、フィードバックのソースに関する情報が提供されない場合、EMG抑制に差が見られなかったという知見によって支持されます。最近の観察は、磁気刺激によって引き起こされるEMG抑制の偉大な量は、皮質（ すなわち、M1）24の大きな寄与を示していることを示唆しています。これは、位置制御の動きが自己受容信号21を統合する上での解釈特定の変化から派生する可能性がでM1の活性を増加させました。修正された自己受容信号は異なる彼らのシナプス入力を介してM1の活性を変更するよりも、他の皮質領域（ 例えば、補足運動野（SMA））で処理することができました。これは、固有受容フィードバックの変化が皮質内及び皮質興奮45を変更する可能性があるという知見に沿ったものであろう。
まとめると、Current知見は、中枢神経系内で異なる行動および神経適応をもたらす、解釈によって、増強フィードバックが異なる統合することができることを強調しています。
subTMSによってEMG抑制：
サブスレッショルド刺激はすべてのフィードバック状態の間EMG活性の抑制をもたらしました。 EMG抑制は、しかしながら、被験体は、位置フィードバックを受信するために考えたとき、彼らは、力フィードバックを受信するために考えられたときに比べて大きかったです。再び、これは、彼らが実際に知覚されるフィードバックの種類を独立していました。したがって、pFのとFF群の被験者は、道の同じ種類（ 図3A＆B）を振る舞いました。 CON群（ 図3C）は、条件間のEMG抑制に差を示さなかった。 図3は、アルの個々の対象から代表的な結果を示しています研究および図4グループに参加リットルグループは、データを意味します。背景EMGの活性化は、グループと条件間で差はなかったです。
サブスレッショルドTMS
サブスレッショルド経頭蓋磁気刺激の原理は、この低強度（ すなわち、閾値より下のMEPを喚起するために）で、皮質内抑制性介在ニューロンはその後、シナプス皮質細胞14,27,31の興奮性を低下させる活性化されるということです。これは、準最大持続収縮時ダウン筋肉への皮質から興奮性ドライブの減少をもたらすと継続的なEMG活性の減少により定量化することができます。 EMG活性の低下は、M1に作用する阻害活性を示し、最も一般的に抑圧の大きさ（面積）により分析します。
">このEMGの抑制は皮質下レベルでのサブスレッショルド刺激がEMG 31の変化を誘導することができなかったともsubTMSので影響を排除し、アゴニストおよびアンタゴニストの同時阻害の原因となるため増加皮質内抑制の結果がもっぱらであるといういくつかの証拠が存在しますsubTMSが14を刺激後脊髄相互抑制25,27,32の。また、頸椎に移植硬膜外電極からの録音は全く反応を示さなかった。最後に、直接皮質突起がバトラーらのようにサブスレッショルドTMSを使用するときに重要な役割を果たしているようだ。33 EMG抑制の開始がTMS刺激後わずか20秒後に既に観察することができることを実証しました。一緒に現在の研究の結果とそれが力と位置情報が異なる中央NE内に統合されている可能性が非常に高いと思われます一次運動野の異なる活性化につながるrvousシステム。このことはさらに、フィードバック条件を強制的に比較し、フィードバックのソースについての指示が結果として与えられなかったコントロールに位置フィードバックとしてフィードバックを解釈する際に持続的な収縮の疲労に短い時間を示す現在の研究の結果によって支持されています疲労までの時間に差はありません。
持続収縮の疲労に図1の時間を。持続的な収縮の疲労に自分の時間を表示し、各グループ（FF-PFとCON群）から一人の被験者からの代表的なデータ。図を左から右にするとすぐに、被写体としてFF群からは、フォースフィードバックを受け取ったことを示し、疲労までの時間は、被験者は、彼/彼女が位置フィードバック（だまし）を受信したと考えられたときに比べて長かったです。のpFのグループの被験者からのecondグラフはすぐに被験者が力フィードバック（だまし）としてフィードバックを解釈するように、疲労するまでの時間は、被写体が位置フィードバックを受け取った場合に比べて長かったことを示しています。最後のグラフは、フィードバックのソースについての指示なしに、CON群から被験者が疲労するまでの時間に差を示さなかったことを示している。 この図の拡大版をご覧になるにはこちらをクリックしてください。
持続収縮のコース図2. EMG活動。収縮の開始から終了までのEMG活動の増加が表示され、各グループ（FF-PFとCON群）から一人の被験者からの代表的なデータ。これは、被験者が常に力フィードバック（FF群を受信するかどうかは無関係でしたA）と、彼らは位置フィードバックを受けて、またはされた試験の半分を信じていた場合、彼らは力のフィードバックを受けていたか、彼らは知らされていなかったときは、常に彼らの試験の半分に位置フィードバック（PF群、B）を受信し、信じ被験者信号（CON群、C）の性質。 この図の拡大版をご覧になるにはこちらをクリックしてください。
図3. TMSはEMG抑制を誘発しました 。右のパネルは、力とFF群（A）、pFのグループ（B）およびCON群（C）のための位置制御収縮中にEMGの抑制を示します。すべての3つの代表的な科目では、subTMSによる刺激が抑制されました FF群から被験者は、彼らが位置フィードバック（赤線）を受けていたと考えられたときpFのグループから被写体実際に被験者がフォースフィードバック（A、青線）を受けたトレイル、に比べて大きかったEMG活動の被験者は（B、青線）彼/彼女はフォースフィードバックを受け取っていたと信じていたときに比べて受信した位置フィードバック（赤線）。何も情報が与えられなかった場合にはCON群（C）から被験者におけるEMG抑制間に差は（青力制御、赤い位置制御）ありませんでした。右側のパネルには、同じEMGの拡大画像灰色の斜線でEMG抑制の違いを強調し、図の左側のようにトレースしている。 この図の拡大版をご覧になるにはこちらをクリックしてください。
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図4. TMS誘発EMG抑制- 。グループデータ PF-（A）及びFF-（B）群では、subTMSによる刺激は力制御タスクに比べてタスクを制御された位置の間に大きな抑制をもたらしました。何も情報が与えられなかった場合にはEMG抑制（C）に差はなかったです。エラーバーは平均の標準誤差を示す。 この図の拡大版をご覧になるにはこちらをクリックしてください。
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Discussion
増補フィードバックの解釈が持続最大下収縮の疲労や一次運動野の神経処理に時間に影響を与える場合に本研究は、調査しました。結果はすぐに参加者が（フィードバックを強制的に比較して）位置フィードバックとしてフィードバックを解釈するように、疲労までの時間が有意に短かったと（subTMSによって生じるEMG抑制の量として測定される）運動皮質の阻害活性があることを示しています大きいです。タスクが条件との間で変化しなかったように、現在の知見は、フィードバックのソースの解釈に応じて力と位置制御戦略の違いを示しています。本研究では、フィードバック信号の内容とそれについてこのように解釈についての情報が影響を与えることができるかどうかを評価したのに対し、このようなタイミング28やフィードバックの周波数29,30としてフィードバック特定の側面に焦点を当てたほとんどの以前の実験運動行動。
この方法の1つの制限は、TMS前促進することなくすべての被験体におけるEMG抑制を誘発引き起こすことが常に可能とは限らないということです。いくつかの研究は、それが最初の円滑化の非存在下でのEMG抑制を引き起こすために被験者の50％でのみ可能であったことを報告したが、この方法は、それにもかかわらず、皮質内抑制24,26,34を定量化するための有効なツールとして受け入れられていること。これはおそらく抑制性と興奮性介在ニューロンの活性化のための閾値は25,35非常に類似している場合です。
さらに、疲労収縮とは別の機会に、サブスレッショルドTMSの実験を行うことが重要です。その理由は、疲労が持っている力と位置の間の差異が解釈するのは難しいかもしれないことを意味EMG抑制に影響することができるということです。一方で、これは測定値を分離することにより、それが可能tがあるという利点を有していますOフィードバックの解釈とEMG抑制に電位差をリンク他方で結果を直接持続的な収縮の疲労までの時間の違いにリンクすることができないという制限があります。
被験者は、彼らが彼らは言われていたよりも、フィードバックの異なる種類を受けるという意味でだまされるかもしれないことを認識してはなりませんので、同じ実験者が個々の実験を行っていることも非常に重要です。
何が現在のアプローチは明らかにしないと、正確に疲労と力と位置制御収縮の間EMG抑制の違いに時間差の原因です。疲労時には、数の周辺機器、皮質下と皮質メカニズムが役割を果たすことができます。 subTMSで誘発EMG抑制の違いのために、改変された阻害活性が観察された結果の原因である可能性が非常に高いです。 TEする一つの方法stが、これは、このような潜在的な将来のアプリケーションである短い皮質内抑制（SICI）のように変形TMSプロトコルを使用することであろう。
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Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| torquemeter | LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| potentiometer | type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| EMG electrodes | Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany | ||
| TMS coil | Magstim | ||
| TMS machine | Magstim Company Ltd., Whitland, UK | ||
| Recording software | Labview-Based | custom written software |
References
- Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
- Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
- Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
- Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
- Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
- Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
- Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
- Lundborg, G., Rosén, B.
- Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
- Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
- Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
- Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
- Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J.
- Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
- Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
- Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
- Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
- Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
- Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
- Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
- Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
- Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
- Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
- Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
- Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
- Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
- Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
- Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
- Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
- Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
- Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
- Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
- Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
- Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
- Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
- Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
- Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
- Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
- Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
- Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).
