Summary
Dieses Whitepaper beschreibt eine detaillierte und hochwirksame Protokoll für einzelne Sensillum Aufnahmen aus den Sensillen Basiconica auf die Palpen Insekt Mundwerkzeuge.
Abstract
Die Palpen Heuschrecke Mundwerkzeuge gelten als konventionelle geschmackliche Organe, die eine wichtige in einer Heuschrecke Auswahl an Speisen, vor allem für die Erkennung von nicht-flüchtigen chemischen Signale durch Sensillen Chaetica Rolle (zuvor genannten terminal Sensillen (oder crested Sensillen). Es gibt nun immer mehr Hinweise darauf, dass diese Palpen auch eine olfaktorische Funktion haben. Ein Duftstoff-Rezeptor (LmigOR2) und ein Duftstoff-bindendes Protein (LmigOBP1) haben in den Neuronen und Zubehör Zellen, bzw. in die Sensillen Basiconica von der Palpen lokalisiert wurden. Einzelne Sensillum Aufnahme (SSR) dient zur Erfassung der Antworten der Geruchsstoff Rezeptor Neuronen, ist eine effektive Methode für das screening von aktiven Liganden auf bestimmten Geruchsstoff Rezeptoren. SSR wird in funktionelle Studien der Geruchsstoff Rezeptoren in spürbare Sensillen verwendet. Die Struktur der die Sensillen Basiconica befindet sich auf der Kuppel der Palpen unterscheidet sich etwas von der Struktur von denen auf den Antennen. Daher kann bei der Durchführung eines SSR, hervorgerufen durch Geruchsstoffe einige spezifische Beratung für optimale Ergebnisse hilfreich sein. In diesem Papier wird eine detaillierte und hochwirksame Protokoll für ein SSR von Insekten spürbare Sensillen Basiconica eingeführt.
Introduction
Tiere haben eine Reihe von chemosensorische Organe entwickelt, die exogene chemische Signale zu spüren. Bei Insekten sind die wichtigsten chemosensorische Organe der Antennen und der Palpen. Auf diese Organe sind mehrere Arten von chemosensorische Haare, genannt chemosensorische Sensillen durch chemosensorische Neuronen (CSNs) in die Haare innerviert. CSNs in chemosensorische Sensillen erkennen spezifische chemische Signale durch Signaltransduktion durch chemische Reize in elektrische Potentiale, die anschließend bis zum zentralen Nervensystem1,2,3 übertragen werden .
CSNs express verschiedene chemosensorische Rezeptoren [z. B.Geruchsstoff Rezeptoren (ORs)], Ionotropic Rezeptoren (IRs) und geschmackliche Rezeptoren (GRs) auf ihre Membranen, die exogene chemische Signale, die verbunden sind mit verschiedenen Arten von Chemosensation Codieren 4,5,6. Die Charakterisierung der CSNs ist entscheidend für die Aufklärung der zellulären und molekularen Mechanismen der Insekten Hemmstoffe. Jetzt einzelne Sensillum Aufnahme (SSR) eine weit verbreitete Technik ist für die Charakterisierung von Insekt CSNs in die antennalen Sensillen viele Insekten, darunter7fliegen, Käfer Motten8,9, Blattläuse10, Heuschrecken11, und Ameisen-12. Jedoch nur wenige Studien haben angewendet eine SSR Insekt Palpen13,14,15,16,17, weil die besonderen Strukturen ihre Sensillen machen eine Elektrophysiologische Aufnahme schwer18.
Schwärme von Heuschrecken (Orthopteren) verursachen oft schwere Ernteschäden und Vermögensschäden19. Die Palpen sind vermutlich eine wichtige Rolle in der Lebensmittel-Auswahl von Heuschrecken20,21,22,23,24. Zwei Arten von chemosensorische Sensillen werden mit einem Rasterelektronenmikroskop (REM) untersucht. In der Regel werden 350 Sensillen Chaetica und 7-8 Sensillen Basiconica auf jede Kuppel der Heuschrecke Palpen18beobachtet. Sensillen Chaetica sind geschmackliche Sensillen, die nicht-flüchtigen chemischen Signale, Sinn, während Sensillen Basiconica haben eine olfaktorische Funktion, sensing flüchtige chemische Signale.
Heuschrecke Palpen, die Durchmesser der Haare Buchsen der Sensillen Basiconica (ca. 12 µm), sind viel größer als die Sensillen Chaetica (ca. 8 µm)18,25. Die kutikulären Wand Sensillen Basiconica auf der Palpen ist viel dicker als die antennalen Sensillen18. Darüber hinaus hat die Kuppel der spürbare flüssigen Inhalt innerhalb einer hochflexiblen Kutikula. Diese Eigenschaften bedeuten, dass eine Penetration mit einer Mikroelektrode und dem Erwerb einer guten elektrophysiologischen Signalen schwieriger als bei antennalen Sensillen ist. In diesem Papier wird eine detaillierte und hochwirksame SSR-Protokoll für die Heuschrecke spürbare Sensillen Basiconica mit einem Video präsentiert.
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Protocol
1. Vorbereitung der Instrumente und Insekt
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Erarbeiten von Wolfram-Elektroden und Reize Lösungen
- Eine neue wolframdraht (Durchmesser von 0,125 mm, Länge 75 mm) in einem Mikromanipulator zu beheben und bei 10 V zur Verfügung gestellt durch ein Netzteil für ca. 1 min unter einem Stereomikroskop (40 X Vergrößerung) in 10 % (w/V) Natrium Nitrit (NaNO2) Lösung in einer Spritze zu schärfen.
- Tauchen Sie die geschärften wolframdraht wiederholt in die 10 % NaNO2 Lösung, etwa 4 mm bei 5 V in < 1 min (Abb. 1A).
- Prüfen Sie den Durchmesser der geschärften Wolfram Spitze häufig unter dem Stereomikroskop, bis es fein genug, die Nagelhaut eine Heuschrecke spürbare olfaktorische Sensillum (Abbildung 1 b) zu durchdringen ist.
- Bereiten Sie die Impuls-Lösungen. Verdünnen Sie die chemischen Reiz Substanz in Mineralöl. Verdünnen Sie 1-Nonanol und Nonanoic Säure bei 10 % Verdünnungen. E-2-Hexenal und hexanal bei 10-2, 10-3und 10-410-5zu verdünnen.
- Bereiten Sie Pasteur Röhren tragen die Reize: Pasteur Röhren Filterpapier Streifen (2 cm lang, 0,5 cm breit) einfügen, Filterpapier Streifen die verdünnte Reiz-Lösungen (jeweils 10 µl) hinzu, und stecken Sie dann die Pasteur-Rohren mit Pipettenspitzen (1 ml).
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Bereiten Sie das Insekt
- Hintere Heuschrecken (Locusta Migratoria) mit frischen Weizen Sämlinge unter beengten Verhältnissen bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 60 % und einer Temperatur von 28-30 ° C eine Photoperiode von 18:6 h (Licht: dunkel). Wählen Sie 1 bis 3 Tage alte 5th instar Heuschrecke Nymphen und die Antennen mit einer feinen Schere um Störungen zu vermeiden, bei der Aufnahme zu entfernen.
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Vorbereitung des Heuschrecke maxillaris spürbare Halters
- Verwenden Sie einen Objektträger (25 x 75 mm) als Basis für den Oberkiefer spürbare Halter (MPH). Ein Plastikteil (1 mm in der Höhe, Breite, 35 mm in der Länge von 10 mm) in eine Ecke des gläsernen Objektträger mit doppelseitigem Klebeband befestigen, und schließlich ein Deckglas (18 x 18 mm) auf das Plastikteil mit doppelseitigem Klebeband befestigen. Legen Sie ein kleines Stück rote Gummiband auf dem Deckglas als eine Anti-Rutsch-Schicht. Das Plastikteil und dem Deckglas bilden die Plattform für die Heuschrecke spürbare. Die Höhe der Plattform beträgt ca. 1,5 mm.
- Installieren einen wolframdraht (Durchmesser von 0,125 mm, Länge 36 mm) in einem Abstand von 1,5 mm parallel zur inneren Rand der Plattform. Befestigen Sie die beiden Enden des Drahtes auf der Plattform mit doppelseitigem Klebeband.
2. Vorbereitung der Locust maxillaris Palpen
- Ein Zentrifugenröhrchen (1,5 ml) vertikal in zwei Hälften geschnitten und unten abgeschnitten. Legen Sie die Heuschrecken in das vorbereitete Röhrchen. Lassen Sie die ventrale Region und den Kopf der Heuschrecke ausgesetzt. Befestigen Sie die Versammlung auf dem Objektträger mit doppelseitigem Klebeband (Abbildung 2A).
- Ziehen Sie die richtige maxillaris spürbare auf die Plattform.
- Das vierte Segment der spürbare gefährden Sie der wolframdraht. Platzieren Sie Klebstoff Kitt auf jeder Seite der wolframdraht, ca. 2 mm aus dem Oberkiefer spürbare (Abb. 2A und 2 b).
3. single Sensillum Aufnahmen
- Legen Sie die Heuschrecke maxillaris spürbare Vorbereitung unter dem Mikroskop an einer niedrigen Vergrößerung (100 X). Passen Sie die Position der Vorbereitung, bis die spürbare senkrecht an die Aufnahme-Elektrode (Abb. 3A).
- Die Locust-Auge mit einem Mikromanipulator einfügen Sie Bezugselektrode (Wolfram-Elektrode). Verschieben Sie die Aufnahme-Elektrode (Wolfram-Elektrode) in der Nähe der Oberkiefer spürbare mit Mikromanipulator (Abb. 3 b und 3 C).
- Passen Sie den Geruch abgabegerät um ca. 1 cm aus dem Oberkiefer spürbare (Abb. 3 b).
- Öffnen Sie die Aufnahmesoftware Auto Spike 32. Die Aufnahmeparameter wie folgt festgelegt: die Aufnahme-Skala auf 500 µV; der hohe Cutoff des Filters auf 300 Hz, den niedrigen Grenzwert auf 200 Hz; und der Pretrigger auf 10 s.
- Verbinden Sie die Aufnahme-Elektrode, ein 10 x universal AC/DC Verstärker.
- Schalten Sie das Mikroskop auf eine hohe Vergrößerung (500 X). Legen Sie die Aufnahme-Elektrode in den unteren Teil ein Basiconic Sensillum auf den Oberkiefer spürbare und fein einstellen der Aufnahme-Elektrode um gute spontane Spikes (Abbildung 3D) zu erhalten.
- Öffnen Sie die Impuls-Controller, um einen kontinuierlichen Luftstrom bei 20 ml liefern/s. Stellen Stimulation 1 S. Rekord-Signale für 10 s, ab 10 s vor dem Beginn der Reiz Puls.
- Verwenden Sie einen 10 X universal AC/DC Verstärker, um die Signale zu verstärken. Füttern Sie die Signale in den anderen 4. Analysieren Sie die Signale mit der Auto-Spike-32-Software. AC-Signale sind Bandpass gefiltert zwischen 200 bis 300 Hz. Verwendung Auto Spike 32 um Peak-Trog Amplituden von Geräuschen zu unterscheiden. Berechnen Sie die Antworten der Neuronen als der Anstieg des Aktionspotentials Frequenzen (Spikes pro Sekunde) über die spontane Frequenzen. Führen Sie eine statistische Analyse mit GraphPad Prism 7.
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Representative Results
Zwei Sensillen Subtypen (pb1 und pb2) auf die Heuschrecke maxillaris spürbare werden identifiziert basierend auf andere Antwort Dynamik chemischer Geruchsstoffe (10 % 1-Nonanol und 10 % Nonanoic Säure). Die Nervenzellen im pb1 produzieren deutlich mehr Spitzen, 1-Nonanol als Nonanoic Säure während der Neuronen in pb2 deutlich weniger durch 1-Nonanol verglichen mit Nonanoic Säure (Abbildung 4) aktiviert sind. Hexanal und E-2-Hexenal kann eine Heuschrecke spürbare Reaktion (POR)26öffnen hervorrufen. Hexanal ist ein reichlich Host grüne pflanzenblattes flüchtig, eine weitere Bestätigung bis zum Essen Quelle26beitragen können. Die Spikes löste in den Neuronen pb1 Letzte länger als die der pb2, wenn sie durch E-2-Hexenal (Abbildung 4) stimuliert werden. Die Nervenzellen im pb1 und pb2 weisen ähnlich robuste Antworten auf hexanal (Abbildung 4). Vergleicht man die mittlere Änderungen alle Spitzen zwischen den Perioden 5 s vor und 5 s nach die Stimulation gibt an, dass die Antwort auf 1-Nonanol deutlich höher als in Nonanoic Säure in pb1, aber im Gegensatz dazu in pb2 ist (Abbildung 5). Die Neuronen in diesen zwei Subtypen von Sensillen Dosis-Abhängigkeit auf E-2-Hexenal und hexanal reagieren und ihre Reaktionsmuster auf diese beiden Aldehyde unterscheiden (Abb. 6A und 6 b).
Abbildung 1: Elektrode Vorbereitung. (A) dieses Panel zeigt eine allgemeine Ansicht der Elektrode schärfen Vorrichtung. Die Spritze mit 10 % NaNO2 (links) wird verwendet, um die Elektrode (rechts) zu schärfen. (B) dieses Panel zeigt eine Nahaufnahme der Elektrodenspitze (a: geeignet; b: ungeeignet). Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 2: Heuschrecke maxillaris spürbare Halter (MPH). (A) die km/h und eine Heuschrecke auf dem Objektträger vor der Positionierung es unter dem Mikroskop montiert sind. (B) dieses Panel zeigt eine Nahaufnahme von der Heuschrecke maxillaris spürbare, festgesetzten wolframdraht auf der Plattform. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 3. Einzelne Aufnahmen Sensillum. (A) dieses Panel zeigt einen Blick auf die Elektrophysiologie-Setup. (B) dieses Panel zeigt eine Nahaufnahme der Locust-Vorbereitung auf das Mikroskop montiert. (C) dieses Bild zeigt die Heuschrecke maxillaris spürbare bei 100 X Vergrößerung. (D) dieses Bild zeigt die spürbare bei 500 X Vergrößerung. Der Pfeil zeigt einen Sensillum Basiconic. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 4. Antwort Spuren von einzelnen Sensillum Aufnahmen von der Heuschrecke maxillaris spürbare. In diesem Fenster steht pb1 für Subtyp 1 spürbare Sensillen Basiconica; PB2 steht für Subtyp 2 der spürbare Sensillen Basiconica. Die Balken über die Spuren zeigen die Impuls-Dauer (1 s). Für diese Aufnahmen werden alle Gerüche bei 10 % Verdünnungen mit Ausnahme der E-2-Hexenal und hexanal, verwendet, die bis zu 1 % verdünnt werden. Diese Zahl wurde von Zhang Et Al. modifiziert 26. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 5. Vergleich der mittleren Anzahl von Spitzen in den Neuronen im pb1 und pb2 angeregt durch Nonanoic Säure und 1-Nonanol. Die mittlere Anzahl der Spikes werden in den Perioden 5 s vor und nach der Stimulation berechnet. In pb1, erhöhen die mittleren Zahlen der Spikes in den Neuronen reagieren auf 1-Nonanol deutlich höher als die der Spikes in Neuronen reagieren auf Nonanoic Säure (n = 11 Palpen; ANOVA mit post Hoc t-Tests; p < 0,0001), im Gegensatz zu pb2 (n = 10 Palpen; ANOVA mit post Hoc t-Tests; p = 0.0110). Die Fehlerbalken stellt SEM Diese Zahl wurde von Zhang Et Al. modifiziert 26. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 6. Die Muster der Neuronen im pb1 und pb2 reagiert Dosis-Abhängigkeit zu E-2-Hexenal und hexanal. (A) dieses Panel zeigt die Muster der Neuronen in pb1 (± SEM; n = 12 Palpen). (B) dieses Panel zeigt die Muster der Neuronen in pb2 (± SEM; n = 10 Palpen). Diese Zahl wurde von Zhang Et Al. modifiziert 26. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
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Discussion
Insekten setzen auf Palpen, Lebensmittel Gerüche zu erkennen, und ihre Palpen werden geglaubt, um eine wichtige Rolle in der Artbildung13,27. Die Palpen sind einfache Riechorgan und zunehmende Aufmerksamkeit erhalten, wie ein attraktives Modell für die Erforschung der Neuromolecular zugrunde liegenden Chemosensation28-Netzwerke.
Labellar Insekt und spürbare SSRs wurden am Drosophila Melanogaster, Anopheles Gambiaeund Culex Quinquefasciatus13,14,15,16 erfolgreich durchgeführt , 17 aber nur selten in Form von einer video-Präsentation16,29gemeldet wurden. Im Gegensatz dazu stehen Videodaten auf riechzentrum SSRs für Drosophila, den Nabel Orangeworm Nachtfalter (Amyeloistransitella), Schistocerca Americanaund die Bettwanzen (Cimex Lectularius)16, 30 , 31 , 32 , 33.
Heuschrecke spürbare Sensillen Basiconica haben eine besondere Struktur, die von der Heuschrecke antennalen Sensillen und viele andere Insekten Sensillen abweicht. Mit der beschriebenen Methode hier, Aktionspotentiale generiert von Heuschrecke spürbare Sensillen Basiconica Subtypen pb1 und pb2 aufgenommen werden konnten und diskriminiert (Abbildung 4 und Abbildung 5).
Die entscheidende Schritt ist die Durchdringung der Aufnahme-Elektrode. Die Aufnahme-Elektrode sollte eingefügt in den unteren Teil der Sensillum und erweiterte bis gute Signale erworben werden. Darüber hinaus ist es wichtig, zu verhindern, dass die Kuppel der spürbare zusammenbricht, wenn die Aufnahme-Elektrode in den unteren Teil der Sensillum eingefügt wird. Um dies zu erreichen, wir richten Sie eine Plattform, die unter anderem einen spezielle Heuschrecke maxillaris spürbare Halter (MPH) und verwendet ein wolframdraht, um das vierte Segment der spürbare zu komprimieren. Viele Wiederholungen dieser Prozedur zeigen, dass dies wirksam ist. Basierend auf der Antwort-Muster der Neuronen in den Sensillen, mehrere Geruchsstoffe, wir haben zum ersten Mal zwei Subtypen von Sensillen Basiconica auf die Heuschrecke maxillaris spürbare, nämlich pb1 und pb2 identifiziert.
Die Einschränkung der in dieser Publikation beschriebenen Technik ist, dass es verwendet werden, könnte um große Insekten (z.B.Schmetterlinge, Käfer und Heuschrecken) aufzuzeichnen Weile nicht zu kleine Insekten (z.B., fliegen und Mücken), aufnehmen, die haben ihre eigenen Plattformen und Techniken13,14,15,16,17. Diese Technik stellt eine Ergänzung zu bestehenden Methoden.
Zusammenfassend ist ein hochwirksames Protokoll eines SSR von Insekten spürbare Sensillen Basiconica ausführlich beschrieben. Dieses Protokoll könnten Forscher mit eine nützliche Technik in das Studium der molekularen und zellulären Mechanismen der Insekten Geruchssinn auf die Mouthpart. Diese Methode, die im Zusammenhang mit Gaschromatographie ließe sich natürliche Elektrophysiologisch aktiv Liganden in Auszügen von günstigen Nahrungsquellen zu identifizieren.
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Disclosures
Die Autoren haben nichts preisgeben.
Acknowledgments
Diese Arbeit wird unterstützt durch ein Stipendium der National Natural Science Foundation of China (No.31472037). Jede Erwähnung von Handelsnamen oder kommerzielle Produkte in diesem Artikel wird ausschließlich zum Zweck der Bereitstellung von spezifischen Informationen und bedeutet nicht, dass eine Empfehlung.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Tungsten wire | ADVENT | W559504 | Used for making the electrode and fixing the palp |
| NaNO2 | Sigma-aldrich | 563218-25G | Used for sharpening the tungsten wire |
| AC Power Supply | Syntech | A2-70 | Providing the voltage in sharpening the tungsten wire |
| Stereoscope | Motic | SMZ-163 | Used for observing the sharpening of tungsten wire |
| Microscope | Olympus | W-51 | Used for observing the sensilla on locust maxillary palp |
| Intelligent Data Acquisition Controller | Syntech | IDAC-4 | Real-time on screen display of all signals before and during recording |
| Stimulus controller | Syntech | CS-55 | Used for controlling the stimulus application |
| Electronic micromanipulator | C.M.D.T | CFT-8301D | Used for minor movement of the recording electrode |
| Micromanipulator | Narishige | MN-151 | Used for minor movement of the reference electrode |
| Speaker | EDIFIER | R101T06 | Connected with IDAC-4 and providing sound for the signal |
| Magnetic base | PDOK | PD-101 | Used to hold the electrode, and stimulus delivery tube |
| Vibration Isolation Table | TianHe | HAP-100-1208 | Used for isolating the vibration from the equipment |
| Glass slide | CITOGLAS | ZBP-407 | Used for making the base for the MPH |
| Blu-tack | Bostik | Blu-tack-45g | Fixing the tungsten wire |
| Pasteur tube | YARE | WITEG | Placing the filter paper containing stimuli stimulus solutions |
References
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