Summary
面部表情是模仿肌肉产生的一种视觉交流方式。在这里, 我们提出了新的技术的反向解剖和 dicect 充分可视化和评估模仿肌肉的协议。这些组合技术可以检查模仿肌肉组织的形态和生理方面, 以确定功能方面。
Abstract
许多哺乳动物分类群产生了社交或情感意图的面部表情或面部表情, 作为近距离视觉交流的一种手段。这些显示是通过收缩模仿肌肉, 这是骨骼肌连接到真皮。反向解剖, 从头骨上取下完整的面膜, 并反向接近模仿肌肉, 是一种有效但具有破坏性的方式来揭示模仿肌肉的形态, 但它是破坏性的。dicect 是一种新的机制, 用于可视化骨骼肌, 包括模仿肌肉, 并分离单个肌肉束进行定量测量。此外, dicect 还为肌肉的可视化提供了一种非破坏性的机制。反向解剖和 dicect 的结合技术可用于评估模拟肌肉组织的进化形态以及这些肌肉的潜在收缩强度和速度。这项研究进一步表明, dicect 可以用来准确和可靠地可视化模仿肌肉, 以及反向解剖, 并提供了一个非破坏性的方法, 采样模仿肌肉。
Introduction
模仿肌肉组织, 或面部表情肌肉组织, 是骨骼肌, 在整个哺乳动物1发现。虽然大多数哺乳动物骨骼肌附着在离散骨性地标上, 但模仿肌肉组织的独特性主要是面部、头皮和颈部的腹侧, 4. 我的工作是什么？模拟肌肉收缩将 "面膜" 变形为社会和情感意图的表情或面部表现, 改变眼睛、鼻腔和口腔括约肌的大小和形状, 用于喂养、呼吸和发声,是大多数哺乳动物2、3、4、5中存在的整体近距离视觉交流机制的一部分。在哺乳动物, 模仿肌肉产生的面部显示有助于调节和维护地域边界, 社会纽带, 和社会群体, 通过提示有关发送者的情感和行为意图的细节 2, 5。
在哺乳动物中, 灵长类动物的部分特点是在整个生命周期中采用了高水平的社会行为, 所有物种都生活在一个社会群体 2,5。虽然有些分类群, 如夜间的半乳糖和, 可能生活在只有母亲和后代组成的群体中, 但其他分类群, 如白天的猕猴和, 可能生活在100多人的群体中.无论社会群体的大小, 灵长类动物经常使用与等级和地域相关的定型社会行为, 这些行为通常包括面部显示部分。面部展示是维持社会群体成员之间联系、支配地位等级、生殖和日常生活一部分的交流过程的一部分, 特别是在白天的第2、5、7种物种中.虽然一段时间以来人们已经清楚地看到, 面部肌肉组织被用来创建这些面部显示, 但直到最近才显现出来, 面部肌肉的形态和生理与社会变量的功能需求有关 2, 8。此前对灵长类动物的系统发育和行为多样性的研究表明, 生活在大型复杂社会群体中的日物种往往有大量的离散面部显示, 这些显示集中在嘴唇、眉毛和眼睑的运动上有大量的面部肌肉聚集在嘴唇和眼眶区域9。相反, 对生活在小群体中的夜间物种的研究很少, 但这些物种有大量离散的面部肌肉, 外耳和嘴唇周围有依恋, 这可能与耳朵和嘴唇的运动有关 (在一些夜间活动的物种中记录了 2,9, 10,11.此外, 与恒河猴或黑猩猩相比, 人类在模仿肌肉组织中的慢抽搐肌球蛋白纤维的比例相对较高, 这可能与人类模仿肌肉组织在嘴唇周围收缩的 "减缓" 有关在讲话声音的生产期间或对肌肉的一般抗疲劳能力8。
可以说, 人类是所有灵长类动物中最社会化的, 并发展了语言, 将其作为社会交流的一个组成部分。不过, 人类使用面部表情作为视觉交流的一种手段, 并拥有已知的最伟大的灵长类动物面部显示曲目。为了更全面地了解围绕人类和一般灵长类动物社会行为演变的变量, 提高对灵长类动物模仿肌肉组织的形态和生理的了解是非常可取的。由于模仿肌肉组织附着在皮肤本身, 并且在某些物种中可能特别薄, 难以想象, 因此我们开发了一种独特的方法来可视化这种肌肉组织的过程, 用于记录总存在/缺席和附件, 以及用于显微解剖处理的取样。
"反向解剖" 是一种方法, 通过从头部去除整个面膜, 并提高可见性, 即使是小肌肉, 保持模仿肌肉组织。由于反向解剖是一个破坏性的过程, 罕见和有价值的标本可能并不总是可用于这种方法。dicect 是一种有效的方法, 可以直观地显示许多模仿肌肉, 即使是微小的物种12,13,14。这种方法可以与反向解剖配合使用, 也可以在罕见的、有价值的标本可能不会解剖的情况下使用, 可以提供很多信息, 而不必在 "反向解剖"12,13中摘下面膜, 14岁本协议描述了一套将反向解剖与 dicect 结合的方法, 以检查灵长类动物的模仿肌肉组织。
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Protocol
由于这些程序使用的是在动物园自然原因死亡或在不相关研究的研究实验室牺牲的动物, 这些协议不需要 iacuc 的批准。
1. 反向解剖
请注意:反向解剖的协议是有效的非常小的哺乳动物, 如实验室小鼠, 一直到大型陆地哺乳动物, 如家马。模仿的肌肉往往保存最好, 最好的可视化时, 留下覆盖真皮, 而不是留下他们在头骨上。参见图 1-3。
- 从颈椎的头部在解剖前的脊柱部分的解剖程序。如果尸体被冻结, 让它完全解冻, 然后再继续这样做。
- 无论保存状态如何, 都要触诊头骨的枕部区域和第二颈椎 (c2) 的刺过程。请注意, 第一颈椎 (c1) 缺乏刺过程, 因此触诊 c2 和头骨的枕部区域将给出 c1 的大致位置。
- 使用手术刀, 在颅骨和 c2 的枕部区域之间进行水平切割, 以便开始将颅骨与 c1 处的脊柱分离。继续进行切割, 直到头骨从脊柱上被切除。
- 如果样品是新鲜的和不固定的, 步骤 1.1.2-1.2 需要在相对较短的时间内执行。此外, 如果大脑在颅腔内保持完整, 神经组织的坏死可能会迅速进行, 因此, 如果标本要保持不固定, 强烈建议将大脑从尸体上取出。
注: 作为一个可选步骤, 样品可以浸泡在10% 缓冲福尔拉林 24小时, 以修复样品。这将允许一个不慌不忙的数据收集过程。 - 如果样品已经用乙醇或10% 缓冲福尔马林固定, 请用淡水冲洗数小时。
- 做切口, 从头骨释放面膜。如果在尸检过程中大脑和覆盖的钙质被切除, 在颅骨区域附近做一个切口, 在颅骨的尾端沿着颅骨的尾侧, 颅骨骨是完整的。
- 一旦样品被冲洗了几个小时, 用纸巾拍干, 然后转移到工作站。
- 在头骨的尾端 (或后) 边缘为枕外突起。这标志着头骨与脊柱交汇的区域。使用大标本的 #4 手术刀或小标本的 #3 手术刀, 做一个中线切口开始, 从枕外突起, 并在颅骨的顶叶和额部区域, 在眼眶区域和眼睛之间, 鼻部, 一直通过鼻孔之间的鼻外区域。
- 在下颌骨中央门牙之间进行切割, 并向锁骨方向移动 (或向后)。
- 选择面膜的一侧将其移除, 并将另一侧留在适当的位置。
- 从头骨上释放面膜的一侧。
- 从枕部区域开始, 使用手术刀切割面膜, 包括模仿肌肉组织, 远离头骨的枕骨, 侧向 (或向前) 和侧向拉面膜 (侧翻)。将枕骨肌肉从头骨上剪掉, 在头骨上留下少量的肌肉, 这样一旦面膜被摘除, 它的附着物仍然可以被可视化。通过将部分肌肉留在骨软骨头骨上, 可以在以后保存附件进行记录。
- 一旦外耳被击中, 找到耳部肌肉。切入这些, 使每一部分保持与头骨。穿过连接到头骨外耳的弹性软骨。
- 继续用马筋拉面膜, 并通过在头骨上留下一小部分肌肉, 从头骨释放每一块模仿肌肉。
- 一旦有一个完整的面膜从头骨的一侧, 让它坐在外面, 暴露在空气中, 长达三个小时 (对于小标本, 如实验室老鼠) 长达三个小时 (对于一个大的标本, 如国内马), 肌肉侧朝上。这一步使面膜上的一些结缔组织干涸, 并增加肌肉和结缔组织之间的颜色对比。
- 取出足够的结缔组织, 使肌肉组织形象化。
- 使用 #3 手术刀、钳子和微剪刀, 将模仿肌肉组织彼此分离的结缔组织取出。
- 要在这个 "反向解剖" 中进入模仿肌肉组织的表层, 轻轻地将肌肉组织的深层从浅层提起并分离, 并去除浅层肌肉组织周围的结缔组织。由此产生的面膜可以返回到福尔拉林, 并且在进一步解剖或染色之前, 可以在此处暂停该过程 (步骤 2)。在进一步解剖的每一个中间步骤, 让面膜干燥足够, 以便结缔组织可以很容易地从肌肉组织中识别。
2. dicect 染色工艺
注: 如果要使用 dicect, 以便在漫长的染色过程中保存组织, 必须将标本固定在10% 缓冲福尔马林中。如果样品尚未固定, 将其放置在一个容器中, 容器中有足够10% 的缓冲福尔马林, 以淹没所有组织并将其保留48小时。
- 做1.75 的 lugol 碘溶液 (i 2ki) 染色面膜.
注: 使足够的 i2ki 解决方案, 以完全淹没在所选容器中的面罩。通过2.1.1 和2.1.2 的步骤平均缩放溶质和溶剂的值, 从而或多或少地进行解决。- 在烟罩下, 在大型玻璃烧杯中, 在200毫升蒸馏水中加入3.50 克碘化钾 (ki)。用玻璃搅拌棒搅拌至完全溶解。
注意: 碘化钾 (ki) 可引起眼睛、皮肤和呼吸刺激或损害。在通风罩下佩戴防护眼镜和手柄。 - 慢慢加入1.75 克的碘晶体 (i2), 搅拌至完全溶解。这将需要几分钟时间。
注意: 碘晶体 (i2) 会引起眼睛、皮肤和呼吸刺激或损害。在处理这种化学物质时, 要戴上眼睛和皮肤保护, 在通风罩下工作。 - 使用11微米孔径的滤纸将溶液过滤成琥珀色玻璃瓶, 以去除任何可能产生不一致染色的未溶解晶体。
注意: 此溶液对水生生物具有剧毒性。不要将溶液处理掉。在泄漏的情况下, 中和三碘水 (i3-) 到碘化物 (i-) 与 5% (m/v) 硫代硫酸钠 (na 2s2o3).检查机构废物处理政策, 并相应处置这些废物。
- 在烟罩下, 在大型玻璃烧杯中, 在200毫升蒸馏水中加入3.50 克碘化钾 (ki)。用玻璃搅拌棒搅拌至完全溶解。
- 戴上面罩。
- 将面膜面切割在琥珀色玻璃或被涂黑的容器中 (以防止光线) 足够大, 使面膜以自然的形状休息, 并完全淹没。
- 将卢戈尔的碘溶液倒在面罩上, 直到它完全被淹没。可能需要一个重量来保持面罩完全淹没, 并防止它漂浮在溶液的顶部。密封容器, 以防止蒸发, 并防止光线。
- 在电动摇杆上不断搅拌容器或定期手工搅拌容器, 以方便甚至染色, 并防止晶体沉淀至少两周。如果需要更长的时间来充分染色肌肉分束, 用新鲜的溶液取代 lugol 的溶液。
- 两周后, 从溶液中取出面罩。将少量蒸馏水倒在面膜的两个表面上进行冲洗。将面罩用潮湿的纸巾包裹起来, 放在密封的塑料袋中至少 24小时, 以便在进入下一步之前稍微干燥。
注: 协议最多可以暂停一周。在此期间, 请确保面膜保持轻微潮湿。
3. dicect 扫描
- 准备用于 ct 扫描的面罩。
- 将面膜安装在低密度材料 (如花泡沫) 上, 以消除面膜中的任何皱纹, 并在扫描过程中面罩稍微干燥时限制面膜的运动。用木制牙签将面罩固定在泡沫上。
- 设置 ct 扫描参数和扫描。
- 对这些扫描使用高分辨率, 因为小分册将在较低的分辨率下被遮挡。使用切片间距和像素之间的距离约 0.05 mm。
- 在高分辨率 x 射线计算机层析成像扫描仪上扫描安装的面罩。
- 如果由于过度染色, 分簇无法完全显示, 请将面膜放入10% 福尔拉林溶液或5% 硫代硫酸钠中, 以去除某些污渍。如果分枝没有被充分染色, 返回到 lugol 的碘溶液。调整染色后, 再次扫描面膜。继续进行必要的调整和扫描, 直到分册能够完全可视化。
4. 准备面膜, 以便长期保存。
- 化学中和面膜中的碘污渍, 去除染色过程中的变色。
- 将染色面膜放入 5% (m/v) 硫代硫酸钠溶液中和样品。这可能需要几个小时或几天。在下稳期定期搅拌。
- 将下固定的面膜返回到10% 福尔拉林溶液中进行保存。如果污渍继续从样品中浸出到溶液中, 则用新鲜福尔拉林代替变色福尔沙林, 直到它保持清晰, 以便长期保存。
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Representative Results
本节介绍了面部肌肉组织形式的结果的例子, 可以通过使用 "反向解剖" 与 dicect 扫描一起实现。通过使用 "反向解剖" 来创建面膜, 有时可以看到模仿 (面部) 肌肉比传统的解剖方法更充分的表现。这种方法适用于一系列的身体大小, 从微小的, 小身体的灵长类动物, 例如普通的马莫塞卡利克斯夹克 (图 4), 到大型灵长类动物, 如黑猩猩潘巨食症(图 5),一种中等大小的灵长类动物, 如恒河猴马卡莫拉塔(图 6)。传统的解剖方法可以很好地工作在大体质灵长类动物, 具有强大的模仿肌肉组织。然而, 传统的 "前入路" 解剖方法可能不适用于身材矮小的灵长类动物, 有优雅的面部肌肉。在这些情况下, 一些面部肌肉组织可能无法与周围的结缔组织区分开来, 并可能在解剖过程中丢失。
与模仿肌肉组织和至少一些扫描的碘染色是足够的质量, 我们可以解决两个单独的模仿肌肉 (图 7), 以及个别肌肉分束 (图 8), 并首次,获得这些优雅的肌肉的整个肌肉体积。如图 7所示, 在 dicect 扫描中可以清楚地看到与外耳相关的一些非常小的肌肉。这是不寻常的这些肌肉被错过在一些反向解剖程序, 也许是由于他们的小尺寸。
图 1: 一个普通马甲 (callyrix jacchus) 的不被切割头的尾状 (或后部) 视图, 显示在 "反向解剖" 中创建面膜的过程的开始.与外耳相关的面部肌肉组织显示在发育中的面膜的右侧, 呈橙色色调。脂肪组织, 或脂肪, 聚集在肌肉组织周围的明亮的黄色阴影。请点击这里查看此图的较大版本.
图 2: 一个普通马甲 (c. jacchus) 的不被分离的头部的背侧视图显示了在反向解剖中创建面膜的中间阶段, 这里从头骨的轨道区域中去除面膜.未标记的黑色箭头表示在切除结缔组织之前肌肉 (如圆形肌肉) 所在的区域。颞肌不是面部肌肉, 而是指给出相对位置的概念。请点击这里查看此图的较大版本.
图 3: 常见的马甲 (c. jacchus) 的右侧显示在反向解剖中创建面膜的近结束阶段, 在这里从颅骨的上唇和下唇区域取下面膜.按摩器肌肉不是面部肌肉, 而是表示给出相对位置的想法。请点击这里查看此图的较大版本.
图 4: 从普通马甲 (c. jacchus) 的面膜的整个右侧的深度 (或内部) 视图, 显示了带有选定肌肉的完全解剖面膜。各种肌肉用颜色突出显示, 以指示边界.缩写: aa-前耳部肌肉;dao-抑制性的安古利肌肉;dli-抑制者阴唇肌肉;lss-提升机上肌;oo-眼轮肌肉;oom-眼轮或肌肉;pa-后耳部肌肉;sal-上耳梁肌;zm-合子主要肌肉;小肌肉。这张图片出现在布伦斯, 2008年2.请点击这里查看此图的较大版本.
图 5: 从普通黑猩猩 (潘巨猿) 的面膜的整个右侧的深度 (或内部) 视图, 显示了带有选定肌肉的完全解剖面膜.这里显示的是利奥里斯肌肉, 这种肌肉以前被认为只存在于人类的灵长类动物中。这张图片出现在布伦斯等人, 2006年15。请点击这里查看此图的较大版本.
图 6: 从恒河猴 (macaque mulatta) 的面膜的整个右侧的深度 (或内部) 视图, 显示了带有选定肌肉的完全解剖面膜.cs-波纹肌;oom-眼轮或肌肉;z 小肌;1-主要肌肉;2-眼轮肌肉;3-仙人掌肌肉;4-提升机上肌;5-上唇肌;6-抑制隔膜肌肉;7-切边的桶肌;8-抑制阴唇下肌肉。这张图片出现在布伦斯等人, 2009年16。请点击这里查看此图的较大版本.
图 7: 从欧莱穆尔·弗拉维隆的 dicect 扫描的整个右侧的深度 (或内部) 视图, 显示了 dicect 提取模拟肌肉纤维的能力.aa: 耳前肌;cn5: 颅神经 5;cn7: 颅神经 7;dh: 抑制螺旋肌;抑郁阴唇肌;f: 枕肌的额叶部分;h: 螺旋肌;内侧: 下耳肌;ll: 提升唇肌;m: 神经间肌;ma: 下颌骨肌肉;上颌骨肌;n: 鼻塞肌肉;nl: 鼻唇肌;o: 枕叶肌枕部;发生: 枕骨肌肉;oo: 眼轮或肌肉;ooc: 眼轮肌肉;p: 鸭片肌肉;pa: 后耳肌;sal: 上耳膜肌;t: 龙舌兰肌肉;图: 特拉波特拉格斯肌肉请点击这里查看这个数字的更大版本.
图 8: 从欧莱穆尔·弗拉维隆的 dicect 扫描的整个左侧的深度 (或内部) 视图, 在不同的点上演示串行截面.最深的蓝色污渍来自大量存在模仿肌肉纤维的区域 (例如,在外耳开口、a 节和 b 节以及上眼眶区域 c 节周围)。最轻的蓝色污渍来自模仿肌肉纤维较少的区域 (例如,上唇的区域, d 节)。请点击这里查看此图的较大版本.
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Discussion
按照 "反向解剖" 协议的步骤, 通常会产生一个面膜, 可以缓慢和有条不紊地解剖, 以揭示模仿肌肉组织, 无论头部的大小。特别重要的是要缓慢移动, 不断评估肌肉是否在不经意间被完全割伤, 特别是在身体较小的物种中。
为了确定肌肉组织的位置, 让发育中的面膜分阶段干燥, 不断评估结缔组织与肌肉组织的距离, 是非常重要的。如果结缔组织留在面膜上, 肌肉组织将是不可见的, 所以重要的是要删除尽可能多的结缔组织。
虽然反向解剖提供了一个可靠和详细的方法来评估灵长类动物 (或任何哺乳动物) 之间的面部肌肉组织, 它是一个破坏性的方法, 需要大量的时间和专业知识2,11。dicect 为评估灵长类动物面部肌肉组织提供了一种额外的方法, 并已被用于可视化其他骨骼肌肉组织, 并成功 17,18.在反向解剖中可见的许多肌肉在由此产生的扫描中也是可见的。虽然这一组协议描述了扫描面膜, 扫描也可以从一个完整的, 不被解剖的头部进行。dicect 的染色协议可以拾取肌肉分束, 这些细胞可以很容易地显示出来, 而无需解剖头部的面膜。此外, dicect 拿起一些肌肉组织, 可能会错过一些反向解剖程序。
dicect 的能力, 以显示个人肌肉分束, 并允许模拟肌肉体积的计算, 现在将使我们能够评估相同个体内肌肉之间的相对力量生产能力 (例如,相对力某些筋膜表达与其他) 以及个别物种之间 (例如,作为潜在的显著行为适应的特定面部运动的相对表现力)。然而, 由于标本以不同的速度吸收污渍 (由于目前未知的原因, 许多经常使用 diceCT 方法的人观察到这种现象), 我们仍在努力在这些试验标本中获得一致的结果。更令人沮丧的是, 标本的定位偶尔还是有问题的。也就是说, 一些面膜将标本保存在皱巴巴的状态中, 结构重叠, 折叠在非解剖位置。此外, 一些标本似乎在扫描过程的某些部分移动, 模糊了分辨率, 足以掩盖我们试图量化的一些关键解剖。为了解决这个问题, 我们正在努力: 1) 更仔细地保持反向解剖, 以保持解剖位置; 2) 在扫描过程中更有效地稳定标本。更雄心勃勃的是, 我们正在努力弄脏模仿肌肉, 而在完整的头部。这在一个小灵长类动物 (callicrix jachhus)中是成功的, 但较大的标本将需要改进染色方法或更长的时间/更长的碘溶液浓度-这种方法可能会导致其他方法并发症 (如标本收缩)。然而, 如果我们能够改进在原地观察模仿肌肉的方法, 那么我们不仅能够推断这些肌肉的相对强度, 而且还能够在三个维度中想象它们的运动载体。
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Disclosures
提交人没有可报告的披露情况。
Acknowledgments
作者希望感谢 yerkes 国家灵长类动物研究中心获得黑猩猩和恒河猴标本, 并感谢 chris vinyard (俄亥俄州东北部医科大学) 获得普通的马甲标本。我们感谢北卡罗来纳大学的玛丽莎·博特切尔、凯特琳·伦纳德和安东妮亚·梅扎在扫描过程中提供的协助。这项工作部分是在杜克大学共用材料仪器设施 (smif) 进行的, 该设施是北卡罗来纳州研究三角纳米技术网络 (rtnn) 的成员, 该网络得到了国家科学基金会的支持 (grant eccs-1545)作为国家纳米技术协调基础设施 (nnci) 的一部分。这是杜克大学狐猴中心1405号出版物。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Nikon XTH 225 ST | Nikon | no catalog numbers | |
| 10% buffered formalin | Fisher Scientific | SF98-4 | |
| Iodine, ACS Grade | Lab Chem, Inc. | LC155901 | |
| Sodium thiosulfate | Acros Organics | AC450620010 | |
| Potassium Iodide | Alfa Aesar | A1270430 |
References
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