Summary
우리는 여섯 번째 기본 날개 깃털의 착색과 패턴에 따라 시각적으로 로거 헤드 스리크의 성별을 특성화하는 프로토콜을 제시한다.
Abstract
얼간이 슈리크는 북미 전역의 초원 서식지를 사용하는 작은 성적으로 단형적인 패서린 조류입니다. 사육 조류 조사 데이터에 따르면, 종은 1960 년대 중반 이후 급격한 감소를 겪고있다. 쇠퇴의 원인은 알려지지 않았으며, 이러한 지식 격차를 해결하기 위한 연구가 활발히 진행되고 있습니다. 이러한 노력은 현재까지 분자 마커를 사용하여 만 가능했던 손에 종을 섹스 할 수없는 방해된다. 여기서, 우리는 육안으로 여섯 번째 기본 깃털의 착색과 패턴을 분석하여 섹스 로거 헤드 shrikes에 프로토콜을 제시한다. 이 방법의 적용은 현재까지 가능했던 것보다 더 미세한 규모로 위협을 식별하고 다양한 생태학적 및 진화적 가설을 해결하는 우리의 능력을 용이하게 할 것입니다. 방법론은 간단하고 신뢰할 수있는 결과 - 우리는 모두 의 연구와 전 situ 인구의 연구를위한이 방법을 포함하는 것이 좋습니다.
Introduction
로거헤드슈리크(Lanius ludovicianus)는북미 의 대부분을 포괄하는 넓은 지리적 범위와 일반적으로 초원1로묘사될 수 있는 다양한 서식지를 가진 북미 의 통행인이다. 그것은 북미에서 발생하는 슈리크 (주문 Passeriformes)의 두 종 중 하나입니다. Shrikes는 척추 동물 먹이를 취할 수있는 독특한 랩터와 같은 법안으로 가장 잘 알려져 있으며 가시 또는 기타 날카로운 물체에 음식 품목을 찔러 넣습니다. 로거헤드 슈리크는 대륙에 발병하는 유일한 종인 '진정한 슈리크'(패밀리 라니대)입니다. 40°N 이상의 슈리크 사육은 일반적으로 이주자1,2,3,겨울지대가 거의 전적으로 비철새 의 그 안에 포함1,4.
북미 사육 조류 조사 데이터5 로거헤드 슈릭에 대한 5는 유의한 (3.18% yr-1)범위 전체 인구 감소를 나타냅니다. 로거헤드 슈리크는 지난 40년 동안 인구의 50% 이상을 잃었지만 더 높은 "감시 목록" 상태를 보증할 수 있는 다른 높은 취약점 요인이 없는 항공편의 24 "가파른 쇠퇴의 일반적인 조류"의 파트너 중하나입니다. 계승및 인적발달로 인한 서식지 손실은 초기 감소에 기여할 가능성이4,7,그러나 지속적인 인구 감소는 번식기에 서식지 손실을 앞지르고 있으며, 특히 종족이 의무이주인 지역에서 다른 제한 요인을 시사하고 있다4,8. 온타리오주에서 멸종 위기에 처한 인구를 대상으로 실시한 인구 생존력 분석 결과, 생후 첫 해에 조류의 겨울철 성공이 인구 동향9,10의동인임을 시사한다. 결과는 또한 야생 인구를 증가시키는 보존 번식 노력이 이 지역에서 멸종으로부터 종을 유지했다는 것을 나타냅니다9,10.
성 차이를 이해하는 것은 생태학적 및 진화적 가설의 중요한 구성 요소입니다. 로거헤드슈리크(Laniusludovicianus)의 깃털은 성적으로 단색이기 때문에 개인은 안정적으로 손에 섹스를 할 수 없습니다. 그러나, 북부 슈리크(Laniusexcubitor)에적용 가능한 방법에 기초하여11,12,제6차 날개깃털(13)에서착색 패턴을 이용하여 성인 로거헤드 스크리크의 일부 집단을 성교할 수 있는 것으로 나타났다. 우리는 이방법론을 개정하여 두 번째 변수, 특히 동부 인구의 대다수 개인의 성관계를 신뢰할 수 있는 식별을 허용하는 제6차 1차 의 색소 침착 정도를 고려하여 올해의 본격적인 젊은 이들을 대상으로 적용(이전에는 성인 조류에만 적용)을 테스트했습니다. 이 방법은 전문 장비 나 비용이 많이 드는 실험실 검사를 필요로하지 않으며, 관찰자 편향의 대상이 될 측정이 필요하지 않습니다. 우리의 결과에 따라, 방법은 쉽게 배울 수 있으며, 일단 마스터, 매우 정확합니다. 여기에서, 우리는 우리의 방법을 사용하여 손에 섹스 shrike하는 방법에 대한 자세한 지침을 제시하고 보존 관심사의이 독특하고 수수께끼의 종에 대한 미래의 연구 및 보존 노력에 섹스 평가를 포함하는 광범위한 의미를 논의한다.
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Protocol
본 명세서에 제시된 연구 프로토콜은 아프리카 사자 사파리의 동물 관리 위원회 지침을 준수합니다.
1. 여섯 번째 기본 날개 깃털의 색상과 패터에 의해 섹스 로거 헤드 스리크
참고: 슈리크는 여섯 번째 기본 날개 깃털(P6)의 착색과 패턴에 따라 수작업으로 성관계를 할 수 있습니다. 간단히 말해서, 이 기술은 관찰자가 1차 날개 의 아래쪽 가장자리를 따라 선을 시각적으로 추론한 다음, 1차 날개 아래 보이는 깃털의 흰색 부분을 통해 라치스(샤프트)에서 갈색이 얼마나 확장되는지 평가하도록 요구합니다.
- 새를 밴드 그립에 단단히 잡고 조심스럽게 한 날개를 확장하여 여섯 번째 기본 날개 깃털을 볼 수 있도록합니다(그림 1). 조류의 근육에 해를 끼칠 수 있으므로 과도하게 확장하지 마십시오.
- P6 깃털 찾기: 로거헤드 슈리크는 10개의 기본 깃털을가지고 있으며, 마지막 깃털(10번째)은 가장 말단(가장 바깥쪽) 깃털이며 다른 9개의 기본 깃털에 맞게 크기가 줄어듭니다. 보조 깃털과 달리, 감소 된 10기본 깃털을 제외하고, 모든 프라이머리는 흰색 착색의 정도를 가지고있다. 첫 번째 기본 을 찾고 P6를 찾기 위해 앞으로 카운트하는 것보다 10번째 기본에서 뒤로 계산하는 것이 더 쉬울 수 있습니다.
- rachis (이하 샤프트)에서 갈색을 평가하십시오 : 그것은 흰색을 통해 적어도 절반 정도 연장하고, 터치, 또는 거의 기본 깃털 위에 자연스럽게 누워로 기본 은밀한 깃털의 말단 (몸과 출현 지점에서 가장 멀리)를 만지지 합니까? "예"인 경우 새는여성입니다(그림 2). "아니오"인 경우 새는 수컷입니다(그림2).
- 기본 깃털의 색상 패턴과 범위는 개인마다 다릅니다. 샤프트의 갈색이 흰색 패치를 통해 1 차 비밀의 말단 끝까지 적어도 절반 정도 확장되는지 또는 갈색이 다소 불분명한 경우 보조 기술을 사용하십시오. 구체적으로, 샤프트의 각 측면에 있는 깃털 베인에서 갈색에서 백색 전이의 대칭을 평가한다(그림2). 베인의 착색이 흰색으로 변하는 지점에서 갈색이 샤프트의 양쪽에 있는 같은 지점에서 만나는 경우, 새는 수컷입니다. 샤프트에서 선이 비대칭으로 만나는 경우, 스텝 또는 노치를 생성하면 패턴은 새가 암컷임을나타냅니다(그림 2).
- 개인의 성별에 대한 불확실성이 여전히 있는 경우 갈색과 흰색 착색 사이의 전이 각도를 검사합니다. 깃털 베인의 갈색이 샤프트의 베인에서 흰색과 만나는 가파른 각도를 가지면 거꾸로 "V"를 형성하면 패턴은 새가 암컷임을나타냅니다(그림 2). 패턴이 "M"보다 많으면, 수컷 조류를나타낸다(그림 2).
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Representative Results
남성과 여성의 깃털은, 전반적으로, 얼간이 슈리크에서 단형이다. 그러나, 캘리포니아 본토13과 북부 슈리크12에서발생하는 인구의6차 에서 의한 착색패턴에 기초하여 성별이 분별될 수 있다는 것이 확립되었다. Sustaita et al.'s (2014) 프로토콜13을 테스트하여 북동부 의족인 로거헤드 슈리크와 젊은 연령집단에 적용할 수 있는지 확인했습니다. 우리는 현장에서 사용하기에 적합한 정확하고 사용하기 쉬운 방법을 개발하는 것을 목표로 프로토콜의 수정 된 버전을 개발했습니다. 우리는 시민 과학자 설문 조사 프로젝트를 개발하여 수정 된 프로토콜을 테스트했습니다. 이 설문조사는 캐나다, 미국 및 전 세계의 구독자로 구성된 아프리카 라이온 사파리(ALS) 전자 뉴스레터 데이터베이스로 전송되었습니다. 또한 5,604명에 달하는 ALS 페이스북 페이지에도 설문조사를 게시했습니다. 총 399명이 설문조사를 검토했고 120명이 참여했습니다. 참가자들은 깃털 패턴(여기에 제시된 것과 유사)을 사용하여 섹스하는 방법에 대한 간략한 지시를 읽은 다음 6번째 기본에서 패턴을 보여주는 사진을 기반으로 26 개의 shrikes (n = 13 여성 및 n = 13 남성)의 시리즈를 성교하도록 요청받았습니다. 사진은 각 뷰어에 대해 동일한 순서로 제시되었으며, 남성 대 여성의 사진은 무작위로 주문되었습니다. 슈리크의 성별은 이전에 유전성 방법14를사용하여 확인되었다. 모든 사진은 2017년 캐나다 온타리오의 보존 사육 시설인 아프리카 사자 사파리에서 생산된 해치 해 조류의 모습이었으며, 캐나다 동부에서 단 한 종과 한 마리의 인구를 대표하는 동일한 설립자 라인에서 유래했습니다. 비행 깃털이 완전히 나타난 새의 사진만 연구에 포함되었습니다. 모든 사진은 조류가 일상적인 관리 및 관리 (예 : 예방 접종)를 위해 처리되는 동안 기회적으로 촬영되었습니다. 사진은 해상도, 초점 및 6번째 기본의 프리젠 테이션이 방해받지 않은 경우 - 각 성별에 대한 이상을 얼마나 잘 표현했는지에 따라 이미지 품질에 따라 선택되었습니다.
응답자들은 새에 대한 사전 지식과 사진을 검토할 때 점수가 더 쉬워졌다는 것을 평가하도록 요청받았습니다. 응답자의 4%만이 조류에 대한 전문가라고 평가했습니다. 나머지 응답자들은 상당히 균등하게 분열되어 경험이 없다고 평가했습니다(43%). 또는 아마추어(46%)로 나타났습니다.
우리의 시민 과학자들은 평균 77 %(범위 = 70 % ~ 85%)를 여성에 대 한 올바른 평가, 그리고 남성에 대 한 77% (범위 = 67% 받는 여자 86%) (표1). 점수는 패턴이 각 성별 내에서 상당히 일관적일 가능성이 있음을 시사하는 사진 들 사이에서 일관되게 유지되었습니다. 자원봉사자 의 71%는 점수가 더 쉬워졌다는 응답이 응답했습니다. 그러나, 올바르게 득점된 사진의 평균 수는 처음 10개(78%가 올바르게 득점됨) 및 두 번째 10(77%가 올바르게 점수가 매겨진) 사진에 대해 거의 동일했으며, 이는 점수 자체가 연습에서 더 쉽거나 정확하지는 않지만 참가자들이 방법론에 더 안심할 수 있음을 시사합니다.
우리는 교육과 경험에 따라 정확도가 증가한다는 가설을 테스트했습니다. 10명의 개인이 지침을 읽도록 하는 대신 우리의 방법으로 직접 교육을 받았습니다. 각 개인은 설문 조사에 포함되지 않은 shrikes의 5 사진을 보였다. 섹스 방법은 각 사진에 대한 트레이너에 의해 구두로 반복되었다. 그런 다음 연수생은 시민 과학자와 동일한 평가를 수행하도록 요청받았습니다. 모든 개인은 여성의 사진 13 장 중 12 개, 남성의 13 사진 중 11 개를 올바르게 평가했습니다. 한 연수생은 암컷 새의 날개를 수컷의 날개로 잘못 득점했습니다. 훈련된 두 명의 개인은 남성 날개의 사진 2장이 여성이라는 것을 잘못 확인했습니다. 우리의 결과는 우리의 경우에 사진을 사용하여 달성 된 일대일 구두 훈련이 서면 지침에 비해 매우 효과적이고 지정의 정확성을 증가시켰다는 것을 시사합니다. 훈련은 또한 손에 새와 함께 필드에서 실시 할 수 있습니다. 방법에 관계없이 데이터 수집 전에 서면 지침을 사용하는 것을 통해 가능하면 일대일 개별 교육을 권장합니다.
우리의 결과는 손에 새를 갖는 에 의존 할 필요가 없습니다 연습의 적당한 금액으로, 6기본의 착색과 패턴을 사용하여 로거 헤드 shrike 섹스는 shrike의 섹스를 분별 할 수있는 매우 정확한 방법을 제공한다는 것을 나타냅니다. 그러나, 미래 연구는 이 방법론이 로거헤드 shrike 인구 와 그밖 아종 사이에서 보편적으로 작동하는지 결정하기 위하여 요구됩니다. 우리는 또한 미래 연구가 왼쪽과 오른쪽 날개 사이의 P6 패턴과 착색의 차이의 정도를 평가하는 것이 좋습니다, 그리고 후속 및 반복 몰트에서. 우리는 또한 미래 연구가 동일한 관찰자에 의해 방법의 반복성을 평가하는 것이 좋습니다. 에 관계 없이, 우리 자신의 이전 연구의 결과 감안할 때, 이 기술은 종 내에서 광범위 한 유틸리티에 대 한 잠재력을 가지고 나타납니다.
그림 1:6번째 1차 깃털을 평가하기 위해 로거헤드 스크리크의 날개가 확장되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
그림 2: 여섯 번째 기본 깃털 착색 및 패턴의 예는 암컷(A 및 B) 대 수컷(C 및 D) 로거헤드 스리크. rachis의 어두운 색소침착은 1차 은밀한 말단에 닿거나 거의 닿는, 갈색 깃털 베인 착색은 샤프트의 양쪽에 비대칭적이며, 여성의 전이시 가파른 "V" 각도가 있습니다. rachis의 어두운 색소침착은 백색으로 전환될 때 샤프트의 양쪽에 있는 깃털 베인의 1차 은밀과 갈색의 말단 끝까지 반이상 은칭이 아니며, 수컷의 전이 지점에서 얕은 "M" 각도를 형성한다. 프론티어의 말단 끝을 보여주기 위해 사진에 검은 색 선이 겹쳐져 있습니다. 사진 B와 C에서는 사진에 파란색 선이 겹쳐져 "V" 대 "M" 각도를 보여 줍니다. 네 번째 기본(P4) 및 여섯 번째 기본(P6)은 모두 기본 페더의 번호가 매겨진 순서를 나타내기 위해 레이블이 지정됩니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
| 정답 비율 | 여성 | 남성 |
| 60% ~ 69% | 0 | 1 |
| 70% ~ 79% | 7 | 7 |
| 80% ~ 89% | 6 | 5 |
| 90% ~ 100% | 0 | 0 |
| 총 사진 | 13 | 13 |
표 1:6번째 1차 깃털의 색상 과 패턴에 기초하여 성별을 결정하기 위해 여성(n=13) 및 수컷(n=13) 로거헤드 스크리크 날개의 사진을 검토하는 시민 과학자들에 의한 정확한 응답비율.
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Discussion
여기서, 우리는 로거헤드 스리크가 시각적 단서에 기초하여 sexed 수 있는 간단하고 효율적인 방법을 설명하고, 방법의 정확성에 대한 평가를 제공한다. 우리의 간단한 방법은 쉽고 빠르게 착수, 교육의 작은 금액으로 증가 높은 정확도를 나타내는 결과. 우리의 결과는 원래 북부shrike12에서 사용하기 위해 개발 된 방법을 표시 이전 작업13의 사람들을 지원 본토 캘리포니아에서 성인 로거 헤드 shrikes 섹스에 대한 유틸리티를 했다. 우리는 기술이 또한 다른 아종15에서,그리고 완전히 나타난 비행 깃털을 가진 올해의 젊은이를 위해, 종의 범위에 있는 다른 곳에서 작동한다는 것을 보여주기 위하여 이 연구를 확장했습니다. 우리는13접근법(13)을 1차 날개 깃털의 패턴에만 초점을 맞추는 것을 단순화하였는데, 이는 이전에는 사육시즌(11)동안에만 짧은 시간 동안만 가능했던 현장에서 손에 섹스 스크리크를 하는 사용자 친화적이고 쉽게 학습된 기술로 사용될 수 있는지를 결정하는 것이었다.
로거 헤드 슈리크에서 섹스를 결정하는 능력은 종에 대한 생태 학적 및 진화 가설의 크게 확장 된 세트의 검사를 용이하게합니다. 인구 통계학적 특성과 생명 역사 특성의 성 편향적 차이는 보존 조치의 효과에 영향을 미칠 수 있으며, 이러한 편견에 대한 데이터는 종의 요구를 가장 잘 충족시키기 위해 관리 프로그램을 조정하는 데 필요합니다. 다른 조류 종에 대한 연구는 인구 통계 및 생활 역사 특성, 몰트16,17,사회 구조 및 번식18,분산 및 유전자 흐름19,20,사망률21,22,23,이주24 및 이월 효과25,신체 조건26,서식지 선택 및사용27,28,29를 나타냅니다. ,30,스트레스 유발 경로31,32,파리화33,34, 및 다양한 환경 스트레스에 대한 반응(35) 성별에 따라 달라질 수 있다. 인구의 성 편향은 인구 인구 인구 통계학, 번식, 심지어 사회 생물학에 중요한 영향을 미칠 수 있습니다36. 북부 일리노이주 미데윈 국립 톨그래스 프레리의 로거헤드 스크리크 인구에 대한 연구는 남성 편향된 사망률이 인구의 추세에 부정적인 영향을 미칠 수 있음을 시사한다37. 안정동위원소및 핵유전적마이크로위성(38)과같은 외인성 마커의 사용이 진보됨에 따라, 이주자 스크리크는 주민들로부터 분별될 수 있다. 쉽게 섹스 shrike 하는 능력은 이 종에 있는 인구 동향을 몰수할 수 있는 성 편향된 사망및 그밖 인구 통계학적 요인의 원인에 대한 연구를 촉진할 것입니다.
보존 사육온타리오9,10에서얼간이 shrikes의 인구에 대한 중요한 관리 도구를 입증했다. 인간 배려에서 사육된 년의 젊은을 사용하여 야생 인구의 확대는 감소의 원인을 더 잘 이해하기 위하여 연구를 위한 본질적으로 "구매 시간"에서 이 인구를 멀리에서 유지했습니다. 2000년에 출시 된 이래로 온타리오에서 1000 마리 이상의 어린 조류가 야생으로 방출되었으며, 젊은 이주및 이후39,40년 동안 번식으로 돌아왔습니다. 매년, 몇 개인은 미래의 번식이 발생할 수 있도록 다시 개최됩니다. 이상적으로, 전 위치 인구에 있는 여성에 남성의 비율은 동일할 것입니다. 신속하고 저렴한 방법은 가능한 한 많은 젊은을 해제하면서 전 체이투 인구의 관리의이 목표를 충족하는 데 도움이 될 것입니다. 대부분의 년41에서100 개 이상의 어린 조류가 출시와 함께, DNA 섹스의 비용은 비용이 엄청나다. 그 결과, 각 성별에 대한 수익률이 방출된 것에 비례하는지, 또는 성 편향된 사망률이 발생하는지 여부를 확인할 수 없습니다. 다시 말하지만, 올해의 젊은 이성 될 수있는 저렴하고 쉽게 구현 방법론은 우리가 더 나은 온타리오에서 종에 대한 보존 번식의 영향을 quanitfy할 수 있도록하고, 예를 들어, 성적 크기 이형성및 둥지 생존 계절 무리 성비 등을 포함하는 가능한 연구의 범위를 확대하는 데 도움이.
분자 sexing 방법은 조류와 함께 사용하기 위해 널리 적용 할 수있는 동안14,42,및 로거 헤드 shrikes38,42와함께 효과가 입증된 동안, 그들은 DNA, 전문 장비 및 전문 지식을 추출하는 조직 샘플을 필요로하고 우리의 방법만큼 비용 효율적이지 않습니다. 벤트 섹스와 같은 외부 특성을 사용하는 다른 성 결정 방법은 짧은 시간 동안 만 cloacal protuberance를 전시 하는 로거 헤드 shrike에 대 한 덜 효과적이다 (Chabot, 게시 되지 않은 데이터). 밀접한 관련이 있는 북부 슈리크(L.excubitor)(12)를섹스하기에 적합한 형태는43, 44,45로효과가 없었다. 우리의 정확하고 쉽게 구현 된 성 결정 방법은 비교 인구 통계 및 생활 역사 연구를 알리는 것뿐만 아니라 성별 별 데이터를 필요로하는 연구 및 보존 활동에 대한 광범위한 유틸리티를 가지고 있습니다.
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Disclosures
저자는 공개 할 것이 없다.
Acknowledgments
우리의 방법론이 개발된 동안 현장 작업에 대한 자금은 환경 캐나다의 캐나다 야생 동물 서비스, 환경 캐나다의 환경 연구 기금에서 유전체학의 전략적 기술 응용, 멸종 위기에 처한 종에 의해 제공되었습니다 복구 기금, 부서 간 복구 기금, 자연 과학 및 공학 연구 위원회 및 온타리오 교육, 대학 및 대학 (A.A.C.에 장학금), 퀸즈 대학 (던컨과 Urlla 카마이클 펠로우십 A.A.C.) 그리고 야생 동물 보존 캐나다. 이 원고를 크게 개선한 편집자와 4명의 익명 리뷰어에게 감사드립니다. 야생 동물 보존 캐나다 직원과 북미 로거 헤드 Shrike 워킹 그룹의 구성원에게이 방법론의 개발을 지원 토론을 위해 감사합니다. 우리는 온타리오 주 케임브리지에 있는 아프리카 사자 사파리의 모든 시민 과학자와 직원들에게 감사를 표하며, 설문 조사를 완료하는 데 도움을 주었습니다. 특히 에린 실스(Erin Sills) 마케팅 및 홍보 코디네이터인 아프리카 라이온 사파리(African Lion Safari)는 온라인 설문조사를 제작하고 결과를 요약하는 데 도움을 주신 것에 대해 감사드립니다.
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