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純粋な落葉スタンドにおける3つの異なる方法を用いてリーフエリア指数推定

doi: 10.3791/59757 Published: August 29, 2019

Summary

葉面積指数(LAI)の正確な推定は、植物生態系内および生態系と大気境界層の間の物質的およびエネルギーフラックスの多くのモデルにとって重要です。したがって、正確なLAI測定を行うための3つの方法(ゴミトラップ、針技術、およびPCA)が提示されたプロトコルであった。

Abstract

葉面積指数(LAI)の正確な推定は、水平面積分の単位当たりの葉面面積の半分として定義され、生態、林業、農業の分野における植生構造を記述するために重要です。そこで、LAI推定を行うための3つの市販方法(ごみトラップ、針技術、植物キャノピーアナライザ)の手順を段階的に提示した。具体的な方法論的アプローチを比較し、現在の利点、論争、課題、および将来の展望について、このプロトコルで議論した。ゴミトラップは通常、参照レベルとみなされます。針技術と植物キャノピーアナライザ(例えば、LAI-2000)の両方が、参照と比較してLAI値を過小評価する場合が多い。針の技術は、ゴミが毎年完全に分解する落葉スタンド(例えば、オークとブナスタンド)で使用しやすいです。ただし、ゴミトラップや直接破壊方法に基づくキャリブレーションが必要です。植物の天蓋分析装置は、生態学、林業、農業におけるLAI推定を行うために一般的に使用される装置であるが、葉の塊およびセンサーの視野(FOV)の木質要素の寄与による潜在的な誤差の対象となる。これらの潜在的なエラー ソースの排除について説明しました。植物の天蓋の検光装置は高い空間レベルでLAIの推定を行い、季節的なLAIの動的を観察し、そしてLAIの長期監視のために非常に適した装置である。

Introduction

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LAIは、水平地表面積1の単位当たりの総葉面面積の半分として定義され、炭素および水流束2、3に焦点を当てた多くの生物地球物理学および化学的交流モデルで使用される重要な変数である。4.LAIは、一次生産(光合成)、蒸散、エネルギー交換、および植物の生態系プロセスの範囲に関連するその他の生理学的属性を駆動する葉の活性表面に直接比例しています。コミュニティ5.

LAI推定を行うための多数のアプローチと機器が開発され、現在市場で6、7、8、9で利用可能です。LAI 推定を実行するための地上ベースの方法は、(i) 直接、および (ii) 間接メソッド10、1112の 2 つの主要なカテゴリに分類できます。最初のグループは葉面積を直接測定する方法を含み、間接的な方法は、放射伝達理論(時間、労働集約性、および技術の観点から)を使用して、より容易に測定可能なパラメータの測定からLAIを推論する13 、14.

このプロトコルは、非破壊的な半直接方法10として、ゴミトラップと針技術の実用化を扱います。中央ヨーロッパの温帯落葉林から選択したサンプルに対してLAI推定を行うための間接方法6、7としての光学デバイス植物キャノピーアナライザ(その構造および樹状特性を参照してください。付録A付録B)。

落葉樹林および作物において、キャノピー層15の下に分布するゴミトラップ11を用いて非破壊半直接LAI推定を行うことができる。ごみトラップは、LAIが成長期内に高原に到達する落葉種の正確なLAI値を提供します。しかし、ポプラのような成長期に葉を置き換えることができる種については、この方法はLAI11を過大評価する。この方法は、トラップの内容物が、特に秋の間に、スタンド16の葉の落下期間中に落ちる葉の平均量を表すと仮定します。トラップは、所定の十分なサイズ(最小0.18m2、好ましくは0.25m2以上)10、17、風が葉を吹き飛ばすことを防ぐ、所定の十分なサイズで開いた箱またはネット(図1)である。トラップ、および葉の分解を避ける穴がたれた底を持つ。これは、研究されたスタンドの天蓋層の下に位置していますが、地上11の上にあります。トラップの分布は、トランセクト19または通常の間隔グリッド20ランダム18または系統的のいずれかであり続けることができる。トラップの数と分布は、ユニークなスタンド構造、空間均質性、予想される風速と方向、特にまばらなスタンド(または路地と路地)を反映して正確なLAI推定を行うための重要な方法論的ステップです。果樹園)、およびデータを評価するための作業能力。LAI推定の精度は、研究範囲内のトラップの上昇頻度に伴って増加します11,21 (図 2参照)。

各トラップからごみ落下のサンプルを収集する推奨頻度は、少なくとも毎月10回、さらには大雨と一致する可能性のある激しい秋の期間に週に2回です。化学分析の場合、雨エピソード中にトラップ内のゴミの分解や材料からの栄養素の浸出を防ぐ必要があります。畑で葉を採取した後、混合サブサンプルは、特定の葉面積(SLA、cm2 g-1)22を推定するために使用され、その乾燥質量重量比に葉の新鮮な投影面積として定義される。収集されたゴミの残りの部分は一定の重量に乾燥し、実験室でg cm-2としてごみの乾燥質量を計算するために使用されます。各回収日の葉乾燥質量は、収集したバイオマスを領域当たりのSLAまたは葉乾燥質量(LMA、g cm-2)でSLA23,24に逆パラメータとして乗算して葉面積に変換する。特定の葉の新鮮な投影面積は、平面的アプローチを使用して決定することができます。平面法は、特定のリーフの面積と水平面のリーフで覆われた領域との間の依存関係に基づいています。リーフはスキャン画面に水平に固定され、その平均はリーフエリアメーターを使用して測定されます。次に、その面積が計算されます。異なった測定の原則に基づく多くの葉の区域メートルは市場で利用できる。その中には、直交投影法を用いたLI-3000Cポータブルリーフエリアメーターや、蛍光光源と半導式走査カメラを用いて葉の平均を測定するLI-3100Cエリアメーターなどがあります。次の装置、CI-202ポータブルレーザーリーフエリアメーターは、コードリーダーを使用して葉の長さをコードします。それに加えて、AM350およびBSLM101の携帯葉区域メートルはまた正確な葉区域の推定を行う場合に一般的に使用される。

さらに、映像を解析するシステムに基づくリーフエリアメーターが存在します。これらのリーフエリアメーターは、ビデオカメラ、デジタル化フレーム、画面、およびPCから構成され、WD3 WinDIASリーフ画像解析システム11などのデータ解析を行うための適切なソフトウェアを含む。現在、PCに接続された従来のスキャナは、葉面積の推定に使用することができる。その後、リーフ領域は黒ピクセル数の倍数として計算され、そのサイズは選択した解像度(1インチあたりのドット – dpi)に依存するか、リーフ領域は特定のソフトウェア(例えばWinFOLIA)を通じて測定されます。最後に、既知の地表面積内で収集された葉の総乾燥質量は、SLAと収縮係数25を乗算してLAIに変換され、新鮮な葉と乾燥した葉の領域の変化を反映します。収縮は、樹種、水分含有量、葉の柔らかさに依存します。長さと幅の葉の収縮(投影面積に影響するもの)は、通常、10%26までであり、例えば、オーク27の場合は2.6から6.8%の範囲である。合計LAI28に対する各種の寄与度を決定するためには、特定の葉面積比を計量し確立するための種別の葉の選別が必要である。

針技術によるLAI判定は、傾斜点四分円法29、30、31、32に由来する安価な方法である。落葉スタンドでは、完全な葉の落下20の後に土壌表面に集められたものと同じ総葉数とその面積が等しいという仮定に基づいて、トラップ10を使用せずにLAI推定を行うための代替手段です。 .薄い鋭い針は、葉が落ちる10の直後に地面に横たわっているゴミに垂直に突き刺される。完全な葉の落下の後、葉は、垂直プローブの針に地面から収集され、接触番号に関連し、実際のLAI値と等しい。針技術による集中的なサンプリング(フィールドプローブあたり100〜300サンプリングポイント)は、平均接触数を定量化し、LAI値を正しく10、20、33導き出すために必要とされます。

植物キャノピーアナライザ(例えば、LAI-2000またはLAI-2200 PCA)は、天蓋全体の光透過の測定を取ることによって間接的なLAI推定を行うための一般的に使用されるポータブル機器です。7光スペクトルのフィルタリングされた青色部分内(320-490 nm)34,35葉を通過した光の寄与を最小限に抑えるために、天蓋によって散乱され、葉を通り抜けている7,34.光スペクトルの青い部分では、葉と空の最大コントラストが達成され、葉は空に対して黒く見えます34.したがって、キャノピーギャップ分率分析に基づいています。7.この器具は、作物などの植物コミュニティにおける生態生理学的研究に広く使用されている。36草原37、コンフィラススタンド8、および落葉樹のスタンド38.植物の天蓋の検光子は148°のFOVが付いている魚眼光学センサーを使用する35キャノピーの半球画像をシリコン検出器に投影し、それらを5つの同心円状リングに配置する397°、23°、38°、53°および68°の中央天頂角で9,40,41.5つのビューキャップ(すなわち。,270°、180°、90°、45°、10°)を使用して、光学センサーの方位角図を制限できます。27オープンエリア(上記参照読み取り用)またはLAI推定中のセンサーのFOVのオペレータによるシェーディングを避けるために、FOVセンサーを上の天蓋の読み取りのために開いた領域に調整することができます。植物の天蓋の検光子を使用した測定は、研究された天蓋の上(または十分に拡張されたオープンエリア)と下で行われる7.ギャップ分率推定のバイアスを避けるために、上下の読み取り値の両方に同じビューキャップを使用する必要があります。34.LAI-2000 PCAは、Chenらによって導入された効果的なリーフエリア指数(LAIe)を生成します。42、またはむしろ木質要素として有効な植物面積指数(PAIe)がセンサ読み取り値に含まれる。平らな葉を持つ落葉の立場では、LAIeはヘミ表面LAIと同じである。常緑林の場合、LAIeは撮影レベルでの凝集効果を修正する必要があります(SPAR,STAR)43、撮影よりも大きいスケールでの束指数(ΩE)44、茎や枝を含む木質要素の寄与(すなわち。,木質対総面積比)45体系的なLAI過小評価を引き起こす20.シュートまたはリーフよりも高い空間スケールの束指数は、見かけの集まり指数(ACF)として定量化することができ、より制限的なビューキャップを使用する場合に植物天蓋アナライザを使用して推定することができます。27.これらの著者は、このACFは、Langによると均質で非均質な天蓋のための異なる手順によって透過率から計算されたLAI値の比率から推測されると述べています46、この束指数は、むしろ天蓋均質性を記述していると推測する。ACFの計算に加えて、気象条件に関してLAI-2200 PCAのより広範な適用を可能にする新しいディフューザーキャップ、Fctコードの代わりにユーザーメニュー、およびファイルセッションごとにより多くの測定を行う可能性がメインの一つです以前のLAI-2000 PCAと比較される技術のアップグレード34,47.測定およびその後の内部ソフトウェアの計算は、4つの仮定に基づいています:(1)葉、枝、茎を含む光遮断植物要素は、天蓋内にランダムに分布し、(2)葉は、すべての光学的に黒い体です。受け取る光、(3)すべての植物要素は、単純な幾何学的凸形状と同じ地表に対する投影であり、(4)植物要素は、各リングで覆われた面積に比べて小さい11.

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Protocol

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1. ごみトラップを用いて推定されたLAI

  1. まず、フィールド調査を行い、調査されたスタンドのサイト条件と構造を調査する(すなわち、斜面の傾斜と博覧会、森林または植生の種類、森林または植生密度、天蓋閉鎖の均質性、王冠)サイズ、およびクラウンベースの高さ)。
  2. 研究対象のスタンドの同化装置のサイズに基づいてネットのメッシュサイズを選択することにより、キャノピーの下に位置する適切なゴミトラップタイプを選択します(すなわち、メッシュサイズは、キャプチャされた同化のサイズよりも小さくする必要があります))、その後、研究されたスタンド内のトラップに番号を付けて配布し、その後ラベルを付けます。
    1. 通常、調査されたスタンド25、48につき15から25までのトラップの数を使用し、特にポプラ10のような大きな葉を持つ樹種の場合は、0.18 m2から0.5m2以上の範囲のキャプチャエリアを持つ。 、17、48。
    2. 1 つまたは 2 つの相互に垂直なトランセクトまたは通常のグリッド内の、調査対象のスタンド全体の規則的な間隔にトラップを配置します (2)。ごみ落下の適切なサンプリング設計、手順、および分析は、ウコンマナホら17またはFleck et al.21によっても記載されている。
      1. クラウンサイズ、キャノピークロージャ、スタンドテクスチャのトラップ間の距離を決定します。
      2. 立ち上がりスタンドエリアとテクスチャの不均一性の両方でゴミトラップの数を増やします。

Figure 2
図1:異なるタイプのゴミトラップの構造とスタンド内の位置。
左から木質、プラスチック、プラスチックボックス、金属構造。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

  1. 成長期の初めにトラップを取り付けます(夏期に昆虫による損傷や非常に乾燥した気象イベントが原因で葉の落下が発生する可能性があるため、葉の紅潮の直後)。
    1. キャプチャ領域の変更がないように、地面の上とスタンドキャノピーの下の各トラップをしっかりと固定します。各トラップを水平位置に維持し、安定した正規化されたキャプチャ領域を維持します。異なる種類のトラップの例は、図1に示されるか、例えば、ウコンマナホら17.

Figure 1
図 2: 森林におけるごみトラップ分布の規則的な概略パターンは、明確な均質性を持つ。
均質性は左から減少します。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

  1. トラップを地表(最小0.1m)の上に置き、トラップの収集部分の下に空気が吹き飛ばせるようにします。一般的に、トラップの高さは、地表25、38、49の上に1メートルです。
  2. 調査サイトの典型的な天候とごみ落下強度に関するゴミ収集のための時間ステップを選択します。標準的な時間ステップの範囲は1から4週間です(雨天時にはゴミの分解と集中的な葉の落下時に短い時間ステップを使用する必要があります)。
    1. 各測定の間に、トラップフレームの強度、ネットまたはボックスのコンパクトさ、およびトラップ全体の平準化(すなわち、トラップの水平位置)を確認します。
  3. 各トラップから収集したゴミを、以前にラベル付けされた紙袋に入れます。
    1. すべてのサンプルを好ましくは冷たい箱に運び、または必要に応じて、一時的に4°Cで貯蔵するが、葉組織への損傷のために凍結しない。
  4. 実験室にサンプルを輸送した後、他のゴミ成分(枝、種子、樹皮、花、必要に応じて樹種に応じて)から同化装置を分離します。
  5. ソート直後に、SLA推定を行うための各ゴミトラップの混合(混入した)サンプルの一部を分析します(すなわち、葉の投影面積とその乾燥質量重量との比率)。
    1. 異なる樹種と、プロパティの違いを持つ葉の種類(晴れと影)がクラウン垂直プロファイル内で発生することを考えると、SLA(LMA)推定を実行するための葉を選択する前に、各トラップからサンプルを完全に混合します 11.収縮による新鮮な葉と乾燥した葉の投影面積に差があるので、新鮮な(緑色)葉のサブサンプルから収縮補正係数を推定する26。
      1. スタンドにあるすべての樹種から(トラップからの混合サブサンプルと同様に)葉を比例して収集します。
    2. SLA推定を行うための使用済みトラップ21、27から少なくとも100~200個の葉を少なくとも100~200個の葉を分離します。
      1. 葉をスキャンボードまたはリーフエリアメーターの上に平らでまっすぐな方法で置き、そこに葉を重ねて吐き出す必要があります。
      2. 乾燥したごみの葉は折り畳んだりカールしたりすることができるので、短時間17、21のためにお湯(60-70°C)に浸します。これは、測定を取るために十分に葉を平らにすることが判明しているが、特に浸漬の長い時間の後、彼らは体重を減らす。
      3. スキャナまたはリーフエリアメーターが上部の照明を有効にしない場合(反射率とシャドウを避けるために)、スキャンボードまたはリーフエリアメーターコンベア上の葉の適切な分布を使用して、葉がスキャンヘッドライトに垂直に配置されます。後続のデータ処理中にシャドウを削除することは困難であるため、スキャンヘッドライトの移動中にシャドウが形成されません。
      4. PC に接続されたスキャナを使用する場合は、領域の十分な精度に基づいて、最低でも 200 dpi の白黒画像の解像度を使用します。
        1. 通常のスキャナを使用する場合は、リーフ内のライト ピクセルとして表示される反射率を避けるために、スキャンの明るさを適切なしきい値に達するように調整します (3)。ソフトウェア(例えば、WinFOLIA)は、スキャン中の暗いピクセルをカウントしてリーフ領域を推定し、既知のdpi解像度を使用して変換します。
    3. SLA推定用に指定されたこのサブサンプルを80または105°Cで48時間乾燥し、一定の重量を達成します。内部温度(例えば、IncuMax CV150)を均質化し、維持するためにサーモスタットが付いている換気オーブンを使用する。
      注:葉の水分含有量は、より低い温度でオーブン乾燥が発生した場合、細胞内の固定水として残ります。105°Cで乾燥する場合、植物試料17に水が残らない。
    4. このサブサンプルの乾燥質量は、最低でも1gの高精度でラボスケールを使用して計量します。
      1. ラボスケールの平準化を確認し、外部からの影響(例えば、計量中にラボで強風が吹くなど)を避けます。
    5. SLA 推定用に指定されたサブサンプルの葉の新鮮な投影面積を、その乾燥質量重量で割った SLA 値として計算します。

Figure 3
図 3: 正しい品質スキャン (左側) と正しくないスキャン (右側) の例を含むリーフ サンプルのスキャン
明るさを調整して、リーフ ボディ内の白いピクセルとして表示される反射率を除去する場合や、サーフェスの汚れ (a) およびエッジ効果 (b) を削除してから、領域の解析を行う必要があります。

  1. サンプルの残りの部分(すなわち、収集した葉)を、SLA推定に使用したのと同じ温度で48時間、すなわち、80または105°Cで一定の重量に達する。
  2. 特定のごみトラップごとにサンプルの残りの部分の乾燥質量重量に正しい SLA 値を掛けて、トラップあたりの投影されたリーフ面積の合計に達します。
  3. 調査対象のスタンドと各ゴミ収集日ごとに、1.5 から 1.9 までの手順を繰り返します。
  4. ごみトラップを使用して推定された累積総リーフ面積の比率と、ごみトラップのキャプチャ面積としての LAI を計算します。

2. LAI測定のための針の技術

  1. 最初に、フィールド調査を行い、調査対象の地位条件と構造を調査する(すなわち、斜面の傾斜及び博覧会、森林または植生の種類、森林または植生密度、天蓋閉鎖の均質性、クラウンサイズとクラウンベースの高さ)。
  2. 完全な葉の落下の直後に、できるだけ小さな直径(直径2.0ミリメートル)で十分に長い鋭い金属針を含むすべての必要な機器を準備します。
  3. 各研究スタンドの天蓋構造に基づいて、ランダムに分散されたサンプリングポイント(少なくとも100)10、20、38の適切な数を選択します。
    注:一般的に、サンプリングポイントが多いほど、調査対象のスタンドにおけるLAI推定の精度が高くなります(サンプリングポイントの数は、調査されたプロットのサイズとキャノピーの構造に関連して増加する必要があります)。
  4. 金属針を使用して、プローブされた各サンプリングポイントで地表に横たわっている新たに落ちた葉の層を通して、多かれ少なかれ類似した角度で葉を穿刺します。
    1. これらの落ち葉はキャノピー内の以前の位置と関係がないので、刺し傷の任意の角度を使用してください。
  5. 針に落ちた葉だけが存在することを確認してください。前年から部分的に分解された葉の存在の場合は、針からそれらを削除します。
  6. 各サンプリングポイントで各刺し傷で針で突き刺された葉の数を数えます。
  7. すべてのプローブサンプリング ポイントについて、2.4 から 2.6 までの手順を繰り返します。
  8. スタンド全体(すなわち、少なくとも100のサンプリングポイント)内の針で突き刺さったすべての葉の合計を数えます。
  9. この合計を刺しの数で割ります(つまり、算術平均を数えます)。結果の算術平均は、スタンド レベルの実際の LAI 値と等しくなります。注: 針で収集されたすべての新鮮な葉の平均数は、調査された森林スタンドの真の LAI 値に対応します。

3. LAI推定を行うための植物キャノピーアナライザ光学装置

  1. 初めに、調査対象地の状況や測量台の構造の調査を含む現地調査を行う(すなわち、斜面の傾斜と博覧会、森林または植生の種類、森林または植生密度、均質性)キャノピークロージャ、クラウンサイズ、クラウンベースの高さ)。
  2. 観測されたプロットの上と同じ空の条件を持つ適切なオープンエリア(クリアリング)を見つけ、1km離れた最大距離21に位置し、天蓋上のセンサーの読み取りに必要です。
    1. 植物の天蓋の検光子はユーザーが(制限ビューキャップによって)方位角と天頂(リングマスキングによるソフトウェア処理を通じて)方向の両方で異なるFOVを使用することを可能にするので、上天蓋と下の両方に同じキャップ(およびその向き)を適用します。朗読。
    2. FOVのスコープから、オープンエリアのサイズと適切なビューキャップの使用率を導き出します。天頂方向の垂直方向からのセンサの既知のFOVと最寄りの障害物(木、地形、建物)の高さの推定は、オープンエリアの十分なサイズに応じて計算することができる最も適切なソリューションを提供します。方程式 1:
      Y = H∙tg∙α(1)、
      Y が最も近いバリアから必要な距離である場合。H は障害物の高さを意味します。αは、FOVを垂直方向からの方向に示します(図4)。オープンエリアの代わりに、調査されているスタンドよりも高いタワーは、天蓋の上の読み取り値21を取るために使用することができます。
      1. 開いた領域のサイズを計算する際には、地形の傾きと不均一性を考慮します。

Figure 4
図 4: センサーの FOV (灰色の領域) の概略図。
αはセンサーのFOVです。H は、最も近い障害物の高さを示します。Yは、オペレータと障害物63との間の水平距離を意味する。

  1. スタンドの構造パラメータ(天蓋均質性)に基づいて、適切なサンプリングポイント番号、トランセクトのいずれかに位置する等距離サンプリングポイントの位置、または研究されたスタンド9でキャノピー以下の読み取り値を取るためのグリッドを決定する。
    1. フィールド内のキャノピー下の測定値の変動から適切な距離を推測します。
      1. トランセクトの天蓋の下のセンサーでゆっくりと動き、最も上部リングの測定値の変動を見ます。値が大きいほど中断されるわずかな変動は、一般的な結果です。変動性のこれらのピーク値間の距離の半分が適切であると考える必要があります。
    2. 季節的なLAIダイナミックの観測が行われている場合は、調査対象のスタンド内のトランジェントまたはサンプリングポイントの永久固定を使用します(例えば、木製の杭や地質学的金属棒によって)。
      注:トランセクトの数と間隔は、スタンドの特定のキャノピー構造に依存します(図5)。
    3. 均質なスタンドでは、十分な数のトランセクトの範囲が 1 ~ 3 です。不均一性が高い場合は、サンプリング ポイントの規則的なグリッドを適用します。特に行間隔の場合は、スタンド内の木の傾斜と分布に関してトランセクトの向きを選択します。特定のサンプリングポイント間の間隔は、スタンドの不均一性、クラウンサイズ、クラウンベースの高さ、およびセンサのFOV(図6)に対して決定されます。均質なスタンドでは、サンプリングポイントの数は一般的に5~36 46、50の範囲です。特定のサンプリング設計は、Baret et al.51によっても記述されています。マジャサルミら52;ウッドゲートら50;フレックら21;カルダースら53.
      1. 傾斜地形を使用して、レベル カーブに沿ってセンサー ビューの向きを示します。

Figure 5
図5:純粋な落葉性スタンドにおける測定値のレイアウト。
(A)(B)ライン植栽によって確立された純粋なプランテーションにおける特定のトランジェントの最適な配置のレイアウト(すなわち、長方形の間隔)。(C) 三角形の間隔でライン植え付けによって確立された純粋なプランテーションにおける特定のトランセクトの最適な配置のレイアウト。(D) 2つの明確に異なる部分を持つライン植栽によって確立された純粋なプランテーションにおける特定のトランペクトの最適な配置のレイアウト。(E) スタンドの4つの著しく異なる部分を持つスタンドに特定のトランセクトの最適な配置のレイアウト。(F) 2つの異なる部分を持つライン植栽によって確立された純粋なプランテーションにおける特定のトランペクトの最適な配置のレイアウト。(G) スタンドの面積の50%、25%、25%を表す3つの著しく異なる部分を持つライン植栽によって確立された純粋なプランテーションにおける特定のトランジェントの最適な配置のレイアウト。(H) トランスペクトを自然再生によって確立されたスタンドに配置するレイアウトで、トランセクトあたり約12の測定点が精度の観点から十分です。灰色のトランセクトは、測定から省略することもできます。

Figure 6
図 6: FOV、スタンド密度、およびクラウン ベースの高さに関して、トランセクト内の測定ポイント間の間隔選択の概略図。
a:概略的に表示されたセンサーの高さとビューの場合に適切な間隔距離、およびクラウンベースの高さ、c:いくつかのキャノピー部品(d – 白)がセンサーによって見えないように不適切な間隔距離。したがって、間隔は補正されるべきである(b、すなわち、a=c-b)、c*:補正された拡大されたセンサーの視野角(細かい破線)による適切な間隔距離を修正する。

  1. 晴れた条件下でのLAI推定のいくつかの可能性と修正は47、54、拡散光空(標準曇り)と風のない条件55の下ですべての測定を行いますが、56 (図 7を参照)。植物の天蓋の検光子は晴れた条件21の下での測定のための光散乱の訂正を可能にするという事実にもかかわらず、センサーの生産者は標準的な曇り条件34の下でそれを使用することを推薦する。
    1. 太陽の光が当たる葉が画像上の明るいピクセルとして表示され、空(陰茎効果)として不適切に分類される可能性があるため、直射日光の当たる場所から植物の天蓋分析装置を使用してください。理想的には、拡散光が空全体に均等に散乱している場合は、完全に曇りのある条件下で測定を行います(均一な雲のカバーを使用)。
    2. 反射率はまた、拡散空の条件と比較して、日光の下で明らかに高いです。別の方法として、日の出前または日没後、太陽が地平線の下に隠れ、植生が太陽によってバックライトされていない場合に測定を行います(これらの時間帯は、光環境が急速に変化することに注意してください)。ただし、センサーの感度により、読み取り値はオープンエリアで ca. 3 よりも高くなる必要があります。
    3. センサーの雨滴は測定の精度に影響を与えるので、雨を避けてください。湿った天蓋はより多くの光を反射し、LAIの過小評価につながる可能性があります。
    4. 植物の要素を動かすことは、天蓋下の測定値に影響を与える可能性があるため、強風を防ぎます。
    5. 天蓋内の霧の状態も避けてください。

Figure 7
図7:植物天蓋分析装置を用いてLAI推定を行うための最適な気象条件。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

  1. LAIの季節的なコースを観察する必要がない場合は、ほとんどの樹種のLAIがその最大値に達し、(乾燥した夏の間を除く)残るので、6月から9月中旬まですべての測定を行います。したがって、この期間は、成長シーズン 38、57、58、59 の間に LAI 比較を行うのに最も適しています。
    注:この期間は、葉の落下または老化の干ばつ条件下で短くまたは変更する必要があります。
  2. 葉のオフ期間中(WAI、図10)の木質面積指数(WAI、図10)を推定します(つまり、春先に芽が出る前と晩秋の完全な葉の秋の後の両方)。
    注:植物天蓋分析装置は、1つの可視バンド(320-490 nm)34、35を有し、葉と木質成分を区別できないことを考えると、成長期に得られた結果は、植物面積指数(PAI)の合計を表します。LAIとWAI (PAI = LAI + WAI)60.したがって、リーフオフ期間に採取された両方のWAI測定値の平均値を、リーフオン期間で推定された各PAI測定値から差し引いて、正しいLAI値(LAI = PAI – WAI)20,38を得ます。
    1. 十分な開き領域で各スタンドトランスクテクトまたはグリッドの最初の測定として、上記のキャノピー測定値を実行します(ステップ3.2を参照)。
      注:LAI-2000 PCA(または改良版LAI-2200 PCAおよびLAI-2200C)は、2つのセンサーを一緒に同時に推定することができるので、デュアルモード測定を取ることができます(すなわち、以下の1つと上記の読み取り用に1つ)。この場合、取扱説明書(LI-COR 2011)に従ってセンサーを校正する必要があります。簡単に言えば、ユーザーは、読み取り値と時間を統一するために、両方のセンサーを1つのコントロールユニットに接続し、オープンエリアの三脚の上部に天蓋の読み取り用のセンサーを配置し、それを平準化し、同じ制限ビューキャップを使用することをお勧めします。センサービューの向きは、天蓋下の読み取り値を取る場合と同じ方位方向にする必要があります。
    2. 3.3 で詳しく説明した空間測定設計で、キャノピー以下の読み取りを実行します。センサーは通常、地上21、38、すなわち、海底植生の上、天蓋の下、可視センサーのバブルレベルで、0.5から2.0メートルまで保持されます。
      1. バブル レベルは、センサーのコンポーネントです。センサーが 2.0 m 未満に保持されている場合は、制限ビューキャップを使用して、オペレータを FOV から除外します。下読み取り値と上値の両方に同じビュー キャップを使用します。
      2. センサーとプラントの最も近い要素との間の最小距離を、コンポーネントの直径または幅の少なくとも 4 倍の地上部品(茎、枝)に使用します。
    3. https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.htmlで利用可能なLAI-2200ファイルビューア(FV2200)フリーウェアを使用して、フィールド測定生データからWAI値を計算します。
      1. エッジ効果と大きなギャップサイズ20、61、62を除外するために、センサーのFOVを天頂方向に上の3つのリング(すなわち、0-43°)に制限します。
      2. LAI-2000 PCAの標準アルゴリズムを使用してデータを処理し、ユーザーマニュアル34に従ってFV2200を使用して評価を行うためのパラメータを設定します。
    4. 成長期の初め(芽が折れる前)と完全な葉の落下後(図10)の前に行われた両方の測定値の算術平均として年間WAI値を決定します。
  3. WAI 推定を行うのと同じ手順を使用して PAI を推定します (ステップ 3.6.1-3.6.3 から)。
  4. 平均PAI値とWAI値(LAI = PAI – WAI)20,38の差として、スタンドレベルでの実際の LAI 値を計算します。

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Representative Results

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2013年の成長期における全ての研究対象スタンドのスタンドレベルでの平均LAI値を図8に示します。A を除くすべてのプロットで、最も高い値は、参照レベルとして機能するゴミトラップによって測定されました。逆に、最も高い平均LAI値は、プロットAの針技術を通じて推定された。ごみトラップと植物天蓋分析装置を用いて推定されたLAI値の差は全て有意ではなかった(p > 0.05;図8(左)。プロットB、C、およびDでは、針の技術は、ゴミトラップから得られたLAIを有意に過小評価した。逆に、プロット A では、この手法は、ゴミトラップを使用して測定された LAI を過大評価しましたが、有意なレベルではありません (p = 0.01;8,中央)。植物天蓋分析装置と針技術によって推定されたLAI値の有意な差は、すべてのケースで見出された(図8、右)。

Figure 8
図8:ごみトラップを用いて推定された平均LAI値の統計的に有意な差、針の技術、およびLAI-2000 PCAアプローチの比較。
A-C: ヨーロッパのブナプロット, D: シカモアメープルプロット, p < 0.05 (*), p < 0.001 (**), p* 0.05 (ns)ひげは標準偏差を示す。この数値は、許可38で変更されています。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

植物キャノピーアナライザと針技術によって得られたLAIの過少または過大推定の偏差は、いずれも基準レベルとみなされるゴミトラップから得られたLAI値と比較して、図9に示す。ゴミトラップとプロットA、B、C、およびDの植物キャノピーアナライザを用いて測定したLAI値の過小評価は、それぞれ15.3%、11.0%、18.9%、および5.8%であった。ブナプロットと調査されたすべてのプロットのLAI値の平均偏向はそれぞれ15.1%と12.7%であった。プロットB、C、およびDでは、針の技術は、それぞれ41.0%、38.0%、および40.0%によって、ごみトラップから得られたLAIを過小評価した。逆に、プロットAでは、針技術によって得られたLAI値とゴミトラップの間に13.0%の過大推定が見つかりました。ブナのLAI値の平均偏向と樹種組成に関する全ての研究プロットはそれぞれ39.7%と26.5%であった。

Figure 9
図9:針技術とLAI-2000 PCAを用いて推定されたLAI値の平均偏向は、参照とみなされるゴミトラップから得られたLAI値から得られた。
A-C:ヨーロッパのブナプロット、D:シカモアカエデプロット、ALL – 樹種に関係なく、すべてのプロットの平均偏差。ひげは標準偏差を示す。この数値は、許可38で変更されています。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

完全な葉の秋の後と芽の破断前(すなわち、4月に)、WAIは植物の天蓋分析装置を使用して容易に測定することができる。プロット A、B、C、および D の WAI の平均季節値は、それぞれ 1.33、0.26、0.99、および 0.38 に達しました (図 10)。最も急速なLAI開発は、4月に起こる芽休憩から5月初めまでの期間中に注目されました(パート1、図10)。5月から6月末まで(図2、図10)、葉の速いLAI開発の継続が観察された。ただし、パート 1 に比べて強度が低くなります。6 月後半から 7 月末まで、プロット B. プロット A の LAI 値は 0.46 減少し、季節的な LAI 測定がより短い時間間隔で行われるより詳細な LAI モニタリングを意図的に選択しました。したがって、LAIの停滞は、このプロットの夏の間により明らかでした(パート3、図10)。すべての研究された森林スタンドでは、葉は9月の終わりに落ち始め、LAI曲線の減少によって示されました(パート4、図10)。

Figure 10
図 10: 2013 年の成長期における季節的な LAI ダイナミクス。
LAI: リーフエリア指数, WAI: 木質地域指数, A-C: ヨーロッパのブナプロット, D: メープルプロット, DOY: 一年の日.空のダイヤモンドは、正しいLAI(LAI = PAI - WAI)を得るためにPAIから差し引かれた平均季節WAIを示します。期間3は、全体の成長シーズン中に落葉樹のLAIを比較するのに最も適したフェーズであると思われます。ひげはLAI推定の標準偏差を表示し、灰色の領域は平均LAI曲線の信頼区間を示す。この数値は、許可38で変更されています。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

プロット A B C D
地理座標 49°26'29.946" N 49°19'27.6" N 49°19'32.6" N 49°19'20.7" N
16°42'06.237" E 16°43'4.3" E 16°43'54.8" E 16°43'48.2" E
標高 600 m a. s. 450 m a. s. 460 m a. s.
岩盤 アシッドグラノディオリト グラノディオリット
土壌分類(土壌種類) モーダルオリゴトロフィックカンビソル モーダルメソトロフィック カンビゾール
平均年間降水量(ミリメートル) 592 596
年間平均気温(°C) 7.0 7.0
勾配の向き Nw W N Nw
傾斜傾斜 (%) 10 15 20 10
フォレストの種類 アビエト・ファゲタム・オリゴ・メソトロフィカム;栄養培地モミブナ ファゲタムカルカリウム;ライムストーンブナ ファゲタムメソトロフィカム;栄養豊富なブナ ファゲタム・イルリメロサム・メソトロフィカム;ロアミーブナ

付録A:スタディプロットの特徴。A-C:ヨーロッパのブナ、D:シカモアメープル。森林の種類の分類は、生態学的要因(すなわち、土壌と気候)と森林スタンドとの関係に基づいています。各プロットは400 m 2(20 x 20 m)の面積を持っていました。このテーブルは、アクセス許可38で変更されました。

プロット A B C D
スタンドの年齢(年) 46 19 77 13
スタンド密度(木ha-1) 2300 2700 900 5800
高さ(m) 18.3 ± 4.6 6.0 ± 1.3 22.6 ± 11.3 5.6 ± 0.8
DBH(センチメートル) 13.4 ± 5.7 7.0 ± 1.3 24.1 ± 4.1 3.9 ± 1.6
BA1,3 (m2 ha-1) 38.8 ± 0.01 10.4 ± 0.01 40.9 ± 0.10 6.9 ± 0.01
樹種表現(%) EB (100) EB (100) EB (100) SM (100)

付録B:調査されたスタンドの構造特性(平均±SD)。A-C:ヨーロッパのブナプロット、D:シカモアメープルプロット、DBH:乳房の高さで直径、BA 1.3:2013成長期の終わりに乳房の高さで基底領域、EB:ヨーロッパのブナ、SM:シカモアメープル。このテーブルは、アクセス許可38で変更されました。

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Discussion

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リッタートラップは、LAI推定8を実行するための最も正確な方法の一つとみなされますが、このプロトコルに組み込まれた間接方法35、64よりも労働集約的で時間がかかります。ごみトラップを使用したLAI推定手順全体では、SLAは植物種65、日付と年、トラップの時間の長さ、天候66、およびサイトによって異なる可能性があるため、SLAの正確な推定は最も重要なポイント10です。不妊67 .ゴミトラップは通常基準レベルと見なされ、間接方法38、49のキャリブレーションツールと見なされますが、風の流れ、数、および間接トラップを使用したLAI推定の可能性のある不一致が発生する可能性があります。キャノピーカバーとスタンド構造に関係なく、スタンド内のトラップの分布は、スタンドエリアのサイズ、68、69またはそれはまた、そのレベル、水平位置からのゴミトラップの偏向によって引き起こされる可能性があります。さらに、ごみトラップによって得られたLAI値は、特にごみ落下10、11の分解またはトラップ内の葉の枯れによって、天候や気候70の影響を受ける可能性があります。夏の間に深刻な干ばつ。したがって、この場合、収縮補正係数を 25、26、27 に適用する必要があります。LAIの推定を行うための十分な数のゴミトラップは、15から25、48の間に及んだが、調査されたスタンドごとのトラップの総捕捉面積が高いほど、より正確なLAI推定が行われた。 リッタートラップは、ユーザーがクラウン11の垂直プロファイル内の葉の分布を推定したり、成長シーズン60の間に一瞬で正確なLAI値を決定することを可能にしませんが、葉の落下期間中に、それは有用ですLAIのダイナミクスを推定し、そのダイナミクス48、71の年次比較を行う際に.ごみトラップによる正確なLAI推定は、完全な年間リーフフォール16に関連していますが、このアプローチは既に混合常緑落葉林72に適用されています。

針の技術は使用し、単に落葉性の森林の立場のために適用され、オーク(ケルカスsp.)またはブナ(Fagus sp.)属のような大きな葉の種の森林の立場のために特に適している。毎年10のゴミが完全に分解するサイトで使用するのが最も簡単です。薄く鋭い針を使用する場合、この方法は正確なLAI推定を提供する。針の技術の主な利点は、葉の面積メーターやバランスを必要としない、その簡単な使用であり、それは古典的なゴミトラップ20を使用するよりもはるかに少ない時間です。また、ランダムな葉分配の仮定は必要ないため、その非破壊性文字11に起因するので、アプリケーションにとって魅力的である。それにもかかわらず、この方法に基づくLAI測定は、シッタトラップから得られたLAI値を系統的に過小評価する(6〜37%)、20は、Cherní et al. 38によってもサポートされている。 LAI(図8、図9)の過小評価は、主に使用済みの針の直径、または葉が風によって風によって吹き飛ばすことができる天蓋の下の地表のマイクロリリーフのいずれかによって引き起こされる可能性があります。表面の小さな隆起、または両方の要因の組み合わせから。これらの欠点に加えて、針法は、その同化装置の大きさと形状のために、カラマツspなどの落葉針葉樹の種で使用するために複雑です。

植物の天蓋の検光子は間接的な光学非破壊的な方法の1つである。LAI推定のための簡単なフィールドアプリケーションの主な利点は、繰り返し測定を行う可能性にあるので、成長期全体のLAI季節コースを評価することが可能になり、11、大規模なLAI28の実施と長期モニタリングLAI-2000 PCAは、正確なLAI推定を行うための比較的特定の気象条件を要求します(ステップ3.4)。この潜在的な欠点は、光散乱を実行する能力が向上するため、LAI 推定41を作成する際のシノプティック状況に対してより堅牢な改良版 LAI-2200 PCA および LAI-2200C によって著しく排除されます。変換47.この事実にもかかわらず、これらのセンサーを使用してLAI推定は、標準的な曇り条件34または地平線21の上に太陽と安定した明るい空のいずれかの日当たりの良い条件のいずれかをお勧めします。この方法では、必要な精度レベルに到達するために、スタンドあたり25のサンプリングポイント21まで12 52のみ測定する必要があります。しかし、これらの間接LAI推定値は614付近のLAI値で飽和しているため、光ギャップ画分ベースの測定値は、リーフ面積の高いスタンドには適していません。正確なLAI推定を行う場合、LAI-2x00 PCAアプローチのもう一つの潜在的な弱点は、上記の天蓋参照読み取り6の要件です。しかし、この欠点は、2つのセンサーがLAI-2000 PCA73の1つのユニットまたはその改良された後継機LAI-2200 PCAおよびLAI-2200C 34によって制御される場合、デュアルモードで同時および自動化された測定を行う可能性によって排除することができます 、41.

葉のない期間におけるWAIを推定する植物キャノピーアナライザの使用と、葉価期における光学PAI(すなわち、有効植物面積指数)からの減算は実用的な72と思われる。対照的に、この器械の可能性は不連続および異種天蓋15、20、43、49、74のLAIを過小評価する傾向によって制限される。これは主に天蓋10、72内の木質材料と束効果の寄与に起因する。それどころか、LAIの過大評価は、成長期11の間に葉を置き換えることができる種(例えば、ポプラ)で構成されるスタンドで観察することができる。Deblonde et al.75は、非常に時間がかかり、労働集約的である直接破壊方法によって木質材料を定量化した。また、近赤外バンド76内で区別する間接測定を用いて、またはレーザースキャナ77またはLIDAR78の点群を使用して地上レーザースキャンを使用して、木質の寄与を推定することも可能です。.LAIの過小評価は、植物のキャノピー分析装置が撮影レベル39の葉の束のためにLAI値を約35〜40%過小評価する非ランダム分布(例えば、常緑林)を持つそれらの天蓋内で特に見られました。,79. 正確なLAI推定を行うための可能な方法の一つとして、Chen et al.8およびLeblanc et al.80は、植物の天蓋分析装置とキャノピーのトレース放射線とアーキテクチャ(TRAC)を組み合わせることをお勧めします。束効果と木質成分を定量化します。しかし、現在は、有限長平均法81またはギャップサイズ分布法82またはギャップサイズ分布と有限長平均法83の組み合わせのいずれかで束を補正することも可能である。または経路長分布方法84は、Yanら35が彼らのレビュー研究で述べたように。間接光学法を用いたLAI計算の開発は大きな進歩を遂げていますが、特にアクティブレーザースキャニングの適用が行われるリーフ角分布の推定を含む課題が残っています。技術はそれを検出できる方法の一つですが、その3次元情報はまだ完全に探索され、実装されていません35.

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Disclosures

著者は何も開示していない。代表的な結果は、ヨーロッパのブナとシカモアメープルスタンドの直接、準直接、間接法によって推定された記事チェルニーJ、ハニネックP、ポコルニーR(2018)リーフエリア指数から使用されました。森林研究のジャーナル.doi: 10.1007/s11676-018-0809-0 (オンライン版) 林業研究ジャーナル編集委員会の親切な許可に基づいて.

Acknowledgments

私たちは、林業研究ジャーナルの編集委員会に対し、このプロトコルの代表的な結果を使用することを奨励し、承認し、そこに掲載された記事からお世話になりました。また、2人の匿名のレビュアーの貴重なコメントに感謝します。研究は、チェコ共和国の農業省、機関支援MZE-RO0118と農業研究の国家機関(プロジェクトNo.QK1810126)。

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Area Meter LI-COR Biosciences Inc., NE, USA LI-3100C https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3100C/
Computer Image Analysis System Regent Instruments Inc., CA WinFOLIA http://www.regentinstruments.com/assets/images_winfolia2/WinFOLIA2018-s.pdf
File Viewer LI-COR Biosciences Inc., NE, USA FV2200C Software https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html
Laboratory oven Amerex Instruments Inc., CA, USA CV150 https://www.labcompare.com/4-Drying-Ovens/2887-IncuMax-Convection-Oven-250L/?pda=4|2887_2_0|||
Leaf Image Analysis System Delta-T Devices, UK WD3 WinDIAS https://www.delta-t.co.uk/product/wd3/
Litter traps Any NA See Fig. 2
Needle Any NA Maximum diameter of 2 mm
Plant Canopy Analyser LI-COR Biosciences Inc., NE, USA LAI-2000 PCA LAI-2200 PCA or LAI-2200C as improved versions of LAI-2000 PCA can be used, see: https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/
Portable Laser Leaf Area Meter CID Bio-Science, WA, USA CI-202 https://cid-inc.com/plant-science-tools/leaf-area-measurement/ci-202-portable-laser-leaf-area-meter/
Portable Leaf Area Meter ADC, BioScientic Ltd., UK AM350 https://www.adc.co.uk/products/am350-portable-leaf-area-meter/
Portable Leaf Area Meter Bionics Scientific Technogies (P). Ltd., India BSLM101 http://www.bionicsscientific.com/measuring-meters/leaf-area-index-meter.html
Portable Leaf Area Meter LI-COR Biosciences Inc., NE, USA LI-3000C https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3000C/

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純粋な落葉スタンドにおける3つの異なる方法を用いてリーフエリア指数推定
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Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P., Bednář, P. Leaf Area Index Estimation Using Three Distinct Methods in Pure Deciduous Stands. J. Vis. Exp. (150), e59757, doi:10.3791/59757 (2019).More

Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P., Bednář, P. Leaf Area Index Estimation Using Three Distinct Methods in Pure Deciduous Stands. J. Vis. Exp. (150), e59757, doi:10.3791/59757 (2019).

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