Summary
Dieses Protokoll beschreibt die Quantifizierung der Wärmeübertragung durch eine flachhäutige Vogelprobe mit einer Wärmebildkamera und einem Warmwasserbad. Die Methode ermöglicht die Gewinnung quantitativer, vergleichender Daten über die thermische Leistung von Federmänteln über Arten hinweg unter Verwendung von getrockneten Flachhautproben.
Abstract
Federn sind für die Isolierung und damit für die Kosten der Thermoregulation bei Vögeln unerlässlich. Es gibt robuste Literatur über die energetischen Kosten der Thermoregulation bei Vögeln unter verschiedenen ökologischen Umständen. Nur wenige Studien charakterisieren jedoch den Beitrag der Federn allein zur Thermoregulation. Mehrere frühere Studien haben Methoden zur Messung des Isolationswertes von Tierfellen etabliert, erfordern jedoch zerstörerische Probenahmemethoden, die für Vögel problematisch sind, deren Federn nicht gleichmäßig über die Haut verteilt sind. Weitere Informationen werden benötigt über 1) wie der Beitrag von Federn zur Thermoregulation sowohl innerhalb als auch innerhalb der Arten variiert und 2) wie sich Federmäntel im Laufe von Raum und Zeit verändern können. Hier wird eine Methode zur schnellen und direkten Messung der thermischen Leistung von Federmänteln und der Haut mit getrockneten Ganzhautproben berichtet, ohne dass die Hautprobe zerstört werden muss. Diese Methode isoliert und misst den thermischen Gradienten über ein Federfell in einer Weise, die Messungen des Wärmeverlusts und der Stoffwechselkosten bei lebenden Vögeln, die Verhaltens- und physiologische Strategien zur Thermoregulation verwenden, nicht möglich sind. Die Methode verwendet eine Wärmebildkamera, die die schnelle Erfassung quantitativer Wärmedaten ermöglicht, um den Wärmeverlust von einer stabilen Quelle durch die Haut zu messen. Dieses Protokoll kann leicht auf verschiedene Forschungsfragen angewendet werden, ist auf alle Vogeltaxa anwendbar und erfordert keine Zerstörung der Hautprobe. Schließlich wird es das Verständnis der Bedeutung der passiven Thermoregulation bei Vögeln fördern, indem die Erhebung quantitativer Daten vereinfacht und beschleunigt wird.
Introduction
Federn sind das bestimmende Merkmal von Vögeln und erfüllen viele Funktionen, darunter die Isolierung1. Vögel haben die höchsten durchschnittlichen Kerntemperaturen aller Wirbeltiergruppen, und Federn, die sie vor Umwelttemperaturänderungen isolieren, sind ein wichtiger Bestandteil der Energiebilanz, insbesondere in kalten Umgebungen2. Trotz der Bedeutung von Federn hat sich der Großteil der Literatur über Veränderungen des thermischen Zustands bei Vögeln auf metabolische Reaktionen auf Temperaturschwankungen konzentriert und nicht auf die Funktion von Federn als Isolierung3,4,5,6,7,8,9,10 (für weitere Details siehe Ward et al.) 11,12,13. Federn selbst können jedoch je nach Zeit, Individuen und Arten variieren.
Die hier vorgestellte Methode ist nützlich, um den gesamtthermischen Wert des Federfells allein zu quantifizieren. Es entfernt Störfaktoren bei lebenden Vögeln, wie z.B. Verhaltensthermoregulation1 und unterschiedliche Mengen an Isolierfett. Eine umfassendere Messung der thermischen Leistung von Federmänteln ist notwendig, um besser zu verstehen, wie Federn zur Isolierung beitragen und wie diese zwischen und innerhalb der Arten während der Lebensgeschichte und des Jahreszyklus eines Vogels variiert.
Federn isolieren Vögel, indem sie Luft sowohl zwischen haut und federn als auch in den Federn einfangen, und sie schaffen eine physische Barriere gegen Wärmeverlust14. Federn bestehen aus einem zentralen Federschaft, genannt Rachis, mit Vorsprüngen, die Barben14genannt werden. Barbules sind kleine, sekundäre Projektionen auf Widerhaken, die mit benachbarten Widerhaken ineinandergreifen, um die Feder zu "reißt" und ihr Struktur verleiht. Darüber hinaus fehlt Daunenfedern eine zentrale Rachis und haben wenige Barbulen, wodurch sie eine lose, isolierende Masse von Widerhaken über der Haut bilden14. Federmäntel variieren zwischen Den Arten15,16, innerhalb der Arten17,18und innerhalb vergleichbarer Individuen2,19,20,21,22,23,24. Es gibt jedoch wenig quantitative Informationen darüber, wie sich Variationen in der Anzahl der Federn, die relative Häufigkeit verschiedener Arten von Federn auf einem Vogel oder Änderungen in der Anzahl der Widerhaken / Barben auf die gesamte thermische Leistung eines Federfells auswirken. Frühere Studien konzentrierten sich auf die Bestimmung eines einzigen Mittelwerts der Isolierung und Wärmeleitfähigkeit für eine bestimmte Spezies11,12,13.
Es ist bekannt, dass das Federfell von Art zu Art variiert. Zum Beispiel haben die meisten Vögel unterschiedliche Hautbereiche, aus denen Federn wachsen oder nicht, die Pterylen und Apteria genannt werden, bzw.14. Die Platzierung der Pterylen (manchmal auch "Federtrakte" genannt) variiert je nach Art und hat einen gewissen Wert als taxonomisches Zeichen14. Einige Vögel (z. B. Laufvögel und Pinguine) haben diese Pterylose jedoch verloren und haben eine gleichmäßige Verteilung der Federn über den Körper14. Darüber hinaus haben verschiedene Arten, insbesondere solche, die verschiedene Umgebungen bewohnen, unterschiedliche Anteile an Federtypen15. Zum Beispiel haben Vögel, die kältere Klimazonen bewohnen, mehr Daunenfedern15 und Konturfedern mit einem größeren kleulaceösen Anteil16 als Arten, die wärmere Umgebungen bewohnen.
Die Mikrostruktur bestimmter Arten von Federn kann sich auch auf die Isolierung der Arten25,26auswirken. Lei et al. verglichen die Mikrostruktur der Konturfedern vieler chinesischer Passerine-Spatzen und fanden heraus, dass Arten, die kältere Umgebungen bewohnen, einen höheren Anteil an klempnösen Widerhaken in jeder Konturfeder, längere Barbules, höhere Knotendichte und größere Knoten aufweisen als Arten, die wärmere Umgebungen bewohnen25. D'alba et al. verglichen die Mikrostruktur von Daunenfedern von Eideten (Somateria mollissima) und Graugänsen (Anser anser) und beschrieben, wie sich diese Unterschiede sowohl auf die Kohäsivitätsfähigkeit der Federn als auch auf die Fähigkeit der Federn, Luft einzufangen, auswirken26. Quantitative Vergleichsdaten darüber, wie sich diese Variationen der Federung auf die gesamte thermische Leistung des Federfells über Arten hinweg auswirken, sind begrenzt (weitere Details finden Sie unter Taylor und Ward et al.). 11,13.
Innerhalb einer Art kann die thermische Leistung des Federmantels variieren. Einige Arten, wie der Mönchssittich (Myiopsitta monachus)17, bewohnen sehr große und vielfältige geografische Verbreitungsgebiete. Die unterschiedlichen thermischen Belastungen, die durch diese verschiedenen Umgebungen entstehen, können die Federmäntel von Vögeln innerhalb einer Art regional beeinflussen, aber es gibt derzeit keine Daten zu diesem Thema. Zusätzlich verglichen Broggi et al. zwei Populationen von Kohlmeisen (Parus major L.) auf der Nordhalbkugel. Sie zeigten, dass konturfedern der nördlicheren Population dichter, aber kürzer und weniger proportional klemulaceous waren als die der südlicheren Population. Diese Unterschiede verschwanden jedoch, als Vögel aus beiden Populationen am selben Ort aufgezogen wurden18.
Darüber hinaus erklärten Broggi et al. diese Ergebnisse als plastische Reaktion auf unterschiedliche thermische Bedingungen, aber sie maßen nicht die Isolationswerte dieser verschiedenen Federmäntel18. Die Ergebnisse deuten auch darauf hin, dass die Konturfederdichte für die Isolierung wichtiger ist als der Anteil der plumulaceösen Widerhaken in Konturfedern, aber Broggi et al. schlugen vor, dass nördliche Populationen aufgrund eines Mangels an ausreichenden Nährstoffen möglicherweise nicht in der Lage sind, optimale Federn zu produzieren18. Quantitative Messungen der thermischen Gesamtleistung dieser Federmäntel würden das Verständnis der Bedeutung von Gefiederunterschieden fördern.
Im Laufe der Zeit variieren die Federmäntel der einzelnen Vögel. Mindestens einmal im Jahr häuten sich alle Vögel (ersetzen alle ihre Federn)19. Im Jahresende werden Federngetragen 2,20 und weniger zahlreich18,21,22,23. Einige Vögel häuten sich mehr als einmal im Jahr und geben ihnen jedes Jahr mehrere verschiedene Federmäntel19. Middleton zeigte, dass amerikanische Stieglitze(Spinus tristis),die sich zweimal im Jahr häuten, in den Wintermonaten eine höhere Anzahl von Federn und einen höheren Anteil an Daunenfedern in ihrem Grundgefieder haben als in ihrem alternativen Gefieder in den Sommermonaten24. Diese jährlichen Unterschiede im Federfell können es Vögeln ermöglichen, in kälteren Perioden passiv mehr Wärme zu sparen oder in warmen Jahreszeiten passiv mehr Wärme abzugeben, aber keine Studien haben dies schlüssig getestet.
Obwohl Vögel verhaltensmäßig1,27 thermoregulieren und sich metabolisch an verschiedene thermischeBedingungen 3,4,5,6,7,8,9,10,26akklimatisieren können , spielen Federn eine wichtige Rolle bei der Thermoregulation, indem sie eine konstante Isolationsschicht bereitstellen. Die hier beschriebene Methode soll Fragen über das Federfell allein und seine Rolle bei der passiven Thermoregulation (d.h. wie viel Wärme behält ein lebender Vogel, ohne sein Verhalten oder seinen Stoffwechsel zu verändern?) beantworten, indem die Federn isoliert werden. Während aktive und physiologische Thermoregulation ökologisch wichtig ist, ist es auch wichtig zu verstehen, wie die Federn allein bei der Isolierung helfen und wie sie die Notwendigkeit einer aktiven Verhaltens- und physiologischen Thermoregulation beeinflussen.
Frühere Studien haben Methoden zur Quantifizierung der Wärmeleitfähigkeit und Wärmeisolierung von Tierfellen11,12,13,28etabliert. Das hier vorgestellte Verfahren ist eine Erweiterung der Methode "bewachte Heizplatte"11,12,13,28. Das hier beschriebene Verfahren misst jedoch die Temperatur an der äußeren Grenze des Federmantels mit einer Wärmebildkamera anstelle von Thermoelementen. Die guarded hot plate Methode gibt sehr genaue Schätzungen des Energieflusses durch ein Fell, aber es erfordert den Bau einer Multi-Material-Heizplatte, eine gewisse Vertrautheit mit der Verwendung von Thermoelementen und Thermopiles und die zerstörerische Verwendung eines Fells, das in kleine Stücke geschnitten werden muss. Diese Stücke werden dann gefettet, um Luft zwischen der Probe und dem Heizplattenapparat zu entfernen. Mit Ausnahme der wenigen Vögel, denen Apteria fehlt (z. B. Pinguine), ist das Schneiden kleiner Quadrate aus Vogelhäuten für Vergleichszwecke problematisch, da die Lage des Schnitts große Auswirkungen auf die Anzahl der Federn hat, die tatsächlich an der Haut befestigt sind (und darüber liegt). Dieses Problem wird durch die Variation zwischen taxa in Der Anwesenheit, Größe und Platzierung von Ptyerlae14verschärft.
Während Museumsexemplare eine potenziell reiche Ressource für die Beurteilung der Unterschiede in der Isolierung zwischen Vögeln sein können, ist die Erlaubnis, Hautproben in wissenschaftlichen Sammlungen zu schneiden und zu fetten, im Allgemeinen unerreichbar. Darüber hinaus können Proben, die aus der Wildnis für bewachte Heizplattenmessungen entnommen wurden, nicht nachträglich als Museumsproben verwendet werden. Die hier vorgestellte Methode unterscheidet sich von der methode der bewachten Heizplatte dadurch, dass sie mit ganzen getrockneten Vogelhäuten verwendet werden kann, ohne dass 1) die Zerstörung der Probe erforderlich ist und 2) die Unterseite der Haut eingefettet wird. Es verwendet Wärmebildkameras, die zunehmend erschwinglich (wenn auch immer noch relativ teuer), präzise und für Live-Vogelmessungen von thermischen Beziehungen verwendet werden.
Diese Methode misst den Energiefluss (und damit die Wärmeleitfähigkeit oder den Isolationswert) durch die Haut und die Federn nicht direkt wie die methode der geschützten Heizplatte. Stattdessen misst es die Temperatur an der äußeren Grenze eines Federmantels mit einer Wärmebildkamera. Die resultierenden Werte stellen ein integriertes Maß für die Wärme dar, die passiv durch die Haut, Federn und dazwischen eingeschlossene Luft verloren geht (im Vergleich zu einer Wärmequelle darunter). Proben, die als flache Häute vorbereitet und mit der beschriebenen Technik gemessen wurden, können in Sammlungen aufbewahrt werden und bieten einen wertschöpfenden Wert für die zukünftige Forschung. Diese Methode bietet eine standardisierte, vergleichbare und relativ einfache Möglichkeit, die thermische Leistung des Federfells in jeder flachhäutigen Probe zu messen, was besonders bei inter- und intraspezifischen Vergleichen nützlich ist.
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Protocol
Diese Arbeit beinhaltete keine Arbeit mit lebenden Tieren und war daher von der Überprüfung der Tierpflege ausgenommen.
1. Aufbau und Materialien (Abbildung 1)
- Wenn keine flachen Häute der interessierenden Art verfügbar sind, verwenden Sie Spaws Protokoll29, um Häute aus frischen oder gefrorenen Exemplaren zu erstellen. Preen Federn in eine ordentliche, natürliche Position und trocken, um ein konstantes Gewicht zu erhalten, bevor Sie mit den Messungen fortfahren.
- Richten Sie ein Warmwasserbad mit konstanter Temperatur ein.
HINWEIS: Diese Einrichtung ist ziemlich hoch, so dass es am einfachsten ist, das Heiße-Wasser-Bad auf dem Boden zu platzieren. - Legen Sie eine Platte aus klarem Acrylglas (Table of Materials) über die Oberfläche des Warmwasserbades mit konstanter Temperatur. Das Glas ermöglicht die Übertragung der Wärme auf die Unterseite der Haut, ohne die Probe zu benetzen.
HINWEIS: In dieser Pilotstudie wurde eine Acrylglasscheibe (0,125 zolldick) verwendet. Die Dicke des Glases beeinflusst nicht den Emissionsgrad30 des Materials (es wird immer 0,86 sein), aber es wird die absolute Temperatur an der Oberfläche des Glases beeinflussen(dh dickeres Glas führt zu einer niedrigeren Temperatur). Daher sollten alle Messungen mit einer Acrylglasscheibe gleicher Dicke durchgeführt werden. - Legen Sie ein Stück Schaumstoffkernplatte (1 Zoll dick) mit einem kreisförmigen Loch (0,5 Durchmesser) über das Acrylglas.
HINWEIS: Die Größe des Vogels sollte die Größe des Lochs und damit die Größe der ununterbrochenen Federung bestimmen, die Wärme von der Quelle erhält. Hier wird ein Loch mit einem Durchmesser von 0,5 verwendet, da diese Größe groß genug ist, um eine ausreichende Wärmeübertragung auf die Probe zu erreichen, während sie immer noch klein genug ist, um die Wärme unter den Brustfederbahnen (aller Vögel mit Ausnahme der kleinsten) zu zentrieren. Unabhängig von der Größe der thermischen Öffnung, um einen vergleichbaren und replizierbaren Wert für jeden Vogel zu erhalten, stellen Sie sicher, dass Sie Messungen mit Löchern der gleichen Größe durchführen. - Befestigen Sie eine Wärmebildkamera an einem Stativ direkt über dem Setup mit dem minimalen Fokusabstand der Kamera.
HINWEIS: Hier kommt eine FLIR SC655 Wärmebildkamera zum Einsatz (680 px x 480 px Auflösung, ±2 °C oder ±2% Lesegenauigkeit, 40 cm mindester Fokusabstand). Andere Kameras können sich in der Gradauflösung unterscheiden. - Kalibrieren Sie die Kamera, indem Sie Folgendes in die Wärmebildkamera-Software eingeben:
- Ermitteln Sie die reflektierte Temperatur, indem Sie Aluminiumfolie (glänzende Seite nach oben) über den Schaum legen, wobei der Emissionsgrad in der Kamerakalibrierungssoftware auf 1,0 eingestellt ist. Machen Sie ein Wärmebild. Die Temperatur an der Oberfläche der Aluminiumfolie ist die reflektierte Temperatur, die der Umgebungstemperatur des Raumes ähnlich sein sollte.
- Legen Sie den Emissionsgradwert31 auf 0,95 fest.
HINWEIS: 1) Der Emissionsgrad ist die relative Wärmemenge, die ein Objekt32 emittiert und von 0 bis 1 reicht. Ein Objekt mit einem hohen Emissionsgrad gibt eine große Menge an Wärme ab, während ein Objekt mit einem niedrigen Emissionsgrad wenig Wärmeabstrahlt 32. Dieser Wert stellt den Emissionsgrad von Federn dar. 2) Dieser Wert (0,95) ist umstritten. Cossins und Bowler behaupteten, dass Federn einen Emissionsgrad zwischen 0,90 und 0,95 haben, enthielten aber keine Beweise31. Hammel meldete einen Wert von 0,98, aber er erhielt diesen Wert von einer gefrorenen Probe, so dass es möglicherweise nicht genauist 33. Trotz des Mangels an Beweisen ist 0,95 Emissionsgrad der Wert, der am häufigsten in der Wärmebildkameraliteratur verwendet wird (wie Cossins und Bowler31 belegen). - Stellen Sie sicher, dass die Umgebungstemperatur und die Luftfeuchtigkeit im Raum konstant sind. Diese Werte sollten vor jeder Messung gemessen und in der Kamerakalibrierungssoftware aktualisiert werden. Die Temperatur und Luftfeuchtigkeit aller Innenräume schwankt etwas, so dass die Aufzeichnung dieser Werte und deren Aktualisierung in der Software Messfehler reduziert.
HINWEIS: Hier wird die FLIR ResearchIR Max-Software verwendet. Diese Software speichert nicht Daten für alle Bilder, daher ist es wichtig, alle diese Werte für jedes Bild aufzuzeichnen.
2. Durchführung von Messungen
- Stellen Sie das Warmwasserbad mit konstanter Temperatur auf eine Zieltemperatur ein (40 °C ist ein Proxy für die mittlere innere Kerntemperatur der meisten Singvögel)34.
HINWEIS: Bei der Arbeit mit einer Art, deren Ruhekerntemperatur höher (z. B. Kolibris34)oder niedriger ist (z. B. Pinguine34 oder Laufvögel34,35),kann es angebracht sein, das Warmwasserbad entsprechend anzupassen. Abbildung 3 zeigt den Zusammenhang zwischen der Temperatur des Warmwasserbades und der Temperatur an der Oberfläche des Acrylglases (z. B. die tatsächliche Temperatur der Wärmequelle, der die flache Haut ausgesetzt ist).- Die Ergebnisse dieses Protokolls (siehe Abbildung 5)deuten darauf hin, dass die Gewinnung von Messungen über einen Temperaturbereich hinweg auch Auffluss über thermische Leistungsunterschiede gibt. Um dies zu erreichen, folgen Sie dem Protokoll mit 5 °C-Schritten von 30-55 °C.
- Zeichnen Sie in der Wärmebildkamera-Software einen Kreis / eine Ellipse über das Loch im Schaum, aus dem die Wärme entweicht. Dadurch ist es möglich, diesen Bereich beim Auflegen der Haut auf den Schaum zu visualisieren, um sicherzustellen, dass der richtige Bereich auf der flachen Haut gemessen wird.
- Legen Sie die flache Hautprobe auf den Schaum mit dem interessierende Bereich über dem Loch.
HINWEIS: Hier wird die Bauchregion jedes Vogels gemessen, da er nicht durch andere Körperteile wie den Flügel behindert wird und zentral genug ist, um nicht den Randeffekten ausgesetzt zu sein. Die Platzierung der Haut über dem Wärmeloch variiert je nach experimenteller Fragestellung. Im Allgemeinen wird empfohlen, direkt über einen Federtrakt und so weit wie möglich vom Hautrand entfernt zu platzieren. Stellen Sie sicher, dass Sie die Federn beim Platzieren der Haut nicht abflachen oder unordenten. Wenn nötig, bringen Sie sie in eine natürliche Position, sobald die Haut platziert ist. - Warten Sie 15 Minuten, damit sich die Haut an die Wärmequelle gewöhnen kann. Werden zu früh Messungen durchgeführt, ist der Temperaturwert an der Oberfläche des Federfells zu niedrig. Hier stabilisiert sich die Temperaturübertragung durch Haut und Federn bei 15 min, so dass ein Warten von mehr als 15 min kein künstlich hohes Ergebnis liefert.
- Aufnahme eines Wärmebildes der flachen Haut.
- Stellen Sie den Emissionsgrad31 bis 0,95 ein, bevor Sie das Wärmebild aufnehmen.
- Entfernen Sie die Haut vom Schaum und machen Sie sofort ein Wärmebild des Setups ohne die flache Haut auf dem Schaum. Dieser quantifiziert die Temperatur an der Oberfläche des Acrylglases und kalibriert den Bereich der Wärmequelle mit dem Messbereich auf der flachen Haut.
- Hier beträgt der Emissionsgrad des verwendeten Acrylglases30 0,86. Stellen Sie sicher, dass Sie dies in der Wärmebildkamera-Software aufzeichnen, bevor Sie das Bild ohne Haut aufnehmen.
HINWEIS: Die vom Warmwasserbad angezeigte Temperatur ist nicht unbedingt die Temperatur an der Oberfläche des Acrylglases (Abbildung 3), da seine Wärmeleitfähigkeit nicht perfekt ist. Die Verwendung der Temperatur des Glases reduziert Fehler bei der Schätzung, wie warm die Unterseite der Haut ist, und ist daher eine kombinierte Schätzung, wie viel Wärme durch die Haut und federn verloren geht.
- Hier beträgt der Emissionsgrad des verwendeten Acrylglases30 0,86. Stellen Sie sicher, dass Sie dies in der Wärmebildkamera-Software aufzeichnen, bevor Sie das Bild ohne Haut aufnehmen.
- Legen Sie die Haut in der gleichen Position wieder auf den Schaum. Wiederholen Sie die Schritte 2.5 bis 2.6 für insgesamt fünf Versuche.
- Um die Probenhaut richtig zu platzieren, berühren Sie die Federn im Zielmessbereich vorsichtig mit einer Fingerspitze, entfernen Sie dann den Finger und betrachten Sie das Wärmebild. Die Restwärme des Fingers bleibt auf dem Wärmebild kurz sichtbar. Stellen Sie sicher, dass sich der Probenahmebereich innerhalb des in der Software gezeichneten sichtbaren Kreises befindet, der den Wärmebereich darstellt, der vom Warmwasserbad durch die Haut abstrahlt. Wenn dies nicht der Fall ist, bewegen Sie die Haut, bis sie es ist. Dieser Prozess ist in Abbildung 2dargestellt.
HINWEIS: Während frische Häute (sofern verfügbar) die natürliche thermische Leistung der Haut bei einem lebenden Vogel besser darstellen können, ermöglicht die Verwendung trockener Haut für diese Messungen vergleichbare, wiederholbare Ergebnisse an einem viel größeren Pool von Proben. Daher sollten alle Messungen entweder mit auf konstantes Gewicht getrockneten Häuten oder sowohl auf der frischen als auch auf der getrockneten Haut von Proben durchgeführt werden.
- Um die Probenhaut richtig zu platzieren, berühren Sie die Federn im Zielmessbereich vorsichtig mit einer Fingerspitze, entfernen Sie dann den Finger und betrachten Sie das Wärmebild. Die Restwärme des Fingers bleibt auf dem Wärmebild kurz sichtbar. Stellen Sie sicher, dass sich der Probenahmebereich innerhalb des in der Software gezeichneten sichtbaren Kreises befindet, der den Wärmebereich darstellt, der vom Warmwasserbad durch die Haut abstrahlt. Wenn dies nicht der Fall ist, bewegen Sie die Haut, bis sie es ist. Dieser Prozess ist in Abbildung 2dargestellt.
3. Datenerfassung aus Wärmebildern
- Jede Messung besteht aus zwei Wärmebildern: einem der flachen Haut und einem des Acrylglases. Öffnen Sie zunächst das Bild des Acrylglases. Richten Sie den in der Software gezeichneten Kreis mit dem im Bild sichtbaren Loch im Schaum aus. Notieren Sie den Temperaturwert in der Mitte des Kreises.
HINWEIS: Weitere Informationen zum Extrahieren von Daten aus Wärmebildern finden Sie unter Senior et al.36.- Stellen Sie sicher, dass Sie die Kamera mit den richtigen Werten kalibrieren. Stellen Sie den Emissionsgradvon 30 bis 0,86 ein und stellen Sie die Umgebungstemperatur und Luftfeuchtigkeit an die aktuellen Bedingungen im Labor ein, bevor Sie den Temperaturwert aufzeichnen.
- Öffnen Sie das Wärmebild der flachen Haut. Ohne den Kreis zu bewegen, notieren Sie den Temperaturwert in der Mitte des Kreises.
HINWEIS: Da der Kreis nicht im Bild aufgezeichnet wird, ist es wichtig, die Platzierung des Kreises mit dem Bild des Acrylglases in Abschnitt 2.6 zu kalibrieren.- Stellen Sie sicher, dass Sie die Kamera mit den richtigen Werten kalibrieren. Stellen Sie den Emissionsgrad31 auf 0,95 ein und stellen Sie sicher, dass die Umgebungstemperatur und die Luftfeuchtigkeit auf die aktuellen Bedingungen im Labor eingestellt sind, bevor Sie den Temperaturwert aufzeichnen.
- Wiederholen Sie die Schritte 3.1 bis 3.2 für alle Messungen aller Proben.
4. Berechnung der thermischen Leistung
- Subtrahieren Sie die Temperatur der Oberfläche der Federschicht von der Temperatur des Acrylglases. Dieser Wert stellt die wärmeabgespeicherte Wärme dar, die vom Federmantel zurückgehalten wird.
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Representative Results
Repräsentative Ergebnisse einer Serie von einem Individuum jeder von fünf Arten, gemessen bei sechs Temperaturen, sind in Abbildung 4 und Abbildung 5dargestellt. Diese zeigen, dass kleine Variationen in der Platzierung der Haut zu Schwankungen der Messwerte von bis zu 1,7 °C führen können.Abbildung 4 zeigt, wie das Training eines Prüfers die Wiederholbarkeit der Messungen erhöht. So wurde beispielsweise derselbe einzelne Haussperling (Passer domesticus) fünfmal bei einer einzigen Zieltemperatur von einem unerfahrenen Ermittler gemessen (Abbildung 4A). Nach dem Training an einer Vielzahl von Proben verschiedener Arten maß ein Prüfarzt (J.G.) dieselbe Probe fünfmal bei derselben Zieltemperatur(Abbildung 4B). Die Schätzung des Zusammenhangs zwischen der Temperatur des Acrylglases und der Temperatur an der Oberfläche der Federn änderte sich nur um einen kleinen (aber vielleicht wichtigen) Betrag. Dadurch änderte sich die Wiederholbarkeit der Messungen selbst um fast das Vierfache. Wiederholtes Üben wird daher dringend für Bediener auf einer Nicht-Probenhaut empfohlen (vor der Messung, die analysiert wird), bis die Messungen konvergieren und sich die Variation der Messungen stabilisiert (d.h. es wird keine weitere Verbesserung der Reproduzierbarkeit mit zusätzlicher Praxis gesehen). Dies ist wichtig, bevor Analysen zu wiederholten Messungen (oder dem Mittelwert wiederholter Messungen) in jeder Probe durchgeführt werden.
Die in Abbildung 5 gezeigten Daten stellen eine kleine Pilotprobe dar, deuten jedoch darauf hin, dass diese Methode zur Messung der thermischen Leistung des Federfells wahrscheinlich wichtige Einblicke in die thermische Ökologie von Vögeln liefern wird. Um Messfehler zu reduzieren, trainierte und führte nur ein Ermittler (J.G.) die Messungen durch. Obwohl diese Daten nur ein einziges Individuum jeder der aufgeführten Arten darstellen (Haussperling, östlicher Phöbe [Sayornis phoebe], grauer Katzenvogel [Dumetella carolinensis], östlicher Blauvogel [Sialia sialis] und getuftete Meisenmaus [Baeolophus bicolor]), zeigen Variationen in den Hängen der resultierenden Daten, dass die thermische Leistung der Federmäntel zwischen diesen Individuen variiert. Darüber hinaus deutet das Ausmaß dieser Unterschiede darauf hin, dass die Variation auf Artenunterschiede zurückzuführen sein kann.
Da ein einziger ausgebildeter Prüfer alle Messungen in Abbildung 5durchgeführt hat, kontrolliert die Fähigkeit des Prüfers allein nicht die Variation derR2-Werte. So war es beispielsweise besonders schwierig, im Haussperling auch nach dem Training wiederholt Messungen zu erhalten, verglichen mit dem östlichen Phöbe und dem östlichen Blauvogel (Abbildung 4, Abbildung 5). Die beiden letztgenannten Vögel waren beide Brutjahre. So könnte ihre Altersklasse die Gleichmäßigkeit ihrer Isolierung beeinflussen (obwohl das Spekulation ohne weitere Studie ist), aber es gibt keinen Grund zu erwarten, dass die Platzierung ihrer Felle für die Messung leichter zu wiederholen sein sollte als die des Haussperlings. Daher kann eine unvollständig verstandene Qualität der Federmäntel im Haussperling weitere Untersuchungen erfordern. In ähnlicher Weise deutet die Variation der Steigungen der Linien in Abbildung 5 darauf hin, dass die Messung der thermischen Leistung über Temperaturbereiche (z. B. die thermoneutrale Zone einer Spezies) biologisch aussagekräftiger sein kann als die Verwendung eines einzelnen Referenzwärmeniveaus.
Abbildung 1: Diagramm der kompletten Wärmebildkamera und des Warmwasserbades. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Abbildung 2: Wärmebilder, die eine Methode zur Replikation derselben Platzierung über mehrere Versuche darstellen. Die Ellipse wurde bereits auf die beheizte Fläche auf dem Acrylglas gelegt. Diese Bilder zeigen die Bewegung der Haut und nicht der Ellipse. Berühren Sie vorsichtig und kurz eine Fingerspitze zum Zielmessbereich auf dem Federmantel. Die Fingerspitze hinterlässt für einige Sekunden eine Hitzestempel auf der Haut. (A) Dargestellt ist die Wärmemarke außerhalb der Ellipse, was bedeutet, dass der Zielmessbereich der Hitze nicht ausgesetzt ist. Achten Sie darauf, den Schaum oder das Acrylglas nicht zu bewegen (dies würde dazu führen, dass die Ellipse den Bereich der Hitzeeinwirkung ungenau darstellt), passen Sie die Platzierung der flachen Haut an und berühren Sie den Zielmessbereich erneut. Setzen Sie diesen Vorgang fort, bis (B) die Wärmemarke in der Ellipse enthalten ist. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Abbildung 3: Zusammenhang zwischen der Temperatur des Warmwasserbades (Display-Messwert) und der Temperatur an der Acrylglasoberfläche (z. B. die tatsächliche Wärmequelle, der die flache Haut ausgesetzt ist). Es ist zu beachten, dass die Temperatur an der Oberfläche des Acrylglases durchweg etwas höher ist als die Temperatur, die durch das heiße Wasserbad angezeigt wird. Verwenden Sie diese Zahl nur, um diese Beziehung zu verstehen, und messen Sie immer die Temperatur an der Oberfläche des Acrylglases für jeden Versuch (Abschnitt 2.6). Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Abbildung 4: Verbesserung der Wiederholbarkeit von Temperaturmessungen an der Oberfläche eines Federfells bei einem einzelnen Vogel. Diese Werte wurden von einem einzelnen Haussperling (A) vor und (B) nach Wiederholbarkeitstraining durch den Prüfarzt für die Messleistung erhalten. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
Abbildung 5: Zusammenhang zwischen temperatur an der Acrylglasoberfläche und Temperatur an der Federoberfläche in Einzelproben von fünf Vogelarten. Punkte auf einem einzelnen Diagramm stellen wiederholte Messungen im selben Individuum bei sechs verschiedenen Zieltemperaturen dar. Es ist zu beachten, dass die Messungen am Bezugsheizpunkt von 40 °C zwar ähnlich sind, die Steigung dieser Leitungen jedoch variiert. Dies deutet darauf hin, dass die thermische Leistung von Federmänteln bei diesen Vögeln unterschiedlich ist (wobei eine Neigung von 0 ein perfekter Isolator und eine Neigung von 1 völlig nicht isolierend ist). Es sollte auch beachtet werden, dass die Wiederholbarkeit der Messung variiert. Auch nach dem Messtraining des Prüfers ist die Varianz bei wiederholten Messungen für den Haussperling am höchsten und für den östlichen Phöbe und den östlichen Blauvogel am niedrigsten. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzuzeigen.
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Discussion
Dieses Papier bietet ein Protokoll für wiederholbare, standardisierte Wärmebildmessungen von Vogel-Flachhautproben. Diese Methode ermöglicht es, die thermische Leistung des Federmantels zwischen Arten, innerhalb von Arten, zwischen vergleichbaren Individuen und an verschiedenen Stellen auf den Körpern von Individuen zu vergleichen, ohne das Exemplar zu zerstören.
Die Verfügbarkeit der notwendigen Materialien und Ausrüstungen kann eine Einschränkung dieser Methode sein. Obwohl Wärmebildkameras immer zugänglicher und erschwinglicher werden, kosten Wärmebildkameras in Forschungsqualität immer noch Zehntausende von Dollar37. Wärmebildkameras können jedoch für viele praktische Anwendungen in der Biologie eingesetzt werden. McCaffery plädiert für den Einsatz von Wärmebildkameras zur Untersuchung ökologischer Fragen28. Wärmebildkameras sind besonders nützlich, um Daten über frei lebende Organismen im Feld zu sammeln, da sie Langstrecken- und nicht-invasive Werkzeuge sind. Die hier vorgestellte Methode ermöglicht die Integration von Feld- und Laborstudien mit Messungen in den gleichen Einheiten, wie sie von denselben Geräten durchgeführt werden.
Die Verwendung von Wärmebildkamera-Software, die nicht hier verwendet wird, kann Änderungen an diesem Protokoll erfordern, aber solche Änderungen wirken sich nur auf die Einrichtungsphase aus (Abschnitt 1). Studien an kleineren Vögeln oder bestimmte Fragen zu größeren Vogelarten können unterschiedlich große Löcher in der Schaumschicht erfordern.
In ähnlicher Weise kann die Temperatur des Warmwasserbades (Schritt 2.1) für einige Arten mit höheren oder niedrigeren Kerntemperaturen geändert werden müssen, wenn das Ziel darin besteht, Temperaturen mit direkter biologischer Relevanz für die experimentelle Frage zu messen. Im Allgemeinen wird die Standardisierung der Wasserbadtemperatur bei 40 °C über Studien hinweg die vergleichende Analyse der relativen thermischen Leistung verschiedener Arten von intakten Gefiedern und Federstrukturen erleichtern. Wenn eine genaue Messung des Energieflusses über Haut und Federn erforderlich ist, ist die guarded hot plate Methode11,12,13,28 wahrscheinlich ein besserer Ansatz, da sie 1) Luft zwischen Wärmequelle und Haut eliminiert und 2) die Temperatur an der inneren Oberfläche der Haut direkt misst. Obwohl diese Methode die Energieübertragung nicht direkt misst oder berechnet, soll sie schnelle und wiederholbare Messungen ganzer Proben ermöglichen. Schließlich zeigen die Ergebnisse eine ausreichende Präzision bei der Erkennung von Variationsmustern in der thermischen Gefiederleistung.
Diese Methode verwendet flache Häute, die derzeit in den meisten Museumssammlungen nicht weit verbreitet sind. Runde Felle, die in den meisten naturhistorischen Sammlungen reichlich vorhanden sind, könnten mit dieser Methode verwendet werden, wenn sie demontiert, weich gemacht, abgeflacht und neu gefestigt werden. Es ist jedoch unwahrscheinlich, dass Kuratoren in den meisten Fällen eine solche Wiederaufbauung genehmigen. Um die Ressourcen für vergleichende Untersuchungen der thermischen Werte von Vogelfedern zu erhöhen, setzen wir uns für eine breite Einführung der Flachhäutung bei so vielen Arten wie möglich ein. Zusätzliche Vorteile der flachen Haut sind, dass flache Häute nicht die teilweise Zerstörung des Skeletts und der Muskulatur eines Exemplars erfordern, wie es die Rundhäutung tut, und eine höhere Anzahl von flachen Häuten kann im gleichen Raum gelagert werden, den runde Häute benötigen.
Bei Fellen einer bestimmten Art ist es wichtig, eine Technik zu entwickeln, um die Haut jedes Mal genau an der gleichen Stelle über dem Wärmeloch zu platzieren. Die hier erzielten Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Technik (wie in Schritt 2.7 beschrieben) Messfehler schneller und effektiver minimiert als die Praxis in der Hautplatzierung allein. Es ist jedoch plausibel, dass besonders dichte Gefieder (z.B. Pinguine11)durch die Federn möglicherweise nicht genügend Wärme verlieren, um Wärmelöcher durch haut und federn auf dem Wärmebild sichtbar zu machen.
Aufgrund des Vorhandenseins von Pterylen bei den meisten Vogelarten beeinflusst die Anordnung der Federn über der Haut eines Exemplars das Muster der Wärmeübertragung über das Federfell. Daher ist es wichtig, dass die Federn so nah wie möglich an ihrer natürlichen Position bei einem lebenden Vogel positioniert werden. Das Preening der Federn in eine ordentliche, natürliche Position ist der letzte Schritt im Protokoll für die Flachhäutung einer Probe29. Wenn also Die Proben richtig vorbereitet werden, sollte die Federplatzierung für Arten über Die Proben hinweg geeignet sein. Die Menge an Ptiloerektion der Federn beeinflusst auch die thermische Leistung des Federmantels, indem sie isolierende Luft im Federmantel einfängt. Im Gegensatz dazu liegen bei flachhäutigen Exemplaren die Federn flach auf der Haut29, so dass die Ptiloerektion effektiv über alle Proben hinweg vergleichbar sein sollte.
Obwohl sich diese Studie auf Vögel konzentriert, kann diese Methode für Säugetierhäute gleichermaßen nützlich sein. Boonstra et al. behaupteten, dass Vogelfedern isolierender sind als Säugetierfelle, aber diese Studie war eine qualitative Bewertung, die auf der visuellen Analyse von Wärmevideos39 und nicht auf einem quantitativen Maß für die Wärme basierte, die aus vergleichbaren Körperbereichen entweicht. Es wird angenommen, dass die hier beschriebene Methode zu einer Erweiterung der vergleichenden thermischen Forschung beitragen und einen guten Einblick in die Entwicklung und Ökologie thermoregulatorischer Strukturen wie Federn liefern wird40.
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Disclosures
Die Autoren haben nichts preiszugeben.
Acknowledgments
Diese Forschung wurde teilweise durch einen University of Connecticut Research Advisory Council Faculty Large Grant an M. Rubega finanziert. K. Burgio wurde mit einem NrT-IGE-Stipendium der National Science Foundation #1545458 an M. Rubega unterstützt. Das Manuskript wurde durch das durchdachte Feedback von zwei anonymen Gutachtern deutlich verbessert.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Aluminum Foil | Reynolds Wrap | 109000831 | 30 square ft.; this exact model need not be used. |
| Foam Core Board | Foamular | 20WE | 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used. |
| General Purpose Water Bath | PolyScience | WB02 | Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C |
| PDF Data logger | Elitech | RC-51H | Built in temperature and humidity sensor |
| Plexiglass | AdirOffice | 1212-3-C | Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used. |
| Thermal Image Analysis Software | FLIR | ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) | Allows collection of precise, quantitative thermal data |
| Thermal Imaging Camera | FLIR | SC655 | 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance |
| Tripod | The Audubon Shop | The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head | 65" maximum height; this exact model need not be used. |
References
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