Modelar el espectro de tamaño para macroinvertebrados y peces en ecosistemas de arroyos

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Summary

Este es un protocolo para modelar el espectro de tamaño (relación de escalado entre la masa individual y la densidad de población) para los datos combinados de peces e invertebrados de arroyos y ríos vadeables. Los métodos incluyen: técnicas de campo para recolectar muestras cuantitativas de peces e invertebrados; métodos de laboratorio para estandarizar los datos de campo; y análisis estadístico de datos.

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McGarvey, D. J., Woods, T. E., Kirk, A. J. Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems. J. Vis. Exp. (149), e59945, doi:10.3791/59945 (2019).

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Abstract

El espectro de tamaño es una relación de escalado inversa y alométrica entre la masa corporal media (M) y la densidad (D) de individuos dentro de una comunidad ecológica o red alimentaria. Es importante destacar que el espectro de tamaño supone que el tamaño individual, en lugar de las características de la historia de la vida o el comportamiento de las especies, es el principal determinante de la abundancia dentro de un ecosistema. Por lo tanto, a diferencia de las relaciones alométricas tradicionales que se centran en los datos a nivel de especie (por ejemplo, el tamaño corporal de las especies medias frente a la densidad de población), los análisis de espectros de tamaño son 'ataxicos' – los especímenes individuales se identifican sólo por su tamaño, sin tener en cuenta identidad taxonómica. Los modelos de espectros de tamaño son representaciones eficientes de las redes alimentarias tradicionales y complejas y se pueden utilizar en contextos descriptivos y predictivos (por ejemplo, predecir respuestas de grandes consumidores a cambios en los recursos basales). Los estudios empíricos de diversos ecosistemas acuáticos también han reportado niveles moderados a altos de similitud en las laderas de espectros de tamaño, lo que sugiere que los procesos comunes pueden regular las abundancias de organismos pequeños y grandes en entornos muy diferentes. Este es un protocolo para modelar el espectro de tamaño a nivel de comunidad en secuencias wadable. El protocolo consta de tres pasos principales. En primer lugar, recoger muestras cuantitativas de peces bentónicos e invertebrados que se pueden utilizar para estimar las densidades locales. En segundo lugar, estandarice los datos de peces e invertebrados convirtiendo a todos los individuos en unidades ataxicas (es decir, individuos identificados por tamaño, independientemente de la identidad taxonómica), y sumando individuos dentro de contenedores de tamaño log2. En tercer lugar, utilice la regresión lineal para modelar la relación entre las estimaciones ataxica M y D. Aquí se proporcionan instrucciones detalladas para completar cada uno de estos pasos, incluido el software personalizado para facilitar la estimación de D y el modelado de espectros de tamaño.

Introduction

Las relaciones de escalado del tamaño del cuerpo, como la asociación positiva entre la masa corporal y la tasa metabólica, son bien conocidas a nivel de organismo individual y ahora se están estudiando en niveles más altos de organización1,2,3 . Estas relaciones alométricas son más a menudo funciones de la ley de poder de la forma Y - aM b, donde Y es la variable de interés (por ejemplo, metabolismo, abundancia, o tamaño del rango de hogar), M es la masa corporal de un solo o promedio individual, b es un coeficiente de escala, y a es una constante. Para mayor comodidad estadística, los datos Y y M a menudo se transforman en registro antesdel análisis y luego se modelan con ecuaciones lineales del registro de formulario (Y) - registro ( a ) + b log (M), donde b y log ( a) se conviertan en la pendiente lineal del modelo e intercepten, respectivamente.

El espectro de tamaño es un tipo de relación alométrica que predice la densidad (D, el número de individuos por unidad de área) o biomasa (B, la masa sumada de individuos por área de unidad) en función de M (Ver Sección 4 para información sobre el uso de estimaciones D o B "normalizadas".) Al igual que otras relaciones de escalado entre M y D o entre M y B,el espectro de tamaño desempeña un papel central en la ecología básica y aplicada. A nivel de población, los biólogos a menudo interpretan las relaciones negativas de D Image 1 M como evidencia de supervivencia dependiente de la densidad o como modelos de capacidad de carga de ecosistemas (es decir, la "regla de adelgazamiento")4, 5. A nivel comunitario, las relaciones B Image 1 M se pueden utilizar para estudiar los efectos a nivel del sistema de las perturbaciones antropogénicas, como la pesca selectiva de tamaño6,7. La escala alométrica de D y B con M también es fundamental para los esfuerzos recientes para unir la ecología de la población, la comunidad y el ecosistema2,8,9.  

Una característica particularmente importante del espectro de tamaño es el hecho de que es totalmente ataxico9,10. Este punto es fácil de perder al comparar las gráficas de dispersión de datos D Image 1 M o B Image 1 M, pero la distinción entre modelos taxic y ataxicos es crítica. En los modelos taxic, se utiliza un solo valor M para representar la masa corporal media de cada individuo de una especie dada o taxa11. En los modelos ataxicos, todos los individuos dentro de un conjunto de datos se dividen entre una serie de intervalos de tamaño de cuerpo o bins M, independientemente de su identidad taxonómica12. Este último, el enfoque ataxico es ventajoso en los ecosistemas acuáticos donde muchos taxones presentan un crecimiento indeterminado y experimentan uno o más cambios ontogenéticos en el comportamiento de la alimentación; en estos casos, un solo promedio M de nivel de especie oscurecerá el hecho de que una especie puede desempeñar diferentes roles funcionales a lo largo de su historiadevida 9,13,14

Aquí, presentamos un protocolo completo para cuantificar el espectro de tamaño dentro de arroyos y ríos vadeables. El protocolo comienza con métodos de muestreo de campo para recopilar los datos necesarios de peces y macroinvertebrados bentónicos. Los peces se recogerán mediante un proceso de muestreo de "agotamiento de tres pasos". La abundancia se estimará a partir de los datos de agotamiento con el método Zippin15. En el muestreo de agotamiento, los peces individuales dentro de un alcance de estudio cerrado (es decir, los individuos no pueden entrar ni salir del alcance adjunto) se eliminan del alcance a través de tres muestras sucesivas. Por lo tanto, el número de peces restantes se agotará progresivamente. A partir de esta tendencia de agotamiento, la abundancia total dentro del alcance del estudio se puede estimar y luego convertir a D (en peces por m2), utilizando la superficie conocida del alcance del estudio. Los macroinvertebrados bentónicos se recogerán con muestreadores estándar de área fija, luego identificados y medidos en el laboratorio.

A continuación, los datos combinados de peces y macroinvertebrados se dividirán entre los contenedores de tamaño. Tradicionalmente, la escala de octava o registro2 (es decir, intervalos de duplicación) se ha utilizado para establecer los límites de ubicación de tamaño16. Una vez que se ha establecido una lista de contenedores de tamaño, la partición de macroinvertebrados bentónicos individuales entre sus respectivos contenedores de tamaño es sencilla porque los invertebrados se enumeran directamente como números de individuos por área de unidad. Sin embargo, estimar las abundancias de peces dentro de los contenedores de tamaño es más abstracto porque estas estimaciones se deducen de los datos de agotamiento. Por lo tanto, se proporcionan instrucciones detalladas para estimar la abundancia de peces dentro de los contenedores de tamaño, independientemente de la identidad taxonómica, a partir de los datos de la muestra de agotamiento.

Por último, la regresión lineal se utilizará para modelar el espectro de tamaño. Este protocolo es totalmente compatible con el método original general de Kerr y Dickie16 e idéntico a los métodos utilizados por McGarvey y Kirk, 201817 en un estudio de peces y espectros de tamaño de invertebrados en las corrientes de Virginia Occidental. Mediante el uso de este protocolo, los investigadores pueden asegurar que sus resultados sean directamente comparables con otros estudios que se basan en Kerr y Dickie16,acelerando así una comprensión amplia y robusta de las relaciones de escalado del tamaño del cuerpo en agua dulce ecosistemas y los mecanismos que los impulsan.

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Protocol

Todos los métodos descritos aquí han sido aprobados por el Comité Institucional de Cuidado y Uso de Animales (IACUC) de la Virginia Commonwealth University.

1. Recogida y procesamiento de muestras de pescado

  1. Aislar peces dentro del alcance del estudio para crear un conjunto de peces cerrado
    1. Identifique los extremos aguas arriba y aguas abajo (la dirección es relativa a un topógrafo que se enfrenta a los extremos "ascendentes" y contra la corriente de agua) del alcance del estudio y, a continuación, marque los extremos con cinta de marcado extraíble.
      NOTA: La longitud total del alcance del estudio es arbitraria, pero debe ser lo suficientemente larga como para abarcar una selección representativa de los diferentes tipos de hábitat (por ejemplo, riffs, corridas, piscinas, bancos socavados) presentes dentro de toda la corriente. En la mayoría de los casos, un alcance de estudio de 100 a 200 m será adecuado.
    2. Mida la anchura del canal de corriente humedecido a 5-10 transectos, distribuidos uniformemente a lo largo de la longitud del alcance del estudio. Calcule el área de superficie total del alcance del estudio como la anchura media del canal humedecido multiplicada por la longitud total del alcance.
    3. Redes de bloque seguras (es decir, redes sin nudos con flotadores en la línea superior y pesos en la línea inferior) a través del canal de corriente en los extremos ascendente y descendente del alcance del estudio. Utilice redes de malla medianas a gruesas (6,3—9,5 mm o malla de 1 x 4 a 3 x 8 pulgadas) para minimizar la acumulación de residuos y obstrucciones. No utilice redes de malla grandes (>12,7 mm) ya que los peces pequeños pasarán.
      NOTA: Antes del muestreo, prepare un kit de aparejo que incluya: (i) 8 piezas de largo (15 m de longitud) de cuerda de polipropileno (9,5 mm o 3/8 pulgadas de diámetro); y (ii) 8 correas de amarre de acción en leva. No utilice correas de acción de trinquete, ya que pueden romperse y causar lesiones graves cuando se libera su carga.
      1. En el extremo ascendente del alcance del estudio, localice un árbol, raíz, roca grande u otro objeto sólido que se pueda utilizar para anclar una red a cada lado de la corriente. La disponibilidad de puntos de anclaje adecuados a cada lado de la secuencia probablemente afectará a la posición del límite ascendente.
      2. Seleccione una pieza de cuerda de polipropileno y cree un lazo en cada extremo utilizando un nudo de filo. Utilice sólo un nudo de la línea de arco, ya que otros nudos pueden quedar sellados permanentemente cuando se exponen a la humedad y la alta tensión. Para obtener instrucciones sobre cómo atar un nudo de la línea de arco, consulte la Figura 1.
      3. Envuelva la cuerda alrededor del árbol/raíz/roca y alimente el bucle en un extremo a través del bucle en el otro extremo para crear un punto de anclaje (Figura2). Acortar o alargar el ancla de la cuerda añadiendo o quitando envolturas alrededor del árbol / raíz / roca.
      4. Repita los pasos 1.1.3.1—1.1.3.3 para establecer un segundo punto de anclaje en el lado opuesto de la secuencia.
      5. Cree un bucle en las líneas en cada una de las cuatro esquinas de la red de bloques utilizando un nudo de línea de arco. Utilice sólo un nudo de la línea de arco (Figura 1).
      6. Conecte ambos lados de la línea superior de la red de bloques (la línea con flotadores) a los puntos de anclaje mediante correas de amarre de acción de leva. Inserte los ganchos en cada extremo de la correa de amarre en los bucles en las esquinas de la red de bloques y los puntos de anclaje (Figura2). Tire de la correa libre de la correa de amarre a través de la hebilla de la leva para apretar cada punto de contacto.
        NOTA: Para liberar tensión en los anclajes (para ajustar la configuración de la red de bloques o para quitar la red de bloques cuando se haya completado el muestreo), presione el botón de leva en cada una de las correas de amarre.
      7. Asegure la línea de fondo de la red de bloques (la línea con pesos) clavándolos en el banco de corriente con estacas de carpa.
      8. Establezca un sello con la parte inferior de la corriente utilizando rocas grandes para fijar la red de bloques hacia abajo. Coloque las rocas en el lado de la red mirando hacia arriba. Asegúrese de que la parte superior de la red permanece por encima del nivel del agua (Figura2). Ajuste la(s) altura(s) del(los) punto(s) de anclaje según sea necesario.
      9. Establezca una segunda red de bloques repitiendo los pasos 1.1.3.1—1.1.3.8 en el extremo descendente del alcance del estudio.
  2. Realice el primero de 3 pases de agotamiento de muestreo de peces dentro del alcance del estudio cerrado. Este protocolo supone que hay disponible un electropescador de mochilas y que todo el personal de la tripulación encuestadora está debidamente capacitado para usarlo. Otros métodos pueden ser potencialmente utilizados, pero pueden no ser tan eficaces en la recolección de muestras representativas de pescado.
    NOTA: En pequeños arroyos, 4–5 personas es un tamaño ideal de la tripulación: una para operar el electropescador, dos a los peces aturdidos de la red, y uno o dos para llevar cubos de retención y transportar peces capturados. Además, la electropesca mochila puede causar lesiones significativas, tanto para los peces corrientes y los seres humanos18. Por lo tanto, es fundamental tener cuidado y recibir una formación adecuada.
    1. Comenzando en el extremo descendente del alcance del estudio cerrado, encienda el electropescador de la mochila y muévase en la dirección ascendente. Progresa lentamente, moviéndose de lado a lado a lo largo del alcance del estudio para asegurar que todos los hábitats instream sean muestreados. El primer paso de agotamiento se completa cuando se alcanza la red ascendente.
    2. Deje que los miembros de la tripulación de apoyo sigan al líder (que está operando el electropescador), recolectando peces aturdidos con redes de inmersión a medida que son vistos y transfiriéndolos a cubos temporales, luego a las tinas de retención aireadas. Utilice pequeñas bombas de "cubo de cebo" alimentadas por batería con piedras de aireación para garantizar que los peces capturados permanezcan saludables.
      1. Preste especial atención a los peces muy pequeños y jóvenes de su año, ya que son difíciles de detectar y capturar. Cuando la captura de los peces más pequeños es altamente ineficiente, los resultados pueden ser sesgados. En este caso, puede ser necesario eliminar las clases de tamaño log2 más pequeñas de los datos de peces, antes de estimar las densidades dentro de las bandejas de tamaño del registro2 (véase el paso 3.2.2).
        NOTA: El éxito en la red de peces aturdidos variará con una serie de condiciones biológicas y ambientales. Por ejemplo, el agua turbia en la que la visibilidad es baja limitará la capacidad de localizar y capturar peces de manera efectiva; si la turbidez es demasiado alta, se debe reprogramar el muestreo o seleccionar un sitio de muestreo alternativo.
  3. Procesamiento de peces recogidos en el primer paso de agotamiento
    1. Determine si se necesitará anestesia. Los peces vivos son a menudo difíciles de manejar, y la sedación puede ser necesaria para minimizar el estrés y las lesiones a los especímenes de peces. Si se utiliza anestesia, hay dos opciones ampliamente disponibles (a partir de abril de 2019): Tricaine-S (tricaine methanesulfonate, MS-222) y dióxido de carbono (soda para hornear).
      NOTA: La tricaína-S implica un período de retención de 21 días antes de que el pescado expuesto pueda consumirse con seguridad19,20, pero actualmente (a partir de abril de 2019) es el único sedante de pescado aprobado por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos.
    2. Cuando utilice sedantes, siga cuidadosamente todas las instrucciones proporcionadas con el producto anestésico. En todos los casos, mezcle el compuesto anestésico en un baño de agua aireado. Sumerja los peces recogidos en el baño hasta que se observe sedación. Una vez sedado, procesar los peces lo más rápido posible, ya que la exposición prolongada a los sedantes puede causar la muerte.
    3. Utilice pequeñas redes de inmersión para recuperar peces muestreados del tanque de retención (con o sin sedación), individualmente o en pequeños lotes, para su identificación. Coloque las muestras en bandejas de plástico blanco o esmalte y use fórceps y lupas para su examen. Utilice claves de identificación locales o regionales (por ejemplo, "Los peces de Ohio")21 para ayudar en la identificación.
    4. Mida la longitud total (desde la punta del hoción hasta el final de la aleta caudal) para cada espécimen y luego pesar sobre una balanza de campo. Si utiliza una balanza electrónica, seleccione una con una precisión de 0,1 o 0,01 g. Mantenga una caja de plástico transparente a mano para utilizar, según sea necesario, como deflector de viento y lluvia (debe ser lo suficientemente grande como para cubrir el equilibrio y los especímenes que se pesan).
    5. Registre toda la información (identidad de la especie, longitud total y peso) en hojas de datos impermeables. Se proporciona un ejemplo imprimible de una hoja de datos de pescado en el archivo suplementario 1.
    6. Una vez procesados, devuelva los peces a un contenedor de retención/recuperación aireado separado. Cuando todos los peces hayan sido procesados, suéltelos aguas abajo de la red de bloques aguas abajo.
      NOTA: Si accidentalmente los libera en su alcance de estudio cerrado, ¡arruinará su muestra! Si se utilizó anestesia, espere a liberarse hasta que todos los peces se hayan recuperado y recuperado el equilibrio.
  4. La realización del segundo y tercer agotamiento pasa
    NOTA: Si no se induce una tendencia de agotamiento fuerte en los tres primeros pasos (es decir, si el número de peces muestreados no ha disminuido notablemente en el tercer paso), es posible que se necesiten pases adicionales para estimar con precisión la abundancia de peces22. Si el tiempo lo permite, a menudo es una buena idea llevar a cabo de forma proactiva cuatro o cinco pases sucesivos de agotamiento.
    1. Compruebe que las redes de bloques ascendentes y descendentes siguen siendo seguras. Si se han recogido residuos significativos en cualquiera de las redes de bloques, retírelos mediante la selección manual.
    2. Recoja las muestras de pase de agotamiento restantes repitiendo los pasos 1.2–1.3. Asegúrese de que el esfuerzo de muestreo se mantenga constante entre las tres pasadas. Utilice el mismo ritmo de movimiento (se recomienda cronometrar el proceso) y los mismos miembros de la tripulación para volver a inspeccionar el alcance de muestreo.
  5. Cuando haya terminado, desmonte las redes de bloques y retire todos los materiales de anclaje.

2. Recogida y procesamiento de muestras de macroinvertebrados bentónicos

  1. Seleccione sitios de muestra de macroinvertebrados bentónicos dentro de los límites del alcance de muestreo de peces que sean representativos de los principales tipos de hábitats físicos (por ejemplo, riffles o corridas) observados en el alcance del estudio.
  2. Con un muestreador de área fija, recoja la primera muestra de macroinvertebrado bentónico. En corrientes poco profundas con un amplio material de tamaño de grava a guijarro, el muestreador Surber y el muestreador Hess son los dispositivos más utilizados, pero se puede utilizar cualquier muestreador de área fija. Al tomar muestras de otros tipos de hábitats donde estos dispositivos no funcionan, consulte a Merritt et al. 23 y Hauer y Resh24.
    1. Coloque el dispositivo de muestreo firmemente contra la parte inferior de la corriente con la red de recolección de muestras orientada aguas abajo; mover grandes adoquines según sea necesario para establecer un sello firme con el sustrato.
    2. Utilice un alambre o cepillo de plástico para frotar vigorosamente el sustrato dentro del área de muestreo durante un período de 2 min, permitiendo que los macroinvertebrados bentónicos desprendidos desvíenen en la red de muestra.
    3. Transfiera el contenido de la muestra de la red a un frasco de plástico y cubra con un 70% de alcohol isopropílico para su conservación. Etiquete el frasco y guárdelo en un lugar seguro para transferirlo al laboratorio.
  3. Recoger y conservar muestras adicionales de macroinvertebrados bentónicos, repitiendo el paso 2.2.
    NOTA: El número de muestras de macroinvertebrados que deben recogerse es variable y algo arbitrario. Idealmente, 5–10 muestras de réplica deben ser recogidas y preservadas individualmente. Como mínimo, se deben recoger 3 muestras de réplica.
  4. Devuelva todas las muestras recogidas al laboratorio para su procesamiento.
    NOTA: El alcohol isopropílico es un líquido inflamable y si las muestras conservadas se enviarán a través de la compañía aérea o terrestre, será necesario completar primero y satisfacer todos los requisitos pertinentes de capacitación, embalaje y envío de mercancías peligrosas/mercancías peligrosas.
  5. En el laboratorio, clasifique e identifique las muestras de macroinvertebrados bentónicos preservadas.
    1. Separe los especímenes de los sedimentos finos vertiendo cuidadosamente el contenido de la muestra en un tamiz de malla fina (por ejemplo, 125 o 250 m) y enjuagándose.
    2. Transfiera el contenido enjuagado a una bandeja de plástico blanco o esmalte, cubra con un pequeño volumen de agua y recoja manualmente los macroinvertebrados del residuo restante con fórceps de punto fino. Colocar los macroinvertebrados extraídos en un recipiente pequeño de 70% de alcohol isopropílico.
      NOTA: Si una gran cantidad de residuos vegetales o minerales gruesos se mezcla con el contenido de la muestra, lo que dificulta la ver macroinvertebrados en la bandeja, puede ser necesario procesar el contenido restante de la muestra subdividiendo primero el material y trabajando con cantidades más pequeñas.
    3. Usando un microscopio estéreo disección con un micrómetro ocular instalado en uno de los oculares, identifique las muestras al nivel taxonómico práctico más bajo. En la mayoría de los casos, este será nivel familiar o de género.
      NOTA: Procesar e identificar el contenido completo de una sola muestra de invertebrado a menudo requerirá 2—5 h o más. Presupuestar tiempo suficiente y asegurarse de que una biblioteca adecuada de claves taxonómicas25,26,27,28 está disponible para ayudar en la identificación.
    4. Utilice el micrómetro ocular en el ocular del microscopio para medir la longitud completa del cuerpo de cada muestra. Si la medición de la longitud del cuerpo no es posible (por ejemplo, el abdomen dañado o faltante), la medición del ancho de la cápsula de la cabeza puede ser suficiente.
    5. Estimar la masa seca individual (M) para cada espécimen utilizando las medidas de la longitud del cuerpo o la anchura de la cápsula de la cabeza y la longitud del cuerpo específica de los taxones frente a m o la anchura de la cabeza frente a las ecuaciones de regresión M de las fuentes publicadas29, 30. Por ejemplo, la longitud del cuerpo empírico (mm) frente a la ecuación M (mg) reportada en Benke et al. 29 para la alderfly Sialis sp. (Megaloptera, Sialidae) es de M a 0,0031 a la longitud total2,801. Por lo tanto, m estimada para un espécimen de Sialis sp. con una longitud total de 15 mm es de 6.104 mg.
      NOTA: Si una ecuación de longitud publicada frente a M no está disponible para un taxón en particular, sustituya una ecuación apropiada a un nivel más alto de resolución taxonómica (por ejemplo, sustituyendo la ecuación de nivel de familia apropiada cuando la ecuación de nivel de género es no disponible) o de un taxón estrechamente relacionado con una forma de cuerpo similar.

3. Estimación de las densidades de peces y macroinvertebrados bentónicos dentro de los cubos de tamaño log2

Una animación que demuestra cómo formatear los datos de peces e invertebrados para su uso en el análisis de espectros de tamaño está disponible en http://bit.ly/SizeSpectraDensities.

  1. Establecer una serie de cubos de tamaño log2 que abarcarán todos los invertebrados y especímenes de peces, que van desde el macroinvertebrado bentónico más pequeño hasta el pez más grande. Asegúrese de que todas las estimaciones de tamaño se encuentran en unidades de mg de masa seca.
    NOTA: Para mayor consistencia, recomendamos los contenedores de tamaño utilizados por McGarvey y Kirk17. Estos contenedores de tamaño van desde 0.0001 a 214,748.3648 mg. En Archivo suplementario 2se proporciona una hoja de cálculo con los límites inferior y superior para cada una de estas 31 ubicaciones de tamaño de registro2.
  2. Estimar la abundancia de peces dentro de cada uno de los contenedores de tamaño correspondiente.
    1. Primero convierta todos los pesos de peces individuales de g masa húmeda (registrada en las hojas de datos de campo) a masa seca mg. El factor de conversión de masa húmeda a seca de Waters31 (1 g de masa húmeda a 0,2 g de masa seca) se puede utilizar después de convertir de g a mg.
    2. Suma el número total de peces individuales capturados dentro de cada uno de los contenedores de tamaño respectivo (independientemente de la identidad de la especie) durante la primera, segunda y tercera muestra de agotamiento. Un ejemplo se muestra en el archivo suplementario 2.
      NOTA: El submuestreo sesgado de peces muy pequeños es común en el muestreo de peces al vapor y será evidente cuando los individuos se suman dentro de los contenedores de tamaño sesgado 2; las abundancias sumadas de los peces más pequeños serán visiblemente más bajas que en contenedores más grandes (por ejemplo, 5 frente a 100 individuos en contenedores de tamaño adyacente). Elimine las bandejas de tamaño del registro2 que estén claramente sesgadas antes del análisis de espectros de tamaño (consulte el paso 4).
    3. Utilice la ecuación de probabilidad máxima de Zippin15,32 para estimar la abundancia total de peces (n) dentro del contenedor de tamaño de pez más pequeño.
      1. Comience calculando una estadística X intermedia como
        Equation 1
        donde i denota el paso de muestreo i th(i 1, 2, 3, etc.), k representa el número total de pasadas (k a 3, a menos que se haya encuestado pasadas adicionales), y Ci es el total número de peces capturados durante el ith pass.
      2. Calcular la estimación de probabilidad máxima de n sustituyendo iterativamente los valores n decrecientes en la Ecuación 2 hasta
        Equation 2
        donde T es el número total de individuos capturados durante las pasadas k y todas las variables restantes son como se define anteriormente en la Ecuación 1.
      3. Si se observan recuentos cero en la primera, segunda o tercera muestra de agotamiento, estime n como la suma de individuos que fueron capturados entre las tres muestras de agotamiento. Un ejemplo trabajado de las ecuaciones 1 y 2 se muestra en el archivo suplementario 2.
        NOTA: Se pueden utilizar varias aplicaciones de software para calcular estimaciones de abundancia zippin a partir de muestras de agotamiento, como la función de "eliminación" en el paquete R 'FSA' (Evaluación de stock de pesca)33. Sin embargo, es más instructivo resolver manualmente las ecuaciones 1 y 2 en una hoja de cálculo. Se proporcionan instrucciones detalladas en Lockwood y Schneider34 y archivo complementario2.
    4. Repita el paso 3.2.3 para cada uno de los contenedores de tamaño de pescado restantes.
    5. Convierta la estimación n para cada recipiente de tamaño que contenga pescado en una estimación por 1 m2D dividiendo n por la estimación de superficie total del alcance encuestado del paso 1.1.2 anterior. Por ejemplo, si la estimación Zippin n es de 70 peces y la superficie del alcance encuestado es de 1.200 m2, entonces D a 0,058 peces/m2.
  3. Estimar la abundancia de macroinvertebrados bentónicos dentro de los contenedores de tamaño log2 agrupando los resultados de cada una de las muestras de campo (es decir, combinar los resultados de las muestras de réplica en una sola lista de muestras individuales), luego sumando el número total de individuos dentro de cada bin de tamaño.
    NOTA: Si las ecuaciones de masa de longitud utilizadas en el paso 2.5.5 producen estimaciones de peso individuales en unidades de masa seca de mg, no es necesaria ninguna conversión de unidad adicional para los macroinvertebrados bentónicos.
  4. Estimar el macroinvertebrado bentónico D dentro de cada contenedor de tamaño como
    Equation 3
    Por ejemplo, si se recogieron 6 muestras de macroinvertebrados bentónicos con un dispositivo Hess estándar (área de superficie de 0,086 m2) y un total de 110 individuos se contaron dentro de un contenedor de tamaño determinado, la estimación D para ese contenedor de tamaño es de 213 individuos/m2 .
  5. Combine los resultados D para peces y macroinvertebrados bentónicos en una sola tabla de estimaciones D por contenedor de tamaño log2. Si se producen peces y macroinvertebrados en el mismo tamaño (un evento poco frecuente que puede ocurrir para los invertebrados más grandes y los peces más pequeños), sume sus respectivas estimaciones D para obtener una estimación D total para ese contenedor de tamaño.
  6. Elimine cualquier registro 'vacío'2 bins de tamaño (es decir, bins de tamaño con valores D de cero), ya que las ubicaciones vacías sesgarán los modelos de regresión lineal que se utilizan para estimar los parámetros de espectros de tamaño35,36.

4. Modelar el macroinvertebrado bentónico y el espectro de tamaño de pescado

  1. Estimar la masa seca media para cada contenedor de tamaño de registro2 ()utilizando uno de los siguientes valores: (i) el valor mínimo (límite inferior) para cada bin de tamaño; (ii) el valor máximo (límite superior); (iii) la media aritmética (de la mínima y máxima); o (iv) la media geométrica (de mínimo y máximo)35.
    NOTA: En los ejemplos que se muestran a continuación, se estimó la media aritmética de cada bin de tamaño log2 (véase archivo suplementario 2).
  2. 'Normalizar' la estimación D para cada cubo de tamaño log2 dividiéndolo por su anchura respectiva (es decir, diferencia entre el límite superior e inferior)16,35. Esto evitará que los intervalos de tamaño log2 no uniformes creen sesgo en los modelos de regresión lineal que se utilizan para estimar los parámetros de espectros de tamaño35,37,38.
  3. El registro10 transforma todos los datos de la unidad para convertir la relación curvilínea D Image 1 M en una relación lineal. A continuación, utilice la regresión demínimos cuadrados ordinarios con los datos de registro10( ) y log10()para modelar el espectro de tamaño como 
    Equation 4
    donde el registro10( a ) es la interceptación y b es la pendiente del modelo de espectro de tamaño lineal.

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Representative Results

Los resultados ejemplares, incluidos los datos de campo originales, se presentan para Slaunch Fork, Virginia Occidental, un pequeño arroyo en el sur de Virginia Occidental. Los resultados adicionales del modelo de espectros de tamaño también se presentan para otros dos arroyos en la misma región: Camp Creek y Cabin Creek, Virginia Occidental. Estos son los tres sitios de estudio incluidos en McGarvey y Kirk17,pero los datos presentados aquí son de nuevas muestras recogidas en mayo de 2015. Se incluye un ejemplo manual completamente trabajado del proceso de modelado de espectros de tamaño para los datos de Slaunch Fork en el archivo complementario2. Alternativamente, todos los cálculos se pueden automatizar con una aplicación de espectros de tamaño personalizado (consulte la figura 3) en http://bit.ly/SizeSpectra.

En cada una de las tres Image 1 corrientes de estudio se detectó una relación clara y negativa en el caso de los datos combinados de macroinvertebrados bentónicos y peces (Figura4). Las pendientes de espectros de tamaño se encontraban entre -1,7 y -1,8, con intervalos de confianza superpuestos del 95% (es decir, errores estándar de 1,96). Esta similitud en las pendientes de espectro de tamaño indica que la abundancia disminuye con el aumento del tamaño del cuerpo a tasas aproximadamente iguales en las tres corrientes. Sin embargo, las diferentes interceptaciones de espectros de tamaño muestran que las diferencias en el total de la zona de la zona son variables entre los arroyos, con las densidades más altas en Camp Creek (intercepción de 0,71) y densidades mucho más bajas en Cabin Creek (intercepción de 0,07). 

Figure 1
Figura 1. Ilustración de cuatro pasos del nudo bowline.
La ilustración original fue creada por Luis Dantas y está disponible en https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bowline_in_four_steps.png. Esta imagen se distribuye libremente bajo una licencia CC-BY-SA-3.0 Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/). Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 2
Figura 2. Ilustración de la configuración de la red de bloques.
El panel superior muestra el aspecto general y la orientación de una red de bloques segura. El panel inferior hace hincapié en los pasos clave para asegurar una red de bloques. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 3
Figura 3. Captura de pantalla de la aplicación de espectros de tamaño.
El software está alojado en línea (http://bit.ly/SizeSpectra) y se accede a todas las funciones a través de una interfaz de usuario gráfica y sencilla. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 4
Figura 4. Las parcelas de espectros de tamaño ataxico de tres arroyos de Virginia Occidental.
Los datos de macroinvertebrados y peces bentónicos se distinguen por el color. En cada parcela, lamasa seca individual media ( ) dentro del registro2 bins de tamaño se muestra en el eje xy la densidad normalizada ()se muestra en el eje y. Las líneas de regresión de mínimos cuadrados se superponen en cada trazado con taludes de modelo lineales (slo.), interceptaciones (int.) y coeficientes de determinación (r2). Los errores estándar se incluyen entre paréntesis para pendientes e interceptaciones. Para ayudar en comparación, todos los ejes de trazado se muestran a escalas idénticas. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 5
Figura 5. Relación de masa corporal taxic frente a densidad en Slaunch Fork.
Cada punto de datos (diamante) representala masa corporal media (M , masa seca) y la densidad estimada (D) de un solo taxón. Los modelos de regresión lineal se muestran por separado para los invertebrados y para los peces (líneas negras discontinuas), así como los taxones combinados (línea gris sólida). Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Archivo Suplementario 1. Hoja de datos de campo de ejemplo utilizada para registrar identidades de peces, longitudes y ponderaciones. Haga clic aquí para descargar este archivo.

Archivo Suplementario 2. Un ejemplo completamente trabajado del proceso de modelado de espectros de tamaño, utilizando macroinvertebrados bentónicos y datos de peces (mayo de 2015) de Slaunch Fork, Virginia Occidental. Haga clic aquí para descargar este archivo.

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Discussion

Este protocolo de espectro de tamaño ataxico se puede utilizar para cuantificar y modelar la estructura del tamaño dentro de las comunidades de peces de arroyoe e invertebrados. Los estudios de espectros de tamaño anteriores en ecosistemas de arroyos han abarcado desde la investigación descriptiva básica39,40 hasta comparaciones a lo largo de un perfil de río longitudinal41 y entre distintas regiones biogeográficas42. Se han realizado comparaciones estacionales43,44 y, recientemente, los cambios estacionales en los parámetros de espectros de tamaño se han relacionado con la temperatura del agua y la hidrología17. Las pendientes de espectros de tamaño también se han utilizado para estimar la eficiencia de transferencia trófica entre los niveles tróficos sucesivos45,46,mientras que las interceptaciones de espectros de tamaño se han utilizado como proxies para la capacidad de la red alimentaria o la productividad del ecosistema 47 , 48. Estos diversos ejemplos demuestran que los modelos de espectros de tamaño se pueden aplicar en muchos contextos diferentes. Además, cuando se realizan los ajustes necesarios en los métodos de muestreo, los análisis de espectros de tamaño son aplicables a otros tipos de ecosistemas, incluidos los grandes ríos48,49,50,lagos51 ,52,53, y ambientes marinos54,55,56.

Una pregunta que puede surgir al considerar un análisis de espectro de tamaño es si los modelos de espectros de tamaño ataxico son fundamentalmente diferentes de los modelos D Image 1 M tradicionales que utilizan datos taxic (es decir, una sola masa corporal media y densidad estimación de cada taxones)57. Después de todo, los modelos taxic y ataxico se caracterizan por relaciones D Image 1 M negativas que pueden parecer similares cuando se trazan en ejes de registro. En principio, los métodos ataxicos deben ser superiores a los métodos taxic cuando el objetivo de la investigación es entender cómo se distribuye la biomasa o cómo se transfiere la energía en los ecosistemas de corriente9. Esto se debe a que las estimaciones medias de masa corporal (para un taxón determinado) pueden ocultar variaciones significativas en el tamaño individual. A lo largo de sus historias de vida, muchos organismos acuáticos aumentan su masa corporal en varios órdenes de magnitud y experimentan uno o más cambios ontogenéticos en el comportamiento de alimentación14,58,59. Por lo tanto, las estimaciones de masa corporal media utilizadas en los análisis de taxic pueden ser engañosas, mientras que los métodos ataxicos permiten conservar toda la gama de tamaños de cuerpo observados en estudios de escala de tamaño corporal16.  

Las diferencias prácticas entre los métodos ataxcos y taxic también se pueden demostrar empíricamente. En la Figura5, mostramos la relación taxic D Image 1 M de Slaunch Fork, Virginia Occidental, utilizando los mismos datos de invertebrados bentónicos y peces que se utilizaron en la gráfica de espectro de tamaño ataxico en la Figura 4 (datos brutos para Slaunch Fork se incluyen en el Archivo Suplementario 2). Cuando M se estima como la masa seca media de todos los individuos y D se estima como la suma de individuos (estandarizado a individuos por m2) de un taxón dado, la pendiente del modelo D Image 1 M (gris sólido línea de regresión en la Figura 5) aumenta a -0.59. Además, la relación negativa D Image 1 M se convierte en una función de las diferencias en M y D entre los principales grupos taxones (invertebrados frente a peces); la evidencia de una relación significativa Image 1 de D M es más débil cuando los invertebrados y los peces se examinan por separado (líneas de regresión en la Figura 5). Se trata de un marcado contraste con el modelo ataxco de la Image 1 é, que revela una disminución suave, casi constante de la densidad a medida que aumenta la masa corporal (ver Figura 4).    

Un punto clave de preocupación en el análisis de espectros de tamaño es el formato de los datos ataxicos y de la extensión. Antes de detallar la transformación de todos los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los apartados anteriores, deben completarse antes de que se detallarán los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los datos de los apartados de la lista (como se detallaba anteriormente) antes de los modelos de espectros de tamaño estandarizado se comparancon 16. Pero en muchos casos, los estudios que reportan resultados de espectros de tamaño han utilizado diferentes métodos38. Por ejemplo, algunos autores han utilizado bins de tamaño log2 y datos transformados en registros, pero no normalizaron sus estimaciones D 39,42. Otros han particionado sus datos ataxicos entre el registro5 o el registrode 10 bins de tamaño, con o sin normalizar sus estimaciones D 38,40,41. En la página 'Ejemplo de datos y resultados' del programa de espectros de tamaño (http://bit.ly/SizeSpectra), incluimos alternamientos para ilustrar los efectos que la transformación del registro10 y la normalización de las estimaciones de densidad tienen en la D observada Image 1 Relación M (véase la figura3). Estas visualizaciones demuestran por qué es importante seguir el método completo y secuencial presentado en Kerr y Dickie16 y detallado en este documento, especialmente cuando se realizarán comparaciones entre modelos de espectros de diferentes tamaños. 

Los resultados de los espectros de tamaño también pueden ser sensibles al proceso de binning que se utiliza para dividir muestras individuales entre contenedores de tamaño. Por esta razón, Edwards y otros. 60 desarrolló un método de máxima verosimilitud para modelar el espectro de tamaño que utiliza distribuciones acumulativas de tamaño individual, en lugar de datos de tamaño binned. Este nuevo enfoque garantiza que las comparaciones de parámetros de espectros de tamaño no serán sesgadas por esquemas de binning variables. Por lo tanto, es un avance importante en la investigación de espectros de tamaño. Sin embargo, las distribuciones acumulativas de muestras individuales no se pueden utilizar cuando se necesita un método secundario, como el método de estimación de agotamiento Zippin utilizado aquí o un método de etiquetado de recaptura de marcas comparable, para estimar D para las poblaciones de interés; las distribuciones acumulativas solo funcionarán cuando las estimaciones D se puedan deducir directamente del contenido de la muestra sin procesar. En el contexto actual, se podrían construir distribuciones acumulativas para los datos de invertebrados bentónicos (recuentos por unidad de área de muestra), pero no para los datos de peces (abundancia total deducida de muestras de agotamiento). Por lo tanto, animamos a otros a utilizar las bandejas de tamaño específicas enumeradas en el archivo suplementario 2. Estos contenedores de tamaño deben funcionar bien para la mayoría de los estudios de flujo (es decir, abarcan el rango de tamaño de la mayoría de la macrofauna que se encontrará en corrientes pequeñas) y si se utilizan de manera consistente, ayudarán a garantizar que los modelos de espectros de tamaño de diferentes sistemas sean directamente Comparable.

Por último, advertimos que los métodos de muestreo de campo detallados aquí para macroinvertebrados bentóficos y peces pueden subestimar D dentro de algunos contenedores de tamaño log2 si otros tipos de macrofauna acuática están presentes localmente. En arroyos y ríos templados y vadeables, estos otros macrofauna a menudo consistentes con cangrejos61 y salamandras62. Cuando sea posible, se pueden tomar medidas adicionales para recoger muestras representativas de estos organismos. Sin embargo, las estimaciones precisas de las densidades de cangrejo de río y salamandra pueden ser difíciles de obtener. Por ejemplo, los electropescadores de mochila, las redes de ceno, las trampas de cebo y los muestreadores de cuadrador hechos a medida se han utilizado para estudiar la densidad de cangrejos de río y la estructura de tamaño, pero ningún método es ampliamente reconocido como superior63,64, 65. Por lo tanto, las medidas apropiadas para incorporar cangrejos de río y salamandras dependerán de las condiciones ambientales locales y del conocimiento previo de la biota local. Como mínimo, los investigadores deben reconocer que si los cangrejos de río y/o salamandras están presentes pero no muestreados, las estimaciones D dentro de los contenedores de tamaño de tronco2 más grandes subestimarán los verdaderos valores D, como cangrejos de cangrejo individuales y masas corporales de salamandra son generalmente comparables a las masas corporales de los peces corrientes.

A pesar de estas preocupaciones, un creciente cuerpo de investigación sobre el espectro de tamaño acuático sugiere que los organismos acuáticos pueden adherirse a leyes de escalado M relativamente simples, como predijo Peters1, Sheldon et al.66, Andersen y Beyer67 , y otros. Los métodos presentados aquí pueden, si se adoptan ampliamente, ayudar a construir una base de datos grande y geográficamente extensa sobre espectros de tamaño en ecosistemas de arroyos. Esto a su vez facilitará la comprensión crítica de la dinámica de referencia que subyace al espectro de tamaño y ayuda en los esfuerzos aplicados para anticipar cómo las perturbaciones afectarán a las comunidades de corrientes estructuradas en el tamaño.

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Disclosures

Los autores no tienen nada que revelar.

Acknowledgments

La financiación de este trabajo fue proporcionada por la Fundación Nacional de Ciencias (subvención DEB-1553111) y la Fundación Eppley para la Investigación Científica. Este manuscrito es la contribución del VCU Rice Rivers Center #89.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Chest waders Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles Multiple options n/a Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/ Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2) Duluth Nets https://duluthfishnets.com/ Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5) Multiple options n/a Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3) Multiple options n/a Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps Cabelas IK-019008 Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S) Syndel www.syndel.com Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs Cabelas IK-518976; IK-552777 Used to process fish samples.
Pop-up canopy Multiple options n/a Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board Wildco 3-118-E40 Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish Multiple options n/a Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle Multiple options n/a Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays Multiple options n/a Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps Multiple options n/a Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers Multiple options n/a Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys n/a n/a Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper Rite in the Rain n/a Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes Lufkin n/a Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler Wildco 3-12-D56; 3-16-C52 Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol Multiple options n/a Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.) U.S. Plastic Corp. 67712 Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.

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