Modellering van het maat spectrum voor macro-invertebraten en vissen in stroom ecosystemen

Environment

Your institution must subscribe to JoVE's Environment section to access this content.

Fill out the form below to receive a free trial or learn more about access:

 

Summary

Dit is een protocol voor het modelleren van de grootte spectrum (schaal relatie tussen individuele massa en bevolkingsdichtheid) voor gecombineerde vissen en ongewervelde gegevens van wadable streams en rivieren. De methoden omvatten: veld technieken voor het verzamelen van kwantitatieve vissen en ongewervelde monsters; labmethoden om de veldgegevens te standaardiseren; en statistische gegevensanalyse.

Cite this Article

Copy Citation | Download Citations | Reprints and Permissions

McGarvey, D. J., Woods, T. E., Kirk, A. J. Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems. J. Vis. Exp. (149), e59945, doi:10.3791/59945 (2019).

Please note that all translations are automatically generated.

Click here for the english version. For other languages click here.

Abstract

Het grootte spectrum is een inverse, allometrische schaal relatie tussen de gemiddelde lichaamsmassa (M) en de dichtheid (D) van individuen binnen een ecologische Gemeenschap of voedselweb. Belangrijk is dat het maat spectrum ervan uitgaat dat individuele grootte, in plaats van soorten gedrags-of levensgeschiedenis kenmerken, de belangrijkste determinant van overvloed binnen een ecosysteem is. In tegenstelling tot traditionele allometrische relaties die zich richten op gegevens op soorten niveau (bijv. gemiddelde lichaamsgrootte versus bevolkingsdichtheid), zijn maat Spectra analyses ' Ataxic ' – individuele specimens worden alleen door hun grootte geïdentificeerd, zonder rekening te houden met taxonomische identiteit. Grootte Spectra modellen zijn efficiënte representaties van traditionele, complexe voedsel webben en kunnen worden gebruikt in beschrijvende en voorspellende contexten (bijvoorbeeld, het voorspellen van reacties van grote consumenten op veranderingen in de basale bronnen). Empirische studies van diverse aquatische ecosystemen hebben ook een matige tot hoge mate van overeenstemming gerapporteerd in grootte Spectra hellingen, wat suggereert dat gemeenschappelijke processen de Abundances van kleine en grote organismen in zeer verschillende instellingen kunnen reguleren. Dit is een protocol voor het modelleren van het grootte spectrum op communautair niveau in wadable streams. Het protocol bestaat uit drie hoofdstappen. Verzamel eerst kwantitatieve benthische vissen en ongewervelde monsters die kunnen worden gebruikt om lokale dichtheden te schatten. Ten tweede, Standaardiseer de vissen en ongewervelde gegevens door alle individuen om te zetten in ataxische eenheden (d.w.z. individuen die worden geïdentificeerd op grootte, ongeacht de taxonomische identiteit) en het optellen van individuen binnen Log2 -formaat bakken. Ten derde, gebruik lineaire regressie om de relatie tussen Ataxic M -en D -schattingen te modelleren. Gedetailleerde instructies worden hierin beschreven om elk van deze stappen te voltooien, inclusief aangepaste software om D schatting en grootte Spectra Modeling te vergemakkelijken.

Introduction

Lichaam grootte schalen relaties, zoals de positieve associatie tussen lichaamsmassa en stofwisseling, zijn bekend op het niveau van de individuele organisme en worden nu bestudeerd op hogere niveaus van organisatie1,2,3 . Deze allometrische relaties zijn meestal Power-Law functies van de vorm y = amb, waarbij Y is de variabele van belang (bijvoorbeeld, metabolisme, overvloed, of huis bereik grootte), M is de lichaamsmassa van een enkele of gemiddelde individu, b is een schaal coëfficiënt, en a is een constante. Voor statistisch gemak zijn Y -en M -gegevens vaak log-getransformeerd voorafgaand aan de analyse en gemodelleerd met lineaire vergelijkingen van het formulier logboek (Y) = Log (a) + b log (M), waarbij b en log ( a) wordt de lineaire model helling en onderscheppen, respectievelijk.

Het grootte spectrum is een soort allometrische relatie die de dichtheid voorspelt (D, het aantal individuen per eenheid gebied) of biomassa (B, de samengevat massa van individuen per eenheid gebied) als een functie van M (zie rubriek 4 voor aanvullende informatie over het gebruik van "genormaliseerde" D -of B -schattingen.) Net als andere schaal relaties tussen m en D of tussen m en Bspeelt het maat spectrum een centrale rol in de basis-en toegepaste ecologie. Op bevolkingsniveau interpreteren biologen vaak negatieve D Image 1 - M -relaties als bewijs van een dichtheids afhankelijke overleving of als modellen van het draagvermogen van het ecosysteem (d.w.z. de "zelf Verdunnende regel")4, 5. Op het niveau van de Gemeenschap kunnen B Image 1 M -relaties worden gebruikt om de effecten van antropogene verstoringen op systeemniveau te bestuderen, zoals maat-selectieve visserij6,7. Allometrische schaling van D en B met M zijn ook centraal in recente inspanningen om bevolking, Gemeenschap en ecosysteem ecologie2,8,9te verenigen.  

Een bijzonder belangrijk kenmerk van het grootte spectrum is het feit dat het geheel Ataxic9,10is. Dit punt is gemakkelijk te missen bij het vergelijken van scatterplots van D Image 1 m -of B Image 1 - m -gegevens, maar het onderscheid tussen taxic -en ataxische modellen is een kritische. In taxic modellen wordt één M -waarde gebruikt om de gemiddelde lichaamsmassa van elk individu van een bepaalde soort of taxa11weer te geven. In Ataxic-modellen worden alle personen binnen een gegevensset verdeeld over een reeks van intervallen van de lichaamsgrootte of M -bakken, ongeacht hun taxonomische identiteit12. Deze laatste, ataxische benadering is voordelig in aquatische ecosystemen waar veel taxa een onbepaalde groei vertonen en een of meer ontogenetische verschuivingen in het voedingsgedrag ervaren; in deze gevallen zal een enkel soort M -gemiddelde het feit verhullen dat een soort verschillende functionele rollen kan vervullen gedurende zijn levensgeschiedenis9,13,14

Hier presenteren we een compleet protocol om het grootte spectrum binnen wadable streams en rivieren te kwantificeren. Het protocol begint met veld bemonsteringsmethoden om de noodzakelijke vissen en benthische macroinvertevelde gegevens te verzamelen. Vis wordt verzameld door middel van een bemonsteringsproces met drie doorlaat depletie. De overvloed zal dan worden geschat op basis van de depletie gegevens met de Zippin methode15. Bij depletie bemonstering worden individuele vissen binnen een gesloten studie bereik (d.w.z. individuen kunnen noch het ingesloten bereik binnenkomen noch verlaten) uit het bereik gehaald door drie opeenvolgende monsters. Het aantal overgebleven vissen zal dus geleidelijk uitgeput raken. Uit deze uitputting trend, totale overvloed binnen het bereik van de studie kan worden geschat dan omgezet naar D (in vis per m2), met behulp van de bekende oppervlakte van het studie bereik. Benthische macroinvertebraten zullen worden verzameld met standaardsamplers met vaste oppervlakte en vervolgens worden geïdentificeerd en gemeten in het laboratorium.

Vervolgens worden de gecombineerde vis-en macro-Invertebrate gegevens gepartitioneerd tussen grootte opslaglocaties. Traditioneel, de octaaf of Log2 schaal (dat wil zeggen, verdubbelde intervallen) is gebruikt voor het instellen van de grootte bin grenzen16. Zodra een lijst met grootte opslaglocaties is vastgesteld, is het eenvoudig om afzonderlijke benthische macroinvertebraten onder hun respectieve grootte bakken te partitioneren, omdat ongewervelde dieren direct worden geïnventariseerd als aantallen individuen per eenheids gebied. Het schatten van visabundandansen binnen de grootte opslaglocaties is echter abstract, omdat deze schattingen uit de depletie gegevens worden afgeleid. Er worden daarom gedetailleerde instructies gegeven voor het inschatten van de overvloed van vis in grootte bakken, ongeacht de taxonomische identiteit, van depletie-steekproefgegevens.

Ten slotte wordt lineaire regressie gebruikt om het grootte spectrum te modelleren. Dit protocol is volledig compatibel met de originele, algemene methode van Kerr en Dickie16 en identiek aan de methoden gebruikt door McGarvey en Kirk, 201817 in een studie van vissen en ongewervelde grootte spectra in West Virginia streams. Door dit protocol te gebruiken, kunnen onderzoekers verzekeren dat hun resultaten direct vergelijkbaar zijn met andere studies die voortbouwen op Kerr en Dickie16, waardoor een breed en robuust begrip van de lichaamsgrootte relaties in zoet water wordt versneld ecosystemen en de mechanismen die hen aandrijmen.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Alle hier beschreven methoden zijn goedgekeurd door het institutioneel Dierenzorg-en gebruiks Comité (IACUC) van de Virginia Commonwealth University.

1. inzameling en verwerking van vis monsters

  1. Het isoleren van vissen binnen de studie REACH om een gesloten visassemblage te creëren
    1. Identificeer de upstream en downstream (richting is relatief ten opzichte van een Surveyor gericht ' stroomopwaarts ' en tegen de waterstroom) uiteinden van de studie bereiken vervolgens de uiteinden met verwisselbare markeren tape markeren.
      Opmerking: de totale lengte van het studie bereik is willekeurig, maar moet lang genoeg zijn om een representatieve selectie van de verschillende habitattypen te omvatten (bijvoorbeeld riffles, runs, Pools, onderboden banken) die aanwezig zijn in de gehele stroom. In de meeste gevallen zal een studie bereik van 100-200 m toereikend zijn.
    2. Meet de breedte van het bevoafde stroom kanaal op 5 — 10 transecten, gelijkmatig verdeeld over de lengte van het studie bereik. Bereken de totale oppervlakte van het studie bereik als de gemiddelde bevoafde kanaal breedte vermenigvuldigd met de totale lengte van het bereik.
    3. Veilige blok netten (d.w.z. knotless Knot zegens met drijvers op de bovenste lijn en gewichten op de onderste lijn) over het stroom kanaal aan de stroomopwaartse en benedenstroomse uiteinden van het studie bereik. Gebruik middelgrote tot grof mesh netten (6,3-9,5 mm of 1/4 — 3/8 inch mesh) om ophoping van vuil en verstopping te minimaliseren. Gebruik geen grote (> 12,7 mm) mesh netten als kleine vissen zullen passeren.
      Opmerking: Maak voorafgaand aan de bemonstering een Rigging Kit met: (i) 8 lange (≥ 15 m lengte) stukken polypropyleen touw (diameter 9,5 mm of 3/8 inch); en (II) 8 " cam-Action " tie-down bandjes. Gebruik geen Ratchet-Action bandjes als deze kunnen uitlijnen en ernstige verwondingen veroorzaken wanneer hun lading wordt vrijgegeven.
      1. Op het stroomopwaarts einde van het studie bereik, zoek een boom, wortel, grote rots, of een ander vast object dat kan worden gebruikt om een net aan elke kant van de stroom te verankeren. De beschikbaarheid van geschikte ankerpunten aan elke kant van de stroom zal waarschijnlijk van invloed zijn op de positie van de stroomopwaartse grens.
      2. Selecteer een stukje polypropyleen touw en maak een lus aan elk uiteinde met behulp van een bowline-knoop. Gebruik alleen een bowline-knoop, omdat andere knopen permanent kunnen worden verzegeld wanneer ze worden blootgesteld aan vocht en hoge spanning. Voor instructies over het binden van een bowline-knoop, Zie Figuur 1.
      3. Wikkel het touw rond de boom/wortel/rots en voer de lus aan het ene uiteinde door de lus aan de andere kant om een ankerpunt te maken (Figuur 2). Verkort of verleng het touw anker door wraps rond de boom/wortel/rots toe te voegen of te verwijderen.
      4. Herhaal stap 1.1.3.1 — 1.1.3.3 om een tweede ankerpunt aan de andere kant van de stream te maken.
      5. Maak een lus in de lijnen van elk van de vier hoeken van het blok net met behulp van een bowline-knoop. Gebruik alleen een bowline-knoop (Figuur 1).
      6. Sluit beide zijden van de bovenste lijn van het blok net (de lijn met drijvers) aan op de ankerpunten met behulp van een cam-Action tie-down bandjes. Steek de haken aan beide uiteinden van de vastgeschroefde band in de lussen in de hoeken van het blok net en de ankerpunten (Figuur 2). Trek de vrije Tether van de vastgeschroefde band door de nokken sluiting om elk contactpunt aan te scherpen.
        Opmerking: om de spanning op de ankers los te laten (voor het aanpassen van het blok net set-up of om het blok net te verwijderen wanneer de bemonstering is voltooid), drukt u op de cam-knop op elk van de tie-down riemen.
      7. Beveilig de bottom line van het blok net (de lijn met gewichten) door ze vast te maken aan de stream Bank met tent inzetten.
      8. Maak een afdichting met de onderkant van de stroom met behulp van grote rotsen om de blok netto vast te pinnen. Plaats rotsen aan de zijkant van het net naar boven stroomopwaarts. Zorg ervoor dat de bovenkant van het net boven het waterpeil blijft (Figuur 2). Pas indien nodig de hoogte (s) van het ankerpunt (en) aan.
      9. Stel een tweede blok net in door stappen 1.1.3.1 te herhalen: 1.1.3.8 aan het benedenstroomse einde van het studie bereik.
  2. Voer de eerste van 3 vissen bemonstering depletie passeert binnen de bijgevoegde studie REACH. Dit protocol gaat ervan uit dat er een rugzak Electro Fisher beschikbaar is en dat alle landmeetkundige bemannings medewerkers goed getraind zijn om het te gebruiken. Andere methoden kunnen mogelijk worden gebruikt, maar zijn mogelijk niet zo effectief bij het verzamelen van representatieve vismonsters.
    Let op: in kleine streams, 4-5 mensen is een ideale crew grootte: een om de electrofisher, twee tot netto verdoofde vissen, en een of twee te voeren houden van emmers en shuttle gevangen vissen. Ook, rugzak elektro vissen kan aanzienlijke schade veroorzaken, zowel om vissen en mensen te streamen18. Het is daarom van cruciaal belang om voorzichtig te zijn en een goede opleiding te krijgen.
    1. Begin aan het benedenstroomse uiteinde van het bijgevoegde studie bereik, draai de rugzak Electro Fisher aan en beweeg in de stroomopwaartse richting. Vooruitgang langzaam, het verplaatsen van Side-to-side gedurende de studie REACH om ervoor te zorgen dat alle InStream-habitats worden bemonsterd. De eerste depletie pas is voltooid wanneer het stroomopwaartse net is bereikt.
    2. Laat de bemanningsleden de leider volgen (die de elektro visser voert), het verzamelen van verdoemde vissen met DIP-netten zoals ze worden gespot en ze overbrengen naar tijdelijke emmers, dan naar belualde houder bakken. Gebruik kleine batterij aangedreven ' Bait Bucket ' pompen met beluchting stenen om ervoor te zorgen dat gevangen vissen gezond blijven.
      1. Bijzondere aandacht besteden aan zeer kleine, jonge-van-jaar vissen als ze zijn moeilijk te spotten en vast te leggen. Wanneer de vangst van de kleinste vissen is zeer inefficiënt, resultaten kunnen bevooroordeeld. In dit geval kan het nodig zijn de kleinste klassen voor Log2 -grootte uit de visgegevens te verwijderen voordat de dichtheden in Log2 -opslaglocaties worden Geinschatting (zie stap 3.2.2).
        Opmerking: succes in netten verdoofd vissen zal variëren met een aantal biologische en milieu-omstandigheden. Bijvoorbeeld, troebel water waarin de zichtbaarheid laag is, zal de mogelijkheid beperken om vissen effectief te lokaliseren en vast te leggen; Als troebelheid te hoog is, moet de bemonstering opnieuw worden gepland of moet een alternatieve bemonsteringsplaats worden geselecteerd.
  3. Verwerking van vissen verzameld in de eerste depletie-pas
    1. Bepaal of verdoving nodig zal zijn. Levende vissen zijn vaak moeilijk te hanteren, en sedatie kan nodig zijn om stress en letsel aan visspecimens te minimaliseren. Als anesthesie wordt gebruikt, zijn twee opties op grote schaal (vanaf april 2019) beschikbaar: tricaïne-S (tricaïne methanesulfonaat, MS-222) en koolstofdioxide (Baking soda).
      Opmerking: tricaïne-S houdt een periode van 21 dagen in voordat blootgestelde vissen veilig kunnen worden geconsumeerd19,20, maar het is momenteel (vanaf april 2019) het enige vissedatief dat is goedgekeurd door de Amerikaanse Food and Drug Administration.
    2. Bij het gebruik van sedativa, zorgvuldig volgen alle instructies die zijn voorzien van het anestheticum product. Meng in alle gevallen de verdovings verbinding in een belualde waterbad. Submerge verzamelde vissen in het bad tot sedatie wordt waargenomen. Eenmaal verdoofd, verwerken van de vissen zo snel mogelijk, als langdurige blootstelling aan sedativa kan de dood veroorzaken.
    3. Gebruik kleine DIP-netten om bemonsterde vissen op te halen uit de tank van het bedrijf (met of zonder sedatie), afzonderlijk of in kleine batches, voor identificatie. Plaats de specimens in witte plastic of emaille trays en gebruik een tang en een vergrootglas voor onderzoek. Gebruik lokale of regionale identificatiesleutels (bijvoorbeeld "de vissen van Ohio")21 om identificatie te helpen.
    4. Meet de totale lengte (van het uiteinde van de snuit tot het einde van de caudal fin) voor elk preparaat en Weeg vervolgens op een veld balans. Als u een elektronisch saldo gebruikt, selecteert u een met 0,1 of 0,01 g precisie. Houd een doorzichtige plastic doos bij de hand om, indien nodig, als wind-en regen baffle te gebruiken (het moet groot genoeg zijn om de balans en de te wegen monsters te bedekken).
    5. Noteer alle informatie (soorten identiteit, totale lengte en gewicht) op waterdichte gegevensbladen. Een afdrukbaar voorbeeld van een visinformatieblad is beschikbaar in aanvullend bestand 1.
    6. Na verwerking, retourneer de vissen naar een aparte belualde Holding/Recovery bin. Wanneer alle vissen zijn verwerkt, laat u ze stroomafwaarts van het stroomafwaartse blok net los.
      Opmerking: als je ze per ongeluk loslaat in je bijgevoegde studie bereik, zal je je monster verpesten! Als anesthesie werd gebruikt, wachten om vrij te geven totdat alle vissen zijn hersteld en herwonnen evenwicht.
  4. Het uitvoeren van de tweede en derde depletie passeert
    Opmerking: als een sterke depletie trend niet wordt geïnduceerd in de eerste drie fasen (d.w.z., als het aantal bemonsterde vissen niet merkbaar is gedaald door de derde doorgang), kunnen extra passen nodig zijn om de overvloed aan vis nauwkeurig te schatten22. Als de tijd het toelaat, is het vaak een goed idee om proactief vier of vijf opeenvolgende depletie passen uit te voeren.
    1. Controleer of de blok netten stroomopwaarts en stroomafwaarts nog steeds veilig zijn. Als er aanzienlijk vuil is verzameld in beide blokken net, verwijder het dan met de hand picking.
    2. Verzamel de overgebleven depletie-doorlaat monsters door stappen 1.2 – 1.3 te herhalen. Zorg ervoor dat de bemonsterings inspanning consistent blijft tussen alle drie passen. Gebruik hetzelfde bewegings tempo (timing van het proces wordt aanbevolen) en dezelfde bemanningsleden om het bemonsterings bereik te herontdekken.
  5. Als u klaar bent, Demonteer de blok netten en verwijder alle anker materialen.

2. verzameling en verwerking van benthische macroinvertevelde monsters

  1. Selecteer benthische macroinvertevelde monster gebieden binnen de grenzen van het bereik van de visbemonstering die representatief zijn voor de belangrijkste soorten fysische habitats (bijvoorbeeld riffles of runs) die in het studie bereik zijn waargenomen.
  2. Verzamel het eerste benthische macroinvertebrate monster met behulp van een sampler met vaste oppervlakte. In ondiepe stromen met uitgebreid grind-tot-kiezel materiaal zijn de Surber sampler en Hess sampler de meest gebruikte apparaten, maar elke sampler met een vast gebied kan worden gebruikt. Bij het bemonsteren van andere soorten habitats waar deze apparaten niet werken, raadpleegt u Merritt et al. 23 en Hauer en resh24.
    1. Plaats de bemonsterings inrichting stevig tegen de bodem van de stroom met de monsterverzameling net georiënteerd stroomafwaarts; Verplaats grote kasseien waar nodig om een stevige afdichting met de ondergrond vast te leggen.
    2. Gebruik een draad of een kunststof borstel om het substraat binnen het bemonsteringsgebied gedurende een periode van 2 minuten krachtig te scrubben, waardoor niet-ingediende benthische macroinvertebraten in het monster net kunnen drijven.
    3. Breng de inhoud van het monster over van het net naar een plastic potje en dek af met 70% isopropylalcohol voor conservering. Label de jar en bewaar deze op een veilige locatie voor overdracht naar het lab.
  3. Verzamel en bewaar extra benthische macroinvertevelde monsters en herhaal stap 2,2.
    Opmerking: het aantal macroinvertevelde monsters dat moet worden verzameld is variabel en enigszins arbitrair. Idealiter moeten 5 — 10 replicaatmonsters worden verzameld en individueel worden bewaard. Er moeten minimaal 3 replicaatmonsters worden verzameld.
  4. Retourneer alle verzamelde monsters voor verwerking naar het lab.
    Opmerking: isopropylalcohol is een ontvlambare vloeistof en als bewaarde monsters via de grond of luchtvervoerder worden verzonden, zal het nodig zijn om eerst te voltooien en te voldoen aan alle relevante trainings-, verpakkings-en verzendingsvereisten voor gevaarlijke goederen/gevaarlijke goederen.
  5. Sorteer en Identificeer bewaarde benthische macroinvertevelde monsters in het lab.
    1. Scheid de specimens van fijn sediment door de monster inhoud zorgvuldig te gieten in een zeef met fijne mazen (bijv. 125 of 250 μm) en spoelen.
    2. Breng de gesposeerde inhoud over in een witte plastic of emaille lade, bedek het met een klein volume water en kies handmatig macroinvertebraten uit het overgebleven residu met fijne punt Tang. Plaats geëxtraheerde macroinvertebraten in een kleine container van 70% isopropylalcohol.
      Opmerking: als een grote hoeveelheid Grove plant of mineraal residu wordt vermengd met de inhoud van het monster, waardoor het moeilijk is om macroinvertebraten in de lade te zien, kan het nodig zijn de resterende monster inhoud te verwerken door het materiaal eerst te delen en te werken met verschillende kleinere hoeveelheden.
    3. Gebruik een ontleed stereomicroscoop met een oculaire micrometer die in een van de oculair wordt geïnstalleerd en Identificeer specimens tot het laagste praktische taxonomische niveau. In de meeste gevallen zal dit familie-of genus niveau zijn.
      Opmerking: voor het verwerken en identificeren van de volledige inhoud van een enkel ongewervelde monster is vaak 2 — 5 uur of langer nodig. Budget voldoende tijd en zorg ervoor dat er een geschikte bibliotheek van taxonomische sleutels25,26,27,28 beschikbaar is om te helpen bij de identificatie.
    4. Gebruik de oculaire micrometer in het oculair van de Microscoop om de volledige lichaamslengte van elk preparaat te meten. Als de meting van de lichaamslengte niet mogelijk is (bijv. een beschadigde of ontbrekende buik), kan het meten van de hoofd capsule breedte volstaan.
    5. Bereken individuele droge massa (M) voor elk monster met behulp van de lengte van het lichaam of hoofd capsule breedte metingen en taxon-specifieke lichaamslengte vs. m of hoofd breedte vs. m regressie vergelijkingen uit gepubliceerde bronnen29, 30. Bijvoorbeeld, de empirische lichaamslengte (mm) versus M (mg) vergelijking gerapporteerd in benke et al. 29 voor de Alderfly sialis SP. (Megaloptera, Sialidae) is M = 0,0031 × totale lengte2,801. Daarom geschatte M voor een sialis SP. specimen met een totale lengte van 15 mm is 6,104 mg.
      Opmerking: als een gepubliceerde lengte versus M vergelijking niet beschikbaar is voor een bepaald taxon, vervang dan een geschikte vergelijking op een hoger niveau van taxonomische resolutie (bijv. door de geschikte vergelijking van het familie niveau te vervangen wanneer de genus niveau vergelijking niet beschikbaar) of van een nauw verwant taxon met een vergelijkbare lichaamsvorm.

3. schatting van vis en benthische macroinvertevelde dichtheden in Log2 grootte bakken

Een animatie die aantoont hoe de vissen en ongewervelde gegevens moeten worden geformat teren voor gebruik in maat Spectra analyse is beschikbaar op http://bit.ly/SizeSpectraDensities.

  1. Stel een reeks Log2 -formaat bakken in die alle ongewervelde en visspecimens omvat, variërend van het kleinste benthische macroinvertebrate tot de grootste vis. Zorg ervoor dat alle schattingen van de grootte in eenheden van mg droge massa zijn.
    Opmerking: voor consistentie raden we de grootte bakken aan die worden gebruikt door McGarvey en Kirk17. Deze grootte bakken variëren van 0,0001 tot 214.748,3648 mg. Een werkblad met de ondergrens en bovengrens voor elk van deze 31 Log2 -formaat opslaglocaties is beschikbaar in het aanvullende bestand 2.
  2. Schat de overvloed van vis in elk van de overeenkomstige grootte bakken.
    1. Zet eerst alle individuele Visgewichten van g natte massa (opgenomen op de veldgegevens bladen) om in mg droge massa. De natte/droge massa conversiefactor van water31 (1 g natte massa = 0,2 g droge massa) kan worden gebruikt na het omzetten van g naar mg.
    2. Som het totale aantal afzonderlijke vissen op dat is gevangen in elk van de respectieve grootte bakken (ongeacht de soort identiteit) tijdens de eerste, tweede en derde depletie monsters. Een voorbeeld wordt weergegeven in aanvullend bestand 2.
      Opmerking: een bevooroordeeld ondersampling van zeer kleine vissen komt vaak voor bij het bemonsteren van stoom vissen en zal duidelijk zijn wanneer individuen worden samengevat in Log2 -formaat bakken; samengevat Abundances van de kleinste vissen zullen opvallend lager zijn dan in grotere bakken (bijv. 5 vs. 100 individuen in aangrenzende grootte bakken). Verwijder Log2 formaat bakken die duidelijk bevooroordeeld zijn voorafgaand aan de grootte Spectra analyse (zie stap 4).
    3. Gebruik de Zippin maximale waarschijnlijkheid vergelijking15,32 om te schatten totale vis overvloed (n) binnen de kleinste vis grootte bin.
      1. Begin met het berekenen van een tussenliggende X -statistiek als
        Equation 1
        waar Ik de ith sampling Pass (i = 1, 2, 3, enz.) aanduidt, staat k voor het totale aantal Passes (k = 3, tenzij extra Passes werden onderzocht) en Ci de totale aantal vissen gevangen tijdens de ith Pass.
      2. Bereken de maximale waarschijnlijkheid van n door iteratief de afnemende n -waarden in vergelijking 2 te vervangen
        Equation 2
        waarbij T het totale aantal personen is dat tijdens de k -Passes is vastgelegd en alle resterende variabelen zoals hierboven zijn gedefinieerd in vergelijking 1.
      3. Als nul tellingen worden waargenomen in het eerste, tweede of derde depletie monster, schatting n als de som van de personen die waren gevangen tussen de drie depletie monsters. Een uitgewerkt voorbeeld van vergelijkingen 1 en 2 wordt weergegeven in aanvullend bestand 2.
        Opmerking: verschillende softwaretoepassingen kunnen worden gebruikt om de overvloed schattingen van Zippin te berekenen op grond van depletie monsters, zoals de "verwijderings functie" in R-pakket "FSA" (Visserijvoorraad beoordeling)33. Het is echter leerzaam om vergelijkingen 1 en 2 in een spreadsheet handmatig op te lossen. Gedetailleerde instructies zijn beschikbaar in Lockwood en Schneider34 en aanvullend bestand 2.
    4. Herhaal stap 3.2.3 voor elk van de resterende visgrootte opslaglocaties.
    5. Converteer de n -raming voor elke grootte opslaglocatie met vis naar een raming van 1 m2D door n te delen door de totale geschatte oppervlakte ruimte van het onderzochte bereik vanaf stap 1.1.2 hierboven. Bijvoorbeeld, als de schatting van de Zippin n 70 vis is en het oppervlak van het onderzochte bereik 1.200 m2is, dan D = 0,058 vis/m2.
  3. Geschatte abundantie van de benthische macroinvertevelde in Log2 grootte bakken door het groeperen van de resultaten van elk van de veld monsters (dat wil zeggen, combineren resultaten van de replicaatmonsters in een enkele lijst van afzonderlijke specimens), vervolgens optellen van het totale aantal individuen binnen elke grootte bin.
    Opmerking: als de in stap 2.5.5 gebruikte lengte-massa vergelijkingen individuele gewichts schattingen produceren in eenheden van mg droge massa, is er geen extra eenheidsomrekening nodig voor benthische macroinvertebraten.
  4. Bereken benthische macroinvertebrate D binnen elke grootte bin als
    Equation 3
    Als bijvoorbeeld 6 benthische macroinvertevelde monsters werden verzameld met een standaard Hess-apparaat (oppervlakte = 0,086 m2) en in totaal 110 individuen werden geteld binnen een bepaalde grootte bin, is de schatting D voor die grootte bin 213 individuen/m2 .
  5. Combineer d -resultaten voor vissen en benthische macroinvertebraten in een enkele tabel van d -schattingen per Log2 -formaat bin. Als er vissen en macro-invertebraten voorkomen in dezelfde vuilnisbak (een zeldzame gebeurtenis die voor de grootste ongewervelde dieren en de kleinste vissen kan voorkomen), vult u de respectievelijke d -schattingen in om een totale d -raming voor die grootte opslaglocatie te verkrijgen.
  6. Verwijder alle ' lege ' Log2 -grootte opslaglocaties (d.w.z. grootte opslaglocaties met D -waarden nul), omdat lege opslaglocaties de lineaire regressiemodellen die worden gebruikt voor het schatten van de grootte Spectra parameters35,36.

4. modelleren van het benthische macroinvertebrate en het visformaat spectrum

  1. Raming van de gemiddelde droge massa voor elke log2 grootte bin () met behulp van een van de volgende waarden: (i) de minimumwaarde (ondergrens) voor elke grootte bin; II) de maximumwaarde (bovengrens); III) het rekenkundig gemiddelde (van het minimum en het maximum); of (IV) het meetkundig gemiddelde (van het minimum en het maximum)35.
    Opmerking: in de voorbeelden hieronder wordt geschat als het rekenkundig gemiddelde van elke log2 grootte bin (Zie aanvullend bestand 2).
  2. ' Normaliseer ' de schatting D voor elke log2 grootte bin door deze te delen door de respectieve breedte (d.w.z. verschil tussen de bovenste en onderste grens)16,35. Hierdoor wordt voorkomen dat de niet-uniforme Log2 -intervallen van het maken van bias in de lineaire regressiemodellen die worden gebruikt voor het schatten van de grootte Spectra parameters35,37,38.
  3. Log10 Transformeer alle -en -gegevens om de Curvilineaire D Image 1 M -relatie om te zetten in een lineaire relatie. Gebruik vervolgens gewone kleinste kwadraten regressie met de log10() en log10() gegevens om het formaat spectrum te modelleren als 
    Equation 4
    waarbij log10(a) het snijpunt is en b de helling is van het lineaire formaat spectrum model.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Exemplaire resultaten, waaronder originele veldgegevens, worden gepresenteerd voor Slaunch Fork, West Virginia, een kleine beek in het zuiden van West Virginia. Extra grootte Spectra modelresultaten worden ook gepresenteerd voor twee andere streams in dezelfde regio: Camp Creek en Cabin Creek, West Virginia. Dit zijn de drie studie sites die zijn opgenomen in McGarvey en Kirk17, maar de gegevens die hier worden gepresenteerd, zijn afkomstig van nieuwe monsters die zijn verzameld in mei 2015. Een volledig bewerkt, handmatig voorbeeld van de grootte Spectra Modeling proces is opgenomen voor de Slaunch vork gegevens in aanvullende bestand 2. Als alternatief kunnen alle berekeningen worden geautomatiseerd met een aangepaste grootte Spectra toepassing (Zie afbeelding 3) op http://bit.ly/SizeSpectra.

In elk van de drie studie stromen werd een duidelijke, negatieve Image 1 relatie ontdekt voor gecombineerde benthische macroinvertebrate en visgegevens (Figuur 4). Grootte Spectra hellingen waren allemaal tussen-1,7 en-1,8, met overlappende 95% betrouwbaarheidsintervallen (d.w.z. ± 1,96 standaardfouten). Deze gelijkenis in de grootte Spectra hellingen geeft aan dat de overvloed afneemt met toenemende lichaamsgrootte tegen ongeveer gelijke tarieven in alle drie streams. De afwijkende grootte Spectra onderschept echter dat verschillen in de totale variabel zijn tussen de stromen, met de hoogste dichtheden in Camp Creek (intercept = 0,71) en veel lagere dichtheden in Cabin Creek (intercept = 0,07). 

Figure 1
Figuur 1. Vier-stap-illustratie van de bowline-knoop.
Originele illustratie is gemaakt door Luis Dantas en is beschikbaar op https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bowline_in_four_steps.png. Deze afbeelding is vrij verspreid onder een CC-BY-SA-3,0 Creative Commons licentie (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/). Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.

Figure 2
Figuur 2. Afbeelding van net-set-up blokkeren.
Bovenste paneel toont het algemene uiterlijk en de oriëntatie van een beveiligd blok net. Onderste deelvenster benadrukt belangrijke stappen om een blok net te beveiligen. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.

Figure 3
Figuur 3. Schermopname van de grootte Spectra toepassing.
De software wordt gehost online (http://bit.ly/SizeSpectra) en alle functies zijn toegankelijk via een eenvoudige, grafische gebruikersinterface. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.

Figure 4
Figuur 4. Ataxic size Spectra is een plot van drie West Virginia streams.
Benthische macroinvertebrate en visgegevens worden gekenmerkt door kleur. In elk perceel, gemiddelde individuele droge massa () binnen Log2 grootte bakken wordt weergegeven op de x-as en genormaliseerde dichtheid () wordt weergegeven op de y-as. Regressie lijnen met de kleinste kwadraten worden op elk perceel met lineaire model hellingen (SLO.), onderschept (int.) en determinatie coëfficiënten (r2) bovenop elkaar gelegd. Standaardfouten worden tussen haakjes voor hellingen en intercepts opgenomen. Om de vergelijking te helpen, worden alle plot assen op identieke schalen weergegeven. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.

Figure 5
Figuur 5. Taxic Body Mass versus dichtheids verhouding in Slaunch Fork.
Elk gegevenspunt (diamant) vertegenwoordigt de gemiddelde lichaamsmassa (M, droge massa) en de geschatte dichtheid (D) van één taxon. Lineaire regressiemodellen worden afzonderlijk weergegeven voor ongewervelde dieren en voor vissen (onderbroken zwarte lijnen), evenals gecombineerde taxa (effen grijze lijn). Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.

Aanvullend bestand 1. Voorbeeld van een veldgegevens blad dat wordt gebruikt om visidentiteiten, lengtes en gewichten op te nemen. Klik hier om dit bestand te downloaden.

Aanvullend bestand 2. Een volledig uitgewerkt voorbeeld van de grootte Spectra Modeling proces, met behulp van bentische macroinvertebrate en vis gegevens (mei 2015) van slaunch Fork, West Virginia. Klik hier om dit bestand te downloaden.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Deze Ataxic size Spectra protocol kan worden gebruikt om te kwantificeren en model grootte structuur binnen gemeenschappen van stroom vissen en ongewervelde dieren. Eerdere maat Spectra studies in de stroom ecosystemen varieerden van basis beschrijvend onderzoek39,40 tot vergelijkingen langs een longitudinaal rivier profiel41 en tussen verschillende biogeografische regio's42. Seizoensvergelijkingen zijn uitgevoerd43,44 en onlangs zijn seizoensgebonden veranderingen in de parameters van de grootte Spectra gekoppeld aan watertemperatuur en hydrologie17. De hellingen van de grootte Spectra zijn ook gebruikt om de trofische overdrachts efficiëntie te schatten tussen de opeenvolgende trofische niveaus45,46, terwijl de grootte Spectra onderschept zijn gebruikt als proxy's voor voedsel webcapaciteit of ecosysteem productiviteit 47 , 48. deze uiteenlopende voorbeelden tonen aan dat de grootte Spectra modellen in veel verschillende contexten kunnen worden toegepast. Bovendien, wanneer de nodige aanpassingen aan de bemonsteringsmethoden worden aangebracht, zijn de analyse van de grootte spectra van toepassing op andere soorten ecosystemen, waaronder grote rivieren48,49,50, meren51 ,52,53en mariene omgevingen54,55,56.

Een vraag die zich kan voordoen bij het overwegen van een grootte spectrum analyse is of Ataxic size Spectra modellen fundamenteel anders zijn dan traditionele D Image 1 M -modellen die taxic-gegevens gebruiken (d.w.z. een enkele gemiddelde lichaamsmassa en dichtheid raming voor elke taxa)57. Immers, taxic en Ataxic modellen zijn beide gekenmerkt door negatieve D Image 1 M relaties die vergelijkbaar kunnen lijken wanneer getekend op log-log assen. In principe moeten ataxische methoden superieur zijn aan taxic-methoden wanneer het doel van het onderzoek is om te begrijpen hoe biomassa wordt gedistribueerd of hoe energie wordt overgebracht in de stroom ecosystemen9. Dit is omdat de gemiddelde Body Mass schattingen (voor een bepaald taxon) een aanzienlijke variatie in individuele grootte kunnen verhullen. Gedurende hun levens geschiedenissen vergroten veel aquatische organismen hun lichaamsmassa door verschillende ordes van grootte en ervaren ze één of meer ontogenetische verschuivingen in het voedingsgedrag14,58,59. De gemiddelde massa-schattingen die in taxic-analyses worden gebruikt, kunnen daarom misleidend zijn, terwijl de ataxische methoden het volledige bereik van de waargenomen lichaams groottes behouden in studies van de grootte van de lichaams schaal16.  

Praktische verschillen tussen ataxische en taxic methoden kunnen ook empirisch worden aangetoond. In Figuur 5tonen we de taxic D Image 1 M relatie van slaunch Fork, West Virginia, met dezelfde benthische ongewervelde en visgegevens die gebruikt werden in de Ataxic grootte spectrum plot in Figuur 4 (RAW data for slaunch Fork zijn opgenomen in aanvullend bestand 2). Wanneer M wordt geschat als de gemiddelde droge massa van alle individuen en d wordt geschat als de som van individuen (gestandaardiseerd aan individuen per M2) van een bepaald taxon, de helling van de d Image 1 M model (effen grijs regressielijn in Figuur 5) toeneemt tot-0,59. Bovendien wordt de negatieve D Image 1 M -relatie een functie van verschillen in M en D tussen grote taxa-groepen (ongewervelde dieren versus vissen); het bewijs van een significante D Image 1 M -relatie is zwakker wanneer ongewervelde dieren en vissen afzonderlijk worden onderzocht (onderbroken regressie lijnen in Figuur 5). Dit is een schril contrast met het Ataxic Image 1 -model, dat een soepele, bijna constante afname van de dichtheid onthult naarmate de lichaamsmassa toeneemt (Zie Figuur 4).    

Een belangrijk punt van zorg in de analyse van de grootte Spectra is de opmaak van de Ataxic en gegevens. Drie opeenvolgende stappen – partitioneren van individuen tussen log2 grootte opslaglocaties, normaliseren van de dichtheids raming voor elke grootte bin, en log10 transformatie van alle en gegevens (zoals hierboven beschreven) – moet worden voltooid voordat gestandaardiseerde grootte Spectra modellen worden vergeleken16. Maar in veel gevallen, studies die rapporteren grootte Spectra resultaten hebben gebruikt verschillende methoden38. Sommige auteurs hebben bijvoorbeeld Log2 -opslaglocaties en loggetransformeerde gegevens gebruikt, maar hun D -schattingen39,42niet genormaliseert. Anderen hebben hun Ataxic-gegevens gepartitioneerd tussen log5 -of Log10 -formaat bakken, met of zonder hun D -schattingen te normaliseren38,40,41. Op de pagina ' voorbeeldgegevens & resultaat ' van het programma grootte spectra (http://bit.ly/SizeSpectra), nemen we in-/uitschakelen om de effecten die Log10 transformatie en normalisering van de dichtheids schattingen hebben op de waargenomen D Image 1 M -relatie (Zie Figuur 3). Deze visualisaties laten zien waarom het belangrijk is om de volledige, sequentiële methode te volgen die wordt gepresenteerd in Kerr en Dickie16 en hierin gedetailleerd te zijn, met name wanneer vergelijkingen worden gemaakt tussen verschillende grootte Spectra-modellen. 

De resultaten van de grootte Spectra kunnen ook gevoelig zijn voor het binning-proces dat wordt gebruikt voor het partitioneren van afzonderlijke specimens tussen grootte opslaglocaties. Om deze reden, Edwards et al. 60 ontwikkelde een maximale waarschijnlijkheid methode voor het modelleren van de grootte spectrum dat gebruikmaakt van cumulatieve distributies van individuele grootte, in plaats van binned grootte gegevens. Deze nieuwe aanpak zorgt ervoor dat vergelijkingen van de parameters van de grootte Spectra niet worden bevooroordeeld door variabele binning-schema's. Het is daarom een belangrijke voorschot in maat Spectra Research. Cumulatieve verdelingen van afzonderlijke specimens kunnen echter niet worden gebruikt wanneer een secundaire methode, zoals de hier gebruikte Zippin depletie-schattingsmethode of een vergelijkbare coderingsmethode voor Mark-recapture, nodig is voor de raming van D voor populaties van belang cumulatieve distributies werken alleen wanneer D -schattingen rechtstreeks uit onbewerkte voorbeeldinhoud kunnen worden afgeleid. In de huidige context kunnen cumulatieve distributies worden gebouwd voor de benthische gegevens (tellingen per eenheid steekproef gebied), maar niet voor de visgegevens (totale overvloed afgeleid uit depletie monsters). We moedigen anderen dan ook aan om de specifieke grootte bakken te gebruiken die worden vermeld in aanvullend bestand 2. Deze grootte bins moet goed werken voor de meeste stream studies (dat wil zeggen, omvatten de groottebereik van de meeste macrofauna die zal worden aangetroffen in kleine stromen) en als consequent gebruikt, zal helpen om ervoor te zorgen dat de grootte Spectra modellen uit verschillende systemen direct Vergelijkbare.

Tot slot, we waarschuwen dat de veld bemonsteringsmethoden die hier gedetailleerd zijn voor benthische macroinvertebraten en vissen, de D kunnen onderschatten in sommige Log2 -formaat bakken als andere soorten aquatische macrofauna lokaal aanwezig zijn. In gematigde, ondiep stromen en rivieren, deze andere macrofauna zal vaak consistent van rivierkreeft61 en salamanders62. Indien mogelijk kunnen er extra stappen worden ondernomen om representatieve monsters van deze organismen te verzamelen. Nauwkeurige schattingen van rivierkreeft en salamander dichtheden kunnen echter moeilijk te verkrijgen zijn. Bijvoorbeeld, rugzak elektro Fishers, Seine netten, geaasde traps, en op maat gebouwde Quadrat samplers zijn allemaal gebruikt voor het bestuderen van rivierkreeft dichtheid en grootte structuur, maar geen enkele methode wordt algemeen erkend als Superior63,64, 65. passende maat voor het opnemen van riviervissen en salamanders zullen daarom afhangen van lokale milieuomstandigheden en voorafgaande kennis van de lokale biota. Onderzoekers moeten ten minste erkennen dat, als er kreten en/of salamanders aanwezig zijn, maar niet bemonsterd, de d -schattingen binnen grotere Log2 -formaat bakken de echte D -waarden onderschatten, als individuele rivierkreeft en Salamander lichaams massa's zijn over het algemeen vergelijkbaar met het streamen van vissen lichaam massa's.

Ondanks deze zorgen suggereert een groeiend onderzoek naar het aquatische spectrum dat aquatische organismen zich kunnen houden aan relatief eenvoudige M schaal wetten, zoals voorspeld door Peters1, Sheldon et al.66, Andersen en Beyer67 , en anderen. De hier gepresenteerde methoden kunnen, indien deze breed worden aangenomen, bijdragen aan de opbouw van een grote en geografisch uitgebreide database op grootte spectra in de stroom ecosystemen. Dit zal op zijn beurt een kritisch begrip van de basislijn dynamiek die ten grondslag ligt aan het omvang spectrum en de hulp bij toegepaste inspanningen om te anticiperen op de invloed van verstoringen op de maat-gestructureerde stroom Gemeenschappen, vergemakkelijken.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

De auteurs hebben niets te onthullen.

Acknowledgments

De financiering van dit werk werd verzorgd door de National Science Foundation (Grant DEB-1553111) en de Eppley Foundation for Scientific Research. Dit manuscript is VCU Rice Rivers Center bijdrage #89.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Chest waders Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles Multiple options n/a Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/ Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2) Duluth Nets https://duluthfishnets.com/ Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5) Multiple options n/a Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3) Multiple options n/a Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps Cabelas IK-019008 Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S) Syndel www.syndel.com Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs Cabelas IK-518976; IK-552777 Used to process fish samples.
Pop-up canopy Multiple options n/a Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board Wildco 3-118-E40 Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish Multiple options n/a Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle Multiple options n/a Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays Multiple options n/a Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps Multiple options n/a Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers Multiple options n/a Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys n/a n/a Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper Rite in the Rain n/a Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes Lufkin n/a Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler Wildco 3-12-D56; 3-16-C52 Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol Multiple options n/a Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.) U.S. Plastic Corp. 67712 Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Peters, R. H. The ecological implications of body size. Cambridge University Press. Cambridge, UK. (1983).
  2. Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology. 85, (7), 1771-1789 (2004).
  3. Marquet, P. A., et al. Scaling and power-laws in ecological systems. Journal of Experimental Biology. 208, (9), 1749-1769 (2005).
  4. Bohlin, T., Dellefors, C., Faremo, U., Johlander, A. The energetic equivalence hypothesis and the relation between population-density and body-size in stream-living salmonids. The American Naturalist. 143, (3), 478-493 (1994).
  5. Dunham, J. B., Vinyard, G. L. Relationships between body mass, population density, and the self-thinning rule in stream-living salmonids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, (5), 1025-1030 (1997).
  6. Jennings, S., Blanchard, J. L. Fish abundance with no fishing: predictions based on macroecological theory. Journal of Animal Ecology. 73, (4), 632-642 (2004).
  7. Petchey, O. L., Belgrano, A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status? Biology Letters. 6, (4), 434-437 (2010).
  8. Woodward, G., et al. Body size in ecological networks. Trends in Ecology and Evolution. 20, (7), 402-409 (2005).
  9. Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K., Dulvy, N. K. Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology and Evolution. 28, (7), 423-431 (2013).
  10. White, E. P., Ernest, S. K. M., Kerkhoff, A. J., Enquist, B. J. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends in Ecology and Evolution. 22, (6), 323-330 (2007).
  11. Schmid, P. E., Tokeshi, M., Schmid-Araya, J. M. Relation between population density and body size in stream communities. Science. 289, (5484), 1557-1560 (2000).
  12. Morin, A., Nadon, D. Size distribution of epilithic lotic invertebrates and implications for community metabolism. Journal of the North American Benthological Society. 10, (3), 300-308 (1991).
  13. Mittelbach, G. G., Persson, L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 55, (6), 1454-1465 (1998).
  14. Woodward, G., Hildrew, A. G. Body-size determinants of niche overlap and intraguild predation within a complex food web. Journal of Animal Ecology. 71, (6), 1063-1074 (2002).
  15. Zippin, C. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management. 22, (1), 82-90 (1958).
  16. Kerr, S. R., Dickie, L. M. The biomass spectrum: a predator-prey theory of aquatic production. Columbia University Press. New York. (2001).
  17. McGarvey, D. J., Kirk, A. J. Seasonal comparison of community-level size-spectra in southern coalfield streams of West Virginia (USA). Hydrobiologia. 809, (1), 65-77 (2018).
  18. Reynolds, J. B., Kolz, A. L. Electrofishing. Fisheries techniques. Zale, A. V., Parrish, D. L., Sutton, T. M. 8, 3rd, American Fisheries Society. Bethesda, MD. Chapter 8 305-361 (2012).
  19. Bowker, J., Trushenski, J. Fish drug questions answered by the FDA. Fisheries. 38, (12), 549-552 (2013).
  20. Topic Popovic, N., et al. Tricaine methane-sulfonate (MS-222) application in fish anaesthesia. Journal of Applied Ichthyology. 28, (4), 553-564 (2012).
  21. Trautman, M. B. The fishes of Ohio. 2nd, The Ohio State University Press. Columbus, OH. (1981).
  22. Riley, S. C., Fausch, K. D. Underestimation of trout population size by maximum-likelihood removal estimates in small streams. North American Journal of Fisheries Management. 12, (4), 768-776 (1992).
  23. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Resh, V. H., Batzer, D. P. Sampling aquatic insects: collection devices, statistical considerations, and rearing procedures. An introduction to the aquatic insects of North America. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. Kendall Hunt. Dubuque, Iowa. Chapter 3 15-37 (2008).
  24. Hauer, F. R., Resh, V. H. Macroinvertebrates. Methods in stream ecology. Hauer, F. R., Lamberti, G. A. 1, Academic Press. Boston, MA. Chapter 15 297-319 (2017).
  25. Thorp, J. H., Covich, A. P. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press. Burlington, MA. (2010).
  26. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. An introduction to the aquatic insects of North America. 4th, Kendall/Hunt Publishing Company. Dubuque, Iowa. (2008).
  27. Stewart, K. W., Stark, B. P. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). 2nd, The Caddis Press. Columbus, OH. (2002).
  28. Wiggins, G. B. Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). 2nd, University of Toronto. Toronto, Ontario. (1998).
  29. Benke, A. C., Huryn, A. D., Smock, L. A., Wallace, J. B. Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the Southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society. 18, (3), 308-343 (1999).
  30. Smock, L. A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects. Freshwater Biology. 10, (4), 375-383 (1980).
  31. Waters, T. F. Secondary production in inland waters. Adv. Ecol. Res. 10, 91-164 (1977).
  32. Carle, F. L., Strub, M. R. New method for estimating population-size from removal data. Biometrics. 34, (4), 621-630 (1978).
  33. Ogle, D. H., Wheeler, P., Dinno, A. FSA: fisheries stock analysis. R package version 0.8.22.9000. https://github.com/droglenc/FSA (2018).
  34. Schneider, J. C. Stream fish population estimates by mark-and-recapture and depletion methods. Manual of fisheries survey methods II: with periodic updates. 7, Michigan Department of Natural Resources. Ann Arbor, MI. (2000).
  35. Blanco, J. M., Echevarría, F., García, C. M. Dealing with size-spectra: some conceptual and mathematical problems. Scientia Marina. 58, (1-2), 17-29 (1994).
  36. White, E. P., Enquist, B. J., Green, J. L. On estimating the exponent of power-law frequency distributions. Ecology. 89, (4), 905-912 (2008).
  37. Vidondo, B., Prairie, Y. T., Blanco, J. M., Duarte, C. M. Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology. Limnology and Oceanography. 42, (1), 184-192 (1997).
  38. Sprules, W. G., Barth, L. E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 73, (4), 477-495 (2016).
  39. Poff, N. L., et al. Size structure of the metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 95, (2), 202-209 (1993).
  40. Ramsay, P. M., et al. A rapid method for estimating biomass size spectra of benthic metazoan communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, (8), 1716-1724 (1997).
  41. Solimini, A. G., Benvenuti, A., D’Olimpio, R., Cicco, M. D., Carchini, G. Size structure of benthic invertebrate assemblages in a Mediterranean river. Journal of the North American Benthological Society. 20, (3), 421-431 (2001).
  42. Huryn, A. D., Benke, A. C. Relationship between biomass turnover and body size for stream communities. Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. Hildrew, A., Raffaelli, D., Edmonds-Brown, R. 4, Cambridge University Press. Cambridge, UK. 55-76 (2007).
  43. Gaedke, U. The size distribution of plankton biomass in a large lake and its seasonal variability. Limnology and Oceanography. 37, (6), 1202-1220 (1992).
  44. Stead, T. K., Schmid-Araya, J. M., Schmid, P. E., Hildrew, A. G. The distribution of body size in a stream community: one system, many patterns. Journal of Animal Ecology. 74, (3), 475-487 (2005).
  45. Brose, U., et al. Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology. 87, (10), 2411-2417 (2006).
  46. Mehner, T., et al. Empirical correspondence between trophic transfer efficiency in freshwater food webs and the slope of their size spectra. Ecology. 99, (6), 1463-1472 (2018).
  47. Daan, N., Gislason, H. G., Pope, J. C., Rice, J. Changes in the North Sea fish community: evidence of indirect effects of fishing? ICES Journal of Marine Science. 62, (2), 177-188 (2005).
  48. Murry, B. A., Farrell, J. M. Resistance of the size structure of the fish community to ecological perturbations in a large river ecosystem. Freshwater Biology. 59, (1), 155-167 (2014).
  49. Broadway, K. J., Pyron, M., Gammon, J. R., Murry, B. A. Shift in a large river fish assemblage: body-size and trophic structure dynamics. PLoS ONE. 10, (4), e0124954 (2015).
  50. Vila-Martínez, N., Caiola, N., Ibáñez, C., Benejam, L., Brucet, S. Normalized abundance spectra of fish community reflect hydro-peaking on a Mediterranean large river. Ecological Indicators. 97, 280-289 (2019).
  51. Brucet, S., et al. Size-based interactions across trophic levels in food webs of shallow Mediterranean lakes. Freshwater Biology. 62, (11), 1819-1830 (2017).
  52. Ersoy, Z., et al. Size-based interactions and trophic transfer efficiency are modified by fish predation and cyanobacteria blooms in Lake Mývatn, Iceland. Freshwater Biology. 62, (11), 1942-1952 (2017).
  53. Arranz, I., Hsieh, C. H., Mehner, T., Brucet, S. Systematic deviations from linear size spectra of lake fish communities are correlated with predator–prey interactions and lake-use intensity. Oikos. 128, (1), 33-44 (2019).
  54. Jennings, S., et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics. Marine Biology. 141, (6), 1085-1097 (2002).
  55. Guiet, J., Poggiale, J. C., Maury, O. Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions. Ecological Modelling. 337, 4-14 (2016).
  56. Robinson, J. P. W., et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities. Global Change Biology. 23, (3), 1009-1022 (2017).
  57. Reuman, D. C., Mulder, C., Raffaelli, D., Cohen, J. E. Three allometric relations of population density to body mass: theoretical integration and empirical tests in 149 food webs. Ecology Letters. 11, (11), 1216-1228 (2008).
  58. Huryn, A. D., Wallace, J. B., Anderson, N. H. Habitat, life history, secondary production, and behavioral adaptations of aquatic insects. An introduction to the aquatic insects of. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. 5, Kendall Hunt. Dubuque, IA. Chapter 5 55-103 (2008).
  59. Werner, E. E., Gilliam, J. F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations. Annual Review of Ecology and Systematics. 15, (1), 393-425 (1984).
  60. Edwards, A. M., Robinson, J. P. W., Plank, M. J., Baum, J. K., Blanchard, J. L. Testing and recommending methods for fitting size spectra to data. Methods in Ecology and Evolution. 8, (1), 57-67 (2017).
  61. Roell, M., Orth, D. Production of three crayfish populations in the New River of West Virginia, USA. Hydrobiologia. 228, (3), 185-194 (1992).
  62. Hawkins, C. P., Murphy, M. L., Anderson, N. H., Wilzbach, M. A. Density of fish and salamanders in relation to riparian canopy and physical habitat in streams of the northwestern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 40, (8), 1173-1185 (1983).
  63. Rabeni, C. F., Collier, K. J., Parkyn, S. M., Hicks, B. J. Evaluating techniques for sampling stream crayfish (Paranephrops planifrons). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 31, (5), 693-700 (1997).
  64. DiStefano, R. J., Gale, C. M., Wagner, B. A., Zweifel, R. D. A sampling method to assess lotic crayfish communities. Journal of Crustacean Biology. 23, (3), 678-690 (2003).
  65. Price, J. E., Welch, S. M. Semi-quantitative methods for crayfish sampling: sex, size, and habitat bias. Journal of Crustacean Biology. 29, (2), 208-216 (2009).
  66. Sheldon, R. W., Sutcliffe, W. H. Jr, Paranjape, A. M. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 34, (12), 2344-2353 (1977).
  67. Andersen, K., et al. Asymptotic size determines species abundance in the marine size spectrum. The American Naturalist. 168, (1), 54-61 (2006).

Comments

0 Comments


    Post a Question / Comment / Request

    You must be signed in to post a comment. Please or create an account.

    Usage Statistics