Introduction
동물 불리한 조건에서 떨어져 유리한 조건을 구별하는 chemosensation를 사용합니다. 이 인식은, 최고의 음식 소스를 결정하는 독성 물질을 피하거나 가장 짝짓기 파트너 일을 결정하는 등의 것들에 대한 중요 할 수 있습니다. 후각의 감각과 미각 감각 : Chemosensation은 종종 두 개의 감각 구성 요소로 나누어 져 있습니다. 이러한 감각의 주요 구별되는 특징은 후각 (냄새) 맛보기 (맛) 비 휘발성 기판과 물리적 접촉을 필요로하는 동안 주위의 가스 화학 환경을 샘플링하는 데 사용되는 것입니다. 두 감각 양식을 처리하고 적절한 매력적인 또는 척력이 동작을 생성하기 위해 뇌에서 디코딩되는 신경 반응을 자극한다. 이 감각은 동물의 생존을위한 따라서 중요합니다.
초파리 비행 열매는 이해에 사용하기 위해 인기가 성장을 계속하고 모델 생물이다곤충은 냄새와 맛을 감지하는 방법을 보내고. 초파리 때문에, 분자 세포, 행동 경로의 해부에 사용할 유전 도구의 재산에 다른 모델 시스템에 비해 엄청난 장점을 제공한다. 지난 15 년 동안 작업은 특정 세포 정체성, 신경 수용체를 특성화하고, 냄새와 맛 모두에 관여하는 메커니즘을 신호에 특히 쓸모있다. 지금, 초파리 유전학의 힘은 더욱 이러한 프로세스는 하나의 신경 세포 및 단일 회로 레벨 3-6에서 코딩하는 방법을 명료하게 사용되고있다. 따라서, 제공하는 분석은 쉽게 감각 경로에 변화의 판독이 분야의 지속적인 사전에 매우 중요 얻었습니다.
많은 코딩 뇌에서 처리하는 방법 후각 신호에 대해 알려져 있지만, 훨씬 덜은 미각 경로와 유사한 메커니즘에 대한 이해된다. 우리는 여기서 맛 preferen을 확인하는 데 사용될 수있는 프로토콜을 설명쓴 맛 화합물 반대로 초파리. 초파리의 CE 마크는 포유 동물처럼, 일반적으로 달콤한 맛 화합물을 선호합니다. 이러한 음식 소스의 조합은 알려진 유전 적 변화가 맛 선택에 영향을 미치는 방법을 결정하기 위해이 실험 설계에 이용 될 수있다. 또한, 약리학 적 개입 전략은 유사 동물의 맛이 환경에 미치는 영향에 대해 평가 될 수있다. 이 분석의 용이성과 유연성 초파리 미각 지각의 특성을 이해하는 것이 유용에게 패러다임을 만든다.
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Protocol
1. 기아
- 표준 플라이 유리 병의 하단에 18.2 MΩ 물 목화 공을 포화에 의해 기아 튜브를 비행 준비합니다. 다르게는, 유사 바이알 내의 각도 18.2 MΩ 물 장소 여과지의 작은 조각을 포화.
- 준비된 유리 병에 파리를 추가 한 후 CO 2 패드 ~ 100 동물의 세트로 파리를 수집합니다.
참고 : 최상의 결과 미만 5 일 이전입니다 동물 얻을 수있다. 그러나, 동물의 실제 나이는 시간에 기본 맛의 변화를 결정하는 변수로 실험을 제어 할 수있다. - 유리 병 폐쇄 확보하기 위해 목화 공 또는 거품 스토퍼를 사용합니다. 환경 제어 배양기에서 그들의 편에서 튜브를 놓습니다. 25 ° C의 온도, 70 % 이상의 습도를 유지한다. 24 시간 동안 그대로 튜브를 남겨주세요.
2. 맛 선호도 분석
- 같은 날 A의 분석에 대한 모든 tastants 준비의 테스트.
참고 : 실험 질문에 따라 달라집니다 사용되는 정확한 tastants이 요구된다. 다음은이 프로토콜에서 사용되는 예제 tastants 있습니다. 최적화를위한 부 (4)를 참조하십시오.- 100 밀리미터 자당 용액 10 μL, 붉은 식용 색소의 13 μL, 18.2 MΩ 물 977 μl를 조합하여 제어 tastant (1 mM의 자당)을 준비합니다.
- 100 밀리미터 자당 용액 50 μL, 파란색 식용 색소의 10 μL, 18.2 MΩ 물 940 μl를 결합하여 실험 tastant (5 MM의 자당)을 준비합니다.
- 다음과 같은 방법으로 제조 된 표준 100mm X 15mm의 플라스틱 페트리 접시를 사용하여 분석을 챔버 :
- 12시 방향 판의 가장자리에 가까운 제어 tastant 세 10 μl의 방울, 6시 방향에 다른 3 방울을 배치합니다. 방울 사이의 간격이 유사하다는 것을 확인하십시오.
- 3시하고있는 플레이트의 가장자리에 가까운 실험 tastant 세 10 μL 방울을 배치다른 3 9시에 삭제합니다. 방울 사이의 간격이 유사하다는 것을 확인하십시오.
- 원하는대로 반복 많은 복제에 대한 2.2.1와 2.2.2 단계를 반복합니다.
- 다만 충분히 모든 동물 (약 10 초)를 마취하는 CO 2 패드 상 ~ 100 굶주린 파리의 빈 1 병. 준비된 분석 챔버의 중앙으로 동물을 브러시와 접시의 뚜껑을 커버.
주 : CO 2 노광 장기간의 공급 동작과 복구 시간 제한 및 간섭을 개선하기 위해 피해야한다. 얼음에 노출 (~ 5 분)의 제한에도 노출로부터 발생하는 CO 2 행동 효과를 피하기 위해 마취를 위해 사용될 수있다. - 불투명 한 골판지 상자에 분석 챔버를 놓습니다. 조건과 유전자형이 테스트되고 함께 상자의 외부에 라벨을해야합니다.
- 2 시간 동안 적어도 70 % 습도와 25 ° C 배양기에 전체 설치 (단계 2.4에서 골판지 상자에 포함 된 분석 챔버)를 놓습니다. 반복 모든 복제 2.5을 통해 2.3 단계를 반복합니다.
- 2시간 후, 직접 정량에 대한 준비가 될 때까지 -20 ° C 냉장고에 여전히 골 판지 상자에 포함 된 분석 챔버를 배치합니다.
3. 맛 특혜 분석의 정량화
- 하나의 분석 챔버는 실온 (약 5 분)을 따뜻하게 할 수 있습니다.
- 빨강, 파랑, 보라색 또는 클리어 (그림 1) : 해부 현미경, 브러시 또는 집게의 쌍을 사용하여, 그룹 동물 자신의 복부의 색상에 따라.
- 각 그룹에서의 동물의 수를 기록한다. 어떤 계산에 포함하지 않는 때문에 분석에 참여하지 않은 명확한 동물을 고려합니다.
- 하기 식 중 어느 한 항에있어서, 상기 선호 지수를 계산한다 :
- + N 블루 +의 N의 purpl 관심의 실험 tastant가 붉은 염료에 추가되면, 사용 (N 빨간색 + 0.5N 보라색) / (N 레드전자).
- 실험 tastant가 파란색 염료에 추가되면, 다음 (N 블루 보라색 + 0.5N) / (N 블루 + N 빨간색 + N 보라색)에 식을 조정합니다.
- 모든 실험 조건 및 복제에 대한 계산을 반복합니다.
맛의 기본 설정 분석 4. 최적화
- 경험적 식용 색소가 맛이 분석의 결과에 영향을주지 않도록 다음과 같이 사용되는 식용 색소 지표의 농도를 결정 :
- 단계 2.1로 표시된 동일한 염기 화합물 (예, 5 mM의 크로스)를 사용하여 4 tastants 준비했지만 식용 색소를 생략.
- tastants 중 하나에 1.3 % 붉은 식용 색소를 추가합니다. 각 튜브에 다양한 농도의 파란색 식용 색소 (예 : 0.6 %, 1 %, 1.3 %)와 나머지 3 tastants합니다.
- 전체 프로토콜은 각 tastant 쌍 3.4을 통해 2.2 단계 : 0.6 % 청색 1.3 %, 적색 대; 1.3 % 빨간색 대 1 % 파란색과1.3 % 빨간색 대 1.3 % 파란색.
- 선호 지수 평균 때까지 파란색 식용 색소의 다른 비율을 0 (그림 2)의 값이 단계를 반복 4.1.1-4.1.3.
참고 : 시작 지점으로, 1 % 파란색 식용 색소와 결합 1.3 % 빨간색 식용 색소는 일반적으로 좋은 결과를 얻을 수 있습니다. 파란색 식용 색소의 만족스러운 농도가 1.3 % 염료와 일치 할 수없는 경우, 4.1.3을 통해 4.1.1이 붉은 색과 파란색 식용 색소의 일정한 농도의 다양한 농도로 반복 될 수있다 단계. - 같은 최적화 된 식용 색소의 농도 테스트 할 모든 조건을 분석합니다.
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Representative Results
맛을 선호 분석에서 몇 가지 전형적인 결과는 다음과 같습니다. 대부분의 실험에서 복부 색상의 강도에 약간의 변화는 (그림 1) 볼 수 있습니다. 강한 또는 약한 여부 복부의 모든 색상이 양의 섭취로 간주됩니다. 잠재적 인 편견을 제한하기 위해 연구자들은 실험 조건에있는 동안 블라인드 동물을 득점하는 것은 그러므로 것이 좋습니다.
환경 분석의 결과에 영향을 미치지 않는 식품 염료의 농도를 선택하는 것도 중요하다. 각종 식용 색소 농도를 사용의 결과의 일례는도 2에 도시 푸른 식품 색소의 양이 변화하는 동안,이 실시 예에서, 적색 식품 색소의 양이 1.3 %로 유지 하였다. 0.6 %, 1 % 및 1.3 %. 각각의 염료는 분석에서 참가자의 높은 비율을 보장 5mM의 자당을 첨가 하였다. 맛의 prefereNCE 분석 후 각 조건 및 3.4.1의 식에 따라 산출 된 기본 인덱스가 3 회 반복 수행 하였다. 1.3 % 빨간색 염료와 결합 1 % 파란색 염료가 다른 (0.5에 가까운 환경 지수 값)을 통해 하나의 색상에서 자당 선물을 선택할 수있는 동물의 실패에 의해 입증 된 바와 같이이 실험에 최적 인 것으로 밝혀졌다. 0.6 % 청색 염료 1.3 %, 적색 염료와 결합되었을 때, 동물 명확 수크로오스 농도가 모두 동일한 색 되었더라도 적색 염료 수크로오스 샘플 (1에 가까운 환경 지표 값)을 선택했다. 식품 염료 같은 양을 사용하면, 약간의 결과 유의하지만, 블루 염료 (환경 지표 값 <0.5)를 포함하는 크로스 샘플 선호. 여기에서 식별 된 최적의 값은 1 mM 내지 10 mM의 농도 범위 자당의 10 배의 범위에 걸쳐 일관된 결과를 제공하는 것으로 하였다. 그럼에도 불구하고, 여기에서 확인 된 수량은 값과 실제 concentrati을 시작 고려되어야한다모든 조건이 실험 샘플을 실행하기 전에 테스트 할 수 있도록 기능을 실험적으로 계산되어야한다.
선호 지수를 계산하는데 사용되는 방정식의 선택은 실험 셋업 및 실험 회피 목표 대 흡인에 기초한다. 도 3의 예에 도시 된 바와 같이, 파리 낮은 농도 대 자당 고농도 선호 증명이 환경은, 산의 첨가로 되돌릴 수있다. 관심있는 화합물은 청색 색소에 배치 되었기 때문에 식 (N 파란색 + 0.5N 보라색) 3.4.2 발 / (N 파란색 + N 빨간색 + N 보라색)은 각 실험 조건 3 복제에 대한 선호 지수를 계산하는데 사용 된 . 1 근처 선호 지수 (파란색) 1 mM의 자당 (빨간색), 5 mM의 자당 사이의 선택을 제공 할 때, 파리는 거의 항상 더 높은 CONCENTR을 선택을 나타냅니다 ATION. 반대로, 파리의 두 번째 그룹은 (파란색) 5 밀리미터 자당 옵션과 결합 된이 10 % 아세트산을 제외하고 동일한 옵션을 받았습니다. 산 7의 높은 농도로 알려진 응답과 일치 0에 가까운 환경 지수로 볼 때 거의 완전하게이 상황을 피할 파리.
그림 1 : 맛 선호도 분석 결과. 복부 색상의 변화의 예로 도시된다. 다크 레드 (A) 섭취. 라이트 레드 (B) 섭취. 다크 블루 (C)을 섭취. 라이트 블루 (D) 섭취. 퍼플 복부은 전체 착색 보라색 (E)을 표시 할 때 고려, 또는 경우 적색 (화살촉)의 복부 표시 부분과 파란색 (화살표)의 분리 된 부분 (F)의 특정 영역.//www.jove.com/files/ftp_upload/54403/54403fig1large.jpg "대상 ="_ 빈 ">이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
그림 2 : 식품 착색 효과를 제어. tastants에 식용 색소의 첨가는 동물의 맛 선호도에 영향을주지해야한다. 파란색 염료의 농도를 변화 빨간색 염료의 일정한 농도를 유지하는 것은 1.0 %의 파란색에 빨간색 1.3 %의 최적의 조합을 밝혀있다. 이것은 0.5 근처 선호 지수 값에 의해 표시된다. 값은 평균 ± 표준 편차입니다. * P <0.05, *** p <0.001에서 양면 학생의 t-test를. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
그림 3 :. (빨간색) 5 MM의 자당 (파란색)과 1 mM의 자당 사이의 선택을 제공 할 때 매력과 혐오 초파리에 사용되는 맛을 선호 분석은 자연적으로 1 근처 선호 지수 값으로 볼 때 높은 자당 농도에 매력을 . 선호 지수는 0 값은 평균 ± 표준 편차입니다 근처에 떨어 등 5 밀리미터 자당 옵션에 산 같은 혐오 화합물을 추가하면 높은 자당이 선택을 반전시킵니다. *** 양면 학생의 t 검정에서 p <0.0001. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
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Discussion
우리는 초파리 취향 우선 순위를 결정하기위한 단순하지만 효율적인 프로토콜을 설명 하였다. 이 분석의 버전은 정기적으로 맛 화합물 (쓴맛, 단맛, 신맛, 짠맛, 감칠맛과) 다른 특성을 지각에 미각 수용체 (GRS)의 기여를 결정하기 위해 실험에 사용된다. 초파리 게놈 대체 접합 8,9에 의해 68 식별 미각 수용체를 인코딩 약 60 유전자가 포함되어 있습니다. 그러나, 이러한 이온 성 글루타메이트 수용체와 TRP 채널과 같은 다른 단백질은 맛 10-13에 중요한 역할을하는 것으로 입증되었다. 따라서, 곤충의 맛의 차별적 전력의 광범위한 다양성이있다. 또한, 냄새 수용체는 달리, 맛 수용체는 모든 비행 위에 위치 세포에서 발현된다. 다른 맛 수용체를 발현하는 신경 세포의 조합을 포함 Sensilla는 labellum, 다리, 날개에 14 산란관 찾을 수 있습니다. 이와 같이,초파리는 구애와 계란 누워 포함 영양 인수 이후 행동의 호스트에 대한 취향 차별에 의존하고 있습니다.
이 맛 분석 기술은 다양한 실험 질문을 해결하기 위해 적용될 수있다. 맛, 구애, 계란 누워 행동이 중요한 고려 사항이 많은 동물이기 때문에 예를 들어,이 프로토콜은 진드기와 모기와 같은 다른 중요한 곤충으로 확장 될 수있다. 이러한 발전은 질병 벡터 관리 및 농약 개발에 유용 할 수 있습니다. 또한,이 분석은 수십 년 동안 초파리에게 이러한 강력한 조사 도구를 만들었습니다 앞으로 유전 화면에서 사용하기 위해 확장 할 수 있습니다. 맛 경로의 전체 분자 이해는 알려져 있지 않다. 이 분석에서 맛이 환경 설정을 중재 새로운 유전자의 중단을 식별하는 맛 회로 지식의 중요한 틈새에 충전을 지원 할 수있다. 또한, 질병 콘의 전임상 모델의 중요성증가 하심는 미각 시그널링 메커니즘에 영향을 미치는 약물 스크린 용이이 프로토콜에서 tastants 치료 학적 화합물을 첨가함으로써 수행 될 수있다. 따라서, 여기에 설명 된 강력한 분석 연구의 다양한 라인을위한 잠재적으로 유용한 도구입니다.
취향 선호도 분석이 프로토콜을 사용하여 여러 가지 이점이있다. 섭취 tastants 인기 현재 응용 프로그램의 검출을위한 단일 색상 사용이 공급 패러다임의 초기 버전 tastant 전달 15-18에 대한 마이크로 타이 플레이트를 사용합니다. 이 프로토콜에서 사용되는 배양 접시 분석 챔버 현재 맛 세이를 수행 할 준비가되어 있지 실험실에서 발견 다소 일반적인 생성물이다. 이미 손에 분석 챔버를 갖는 가능성은, 그러므로, 시간 또는 새로운 장비에 돈을 투자하지 않고 새로운 가설의 테스트를 용이하게하는 데 도움이됩니다. 또한, 파란색과 빨간색 염료를 사용하는 조합은 모두 보장하는 가치가있다실험에 카운트 동물은 실제로 실험에 참가했다. 심지어 기아의 24 시간 후 수유 기간에 따라 명확한 복부 일부 건강한 동물을 볼 수있다. 선호 지표 계산으로부터 동물을 제거하는 인구의 정확한 측정을 보장 할 필요가있다. 그들이 분석에 참여할 수 있습니다 전에 또한, 기아 후 일부 동물들은 변함없이 죽을 것이다. 죽은 동물 건조하는 수 있으며, 쉽게 계산하기 전에 제거 할 수 있지만, 다른 죽은 동물 식별하기가 더 어려울 수있다. 모두 음식 선택의 염료의 포함은 따라서 음식 소스를 소비 만 건강한 동물 실험 고려되도록합니다. 이것은 크게이 분석의 하나의 컬러 버전에서 알 수있는 결과의 변동성을 감소시킨다. 또한, 두 가지 색상의 사용은 양 기판에 피드 동물 복부에서 혼합 퍼플 착색에 의해 식별 될 수있다. 이 동물중요한 재 이들은 어떤 개인 전체 그룹보다 약한 선호도를 가질 수 있음을 입증하기 때문이다. 우리가 또한 모두 기판에 먹이 동물 녹색 복부를 나타내는이 성인 취향 분석에 대한 파란색과 노란색 음식 염료를 사용하여 성공을 거두었 것을 주목해야한다. 이러한 맥락에서, 우리는 노란색 복부가 약간 붉은 복부보다 골을 덜 분명한 것을 발견했지만, 그럼에도 불구하고 일부 연구자들은이 옵션을 선호 할 수 있습니다. 이 프로토콜에서 사용하는 색으로, 식품 염료의 적절한 균형은 동물의 환경에 영향이없는 염료를 위해 경험적으로 결정될 필요가있다.
이 맛을 선호 분석은 파리의 인구가 다른 tastants에 응답하는 방법을 결정하기에 좋은 있지만, 그것은 하나의 동물 응답 또는 실제 음식 섭취에 대한 정보를 제공하지 않습니다. 일반적으로 초파리 시스템에서 맛을 연구에 사용되는 다른 분석은 이러한 매개 변수 (19)의 더 나은 해상도를 제공하는 </ SUP>. 특히, 코 확장 분석은 액체 식품의 방울에 단일 파리의 실제 행동 반응을 모니터링하기위한 매우 유용합니다. 마찬가지로 모세관 공급 패러다임 (CAFE)는 분석을 쉽게 장시간 모니터링 할 수있는 추가적인 장점으로, 단일 파리의 섭취 화합물의 양을 평가하는 강력한 수단을 제공합니다. 인구 기반 맛이 분석의 또 다른 한계는 여기에 득점의 다소 주관적인 성격에 거짓말 않습니다. 도 1에 나타낸 바와 같이 소비 및 / 또는 각 동물에서 배출 항상 음식의 양의 변화에 어느 정도 존재한다. 따라서 복부 색의 강도가 달라집니다. 이 연구원은 판의 조건에있는 동안 블라인드 동물을 득점하는 좋은 방법입니다. 이를 위해,이 플레이트에 배치 된 박스를 접시에 tastant ID를 기입하는 대신 라벨 피해야하므로 플레이트로서 바이어스 석사에서 카운트 될 수 있다는가능한 nner. 별도의 실험에서 다른 색상에 관심 tastant을 회전시켜 결과를 확인하는 것이 현명하다. 이 추가 분석 결과의 강력한 정확성을 확인해야합니다.
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Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Blue Food Coloring (Water, Propylene Glycol, FD&C Blue 1 and Red 40, Propylparaben) | McCormick | N/A | |
| Cryo/Freezer Boxes w/o Dividers | Fisher | 03-395-455 | |
| Dumont #5 Forceps | Fine Science Tools | 11251-20 | |
| Glacial Acetic Acid | Fisher | BP2401-500 | |
| Leica S6 E Stereozoom 0.63X-4.0X microscope | W. Nuhsbaum, Inc. | 10446294 | |
| Petri dish (100 mm x 15 mm) | BD Falcon | 351029 | Reuseable if thoroughly washed and dried |
| Quick-Snap Microtubes | Alkali Scientific Inc. | C3017 | |
| Red Food Coloring (Water, Propylene Glycol, FD&C Reds 40 and 3, Propylparaben) | McCormick | N/A | |
| Sucrose | IBI Scientific | IB37160 |
References
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