11.2: Riboanahtarlar
Riboswitches, proteinlerin yardımı olmadan aşağı akış genlerinin transkripsiyonunu ve translasyonunu düzenleyen kodlayıcı olmayan mRNA alanlarıdır. Riboswitches doğrudan bir metabolite bağlanır ve mevcut metabolit miktarına yanıt olarak benzersiz kök döngü veya saç tokası yapıları oluşturabilir. Onların iki farklı bölgeleri vardır – bir metabolit bağlayıcı aptamer ve bir ifade platformu.
Aptamer, riboswitchlerin diğer birçok biyomolekülün varlığında bile transkripsiyonu spesifik olarak düzenlemesine izin veren belirli bir metabolit için yüksek özgüllüğe sahiptir. Aptamerler, pürinler, koenzimler ve amino asitler dahil olmak üzere bir dizi organik molekülü bağlar. Ayrıca magnezyum katyonları ve florür anyonları gibi inorganik molekülleri de bağlarlar. Aptamerler hidrojen bağları veya elektrostatik etkileşimler yoluyla ligandlarını bağlamaktadır. Bir riboswitch üzerinde ligand için bir veya daha fazla bağlanma bölgesi olabilir. Lizin riboswitch'te, aptamer üzerinde tek bir lizin bağlanma bölgesi bulunur. Buna karşılık, glisin riboswitch'te, mRNA'da iki ayrı glisine özgü aptamer bulunur ve aptamerin sadece çok yüksek glisin konsantrasyonlarını algılamasına izin verir, çünkü riboswitch sadece iki molekül bağlandığında işlev görür.
İfade platformu, bir anti-Terminatör veya Terminatör yapısı oluşturarak transkripsiyonu veya çeviriyi düzenler. Bu yapıların oluşumu, aptamere bağlanan metabolite bağlıdır. Düşük konsantrasyonlarda, metabolitler aptamere bağlanmaz. Bu, transkripsiyon veya çevirinin devam etmesini sağlayacak bir anti-Terminatör yapısı oluşturmak için ifade platformunu işaret edecektir. Buna karşılık, metabolit yüksek konsantrasyonlarda mevcut olduğunda, aptamere bağlanacaktır. Bu durumda, ekspresyon platformu bir sonlandırıcı yapı oluşturur ve ardından RNA polimerazını transkript ve DNA ipliğinden ayrışmaya zorlayan ve böylece transkripsiyonu sonlandıran bir dizi urasil kalıntısı oluşturur. Bir ekspresyon platformu ayrıca, Translasyonun başlatılmasını önleyerek, Shine-Dalgarno dizisi olarak da bilinen ribozom bağlanma bölgesi ile bir saç tokası yapısı oluşturarak transkripte ribozom bağlanmasını inhibe edebilir. Riboswitch'lerin transkripsiyonu düzenlediği bir başka mekanizma, glmS riboswitch-ribozimde görülen RNA enzimleri veya ribozimler olarak hareket etmektir. Bu ribozimler, metabolit bağlandığında riboswitch mRNA'yı ayırır ve daha sonra kalan mRNA, rnaz tarafından parçalanır ve translasyonun inhibisyonuna yol açar.
Riboswitchlerin sadece bakteri ve archaea'da mevcut olduğu düşünülüyordu, ancak son zamanlarda bitkilerde ve mantarlarda da gözlemlendi. Sadece tiamin pirofosfat (TPP) spesifik riboswitches ökaryotlarda şimdiye kadar bulunmuştur. Bakterilerin aksine, ökaryotik genler, transkripsiyon ve translasyonun aynı transkriptte aynı anda gerçekleşmesine izin vermeyen intronlar içerir; bu nedenle bu riboswitches, alternatif ekleme ile transkripsiyonu düzenler. Bazı bitkilerde, THIC geninin 3' çevrilmemiş intron bölgesinde bir TPP riboswitch bulunur. Düşük TPP seviyeleri, kararlı bir mRNA üreten 3' çevrilmemiş bölgenin yakındaki 5’ ekleme bölgesini Maskeler. Bununla birlikte, yüksek TPP konsantrasyonları mevcut olduğunda, TPP riboswitch'e bağlanır ve 3' çevrilmemiş bölgenin 5’ ekleme bölgesini ortaya çıkarır. İntronun çıkarılması, protein üretemeyen kararsız mRNA üretir.
