Summary
조종사 향기 추적 작업에서 Visual 냄새 트레일 사용하거나 적외선에서 죽은 계산을 사용하여 음식과 피난처로 돌아갑니다 쥐의 능력은 이전 동작의 통합 기록은 해마가 죽었 계산에 필요한 것을 보여줍니다.
Abstract
조종사와 죽은 계산 탐색 전략은 매우 다른 큐 별자리 및 전산 처리 (다윈, 1873 사용; 바로우, 1964, 오키프와 Nadel 1978; Mittelstaedt 및 Mittelstaedt, 1980; Landeau 외, 1984;. 에티엔느, 1987, Gallistel을 1990; 모러 및 Séguinot, 1995). 죽은 응보 자기 운동에 의해 생성된 신호의 통합을 요구 반면 조종사는 비교적 안정적인 외부 (시각, 후각, 청각) 신호 사이의 관계를 사용해야합니다. 동물 vestibular 수용체의자가 운동 정보를 얻을, 그리고 아마도 근육과 관절 수용체, 그리고 운동을 생성하는 명령을 efference 사본. 동물은 또한 움직임에 의한 영상의 흐름, 청각, 후각 및 자극을 사용할 수 있습니다. 조종사 전략에게 동물을 사용하면, 그 환경에서 곳으로 방향과 거리를 결정하기 위해 죽은 계산 전략을 사용하는 반면에 그것이 단지 왼쪽 위치로 돌아가려면 이전 움직임에 의해 생성되는 신호를 통합할 수 있습니다 기하학적 계산을 사용할 수 있습니다. 데드 계산은 colloquially "방향 감각 '과이라고"감각 거리. "
해마가 (오키프와 Nadel, 1978, 오키프와 스피크먼, 1987) 조종사에 관여되어 상당한 증거가 있지만.; Whishaw과 Maaswinkel, 1998, 행동 (Whishaw 외, 1997에서 증거도 있습니다; Maaswinkel 및 Whishaw, 1999), 모델링 (Samsonovich 및 맥노튼, 1997), 그리고 electrophysiological (O'Mare 외, 1994;. 샤프 외, 1995;. Taube와 버튼, 1995, 블레어와 샤프, 1996; 맥노튼 외 ., 1996, 위너, 1996; hippocampal 형성이 죽은 계산에 관여되어 Golob 및 Taube, 1997) 연구. 탐색의 두 형태로 해마의 상대적 기여하지만, 여전히 불확 실한 것입니다. . Dudchenko 외, 1997,,. 마틴 외 동물 전략 및 단서 (에티엔느 외 1996의 사용에 매우 유연하기 때문에 일반적으로, 그것은 동물이 죽은 계산 전략 비교 조종사를 사용하고 있는지 확신하기가 어렵습니다 ., 1997, 1999 Maaswinkel 및 Whishaw). 현재 비디오 데모의 목적은 이러한 전략의 사용에 해마의 상대적인 기여를 검토하기 위해 큐 사양의 문제를 해결하는 것이었다. 쥐들은 펠렛은 오픈 필드에 숨겨진 큰 음식을 얻기 위해 선형 또는 다각형 향수 산책로를 따라있는 새 작업에서 훈련했다. 쥐들이 피난처, 정확성 및 홈베이스에 종속되었다 변수 (Whishaw와 토미, 1997)을 반환하는 데 사용되는 신호로 다시 음식을 운반하는 proclivity를 가지고 있기 때문. 음식의 피난처에 도달할 AA 죽은 계산 전략을 사용하는 동물을 강제하려면, 쥐 장님이 아닌 다음에야 때 테스트되거나 적외선 아래 그들이 볼 수있는 스펙트럼 파장은, 어떤 실험의 향기 흔적은 또한 한 번 제거되었습니다 동물은 음식에 도달했습니다. hippocampal 형성의 정보 흐름 (블랜드, 1986)을 방해 해마, fimbria - fornix (FF) 병변의 상대적인 기여를 확인하려면, 메모리 (Gaffan 및 Gaffan, 1991) 손상, 그리고 (Whishaw와 재러드, 공간 적자를 생산 1995)는 사용되었습니다.
Protocol
동물
250-300 GM 무게 열두 성인 여성 롱 - 에번스 쥐 (레스 브리지 동식물 사육장의 대학), ° C 20-21로 유지하고 12 시간에 조명이 실내 온도와 실험실에서 와이어 메쉬 새장의 그룹에 보관되어 있었다 밝은 / 어두운 사이클 (8 8 시까지). 여섯 쥐들이 가짜 작업을받은 여섯는 테스트하기 전에 fimbria - fornix의 병변을 받았습니다.
외과
무균 수술, 쥐가 나트륨과 anesthetized했다 pentobarbital (40 MG / kg, IP)와 아트로 핀 메틸 질산 (5 MG / kg, IP). fimbria - fornix의 병변을 확인하려면, 1.5 mA cathodal 전류들은 도움말의 표면에서 제외 epoxylite와 절연 00 스테인레스 스틸 곤충 핀을 통해 40 초에 대한 통과되었다. 1.3 사후 mm, 가로 1.5 mm, 그리고 복부 3.6 mm, 그리고 후부 1.5 mm, 가로 0.5 mm, 그리고 복부 3.3 mm (Whishaw : 병변이 bregma 및 두라의 표면에 대한 언급 좌표를 사용하여 각 반구에서 두 사이트에서 만들어진 와 재러드, 1996). 제어 쥐는 마취를받은 48 H에 대한 postoperatively 쥐 고통의 제어를위한 치료되었습니다.
모든 동물을 사용 레스 브리지 동물 케어 및 사용위원회의 대학의 승인을 프로토콜에 따라되었습니다.
수유
수유들은 예상 몸 무게의 90 %에 쥐를 유지하기 위해 제한되었습니다. 대형 (750 MG) 쥐 알약은 (바이오 - 서브, 프렌치, NJ) 행동 테스트하는 동안 보상을 위해 사용되었습니다. 쥐 안정 (Whishaw 외., 1995a, b)는 식사를위한 피난처 다음 알약을 수행합니다. 매일 테스트 후, 쥐가 supplementally 자신의 집에서 석에 LabDiet의 실험실 쥐 동반한와 함께 공급되었습니다.
기구
오픈 필드 층 (Whishaw과 Maaswinkel, 1998) 위의 흰색과 높은 64 cm를 칠한되었다 반즈의 공간적 테스트 장치 (반스, 1979)와 비슷한 204 - CM - 직경 원형 목재 테이블, 구성되어. 에이트 11.5 - cm 지름의 구멍은 테이블에서 컷의 주위에 등거리 간격 및 테이블의 가장자리에서 13.5 cm (그림 1 A)을 중심으로했다. 쥐의의 홈 케이지와 유사한 케이지는, 피난처 역할을 구멍 밑에 삽입 수 있습니다. 장치는 블라인드의 적용 창문, 카운터, 냉장고, 찬장, 컴퓨터 책상, 등 많은 신호가,있었습니다있는 테스트 룸에 위치했다. 동물의 행동이 (Whishaw와 토미, 1997) videorecorded 수 있도록 카메라가 테이블의 중앙 위에있는했습니다.
문자열과 향기
쥐는 음식 펠릿에 향수 문자열을 따르도록 훈련했다. 2mm 직경 있지만, 조각은 가변 길이의되었으며 테이블에 다양한 패턴 (그림 1 A, B)를 형성하기 위해 테이블에 놓여 있었다, 문자열했습니다. 문자열은 아몬드 추출물과 향수되었습니다. 그것이 목화 거즈에 젖었 조각으로 문자열에 닦아 후에 냄새는 20 분 문자열에 있었다. 예비 실험 향수 문자열 (그림 1 C)을 따르도록 훈련 쥐 방금 제거된 문자열의 한 부분으로 왼쪽 냄새 트랙트를 수행하지 않았다고 지적했다.
마스크와 blindfolds
느낌과 쥐의의 (그림 2) 주변의 고정 벨크로 칼라로 부착의 영상 신호의 쥐 사용을 제어하는 데 사용되는 마스크와 blindfolds는, 건설되었다. 그들은 목 칼라에 붙어 있 었지 탄성 턱 스트랩하여 쥐의의 얼굴에 걸쳐 고정되었습니다. 탄성 스트랩은 쥐를는 입으로 먹이 알약을 파악하고 씹어 그것을 삼켜 수 있도록 유연하게되었습니다. 마스크는 눈을 occluded 비전 반면, 쥐를 볼 수있었습니다. blindfolds의 효율성은 수영장에있는 눈에 띄는 플랫폼으로 수영 훈련 쥐에서 테스트되었습니다. 눈가리개를 입고 쥐가 수영장의 가장자리 주위에 수영을하거나 우연한 방식으로 수영 반면 마스크를 쓰고 잘 훈련 쥐는 수영장의 주변에있는 모든 시작점에서 플랫폼에 직접 수영. 쥐 그들이 테스트하기 전에 오일에 대해 최소한 30 분 / 하루 의류를 착용함으로써 마스크와 blindfolds 적응했다. 정식 테스트하기 전에, 마스크 또는 눈을은 검사 전 30 분 동물에 배치되었다.
비전이 blindfolds에 의해 occluded 동안 쥐를 테스트하는 것 외에도 적외선 테스트는 실험 중 일부는 적외선에 따라 수행되었다. 테스트 룸은 빛 증명되었고, 객실 조명은 꺼져 있었다. 적외선에서 동물들의 움직임은 소니 적외선 카메라로 기록되었다. 실험자의 테스트 룸에서 동양에 적외선 망보고를 사용합니다.
훈련
교육의 모든 직선 향수 산책로와 함께 실시했다. 와 향수 가변 길이의 문자열의 조각,lmond 추출물은, 피난 구멍의 가장자리까지 뻗어 음식 펠릿 (그림 1) LED되었습니다. 초기 문자열은 아주 짧은 (10cm)와 다른 방향으로 이끌었지만 동물이 문자열을 다음과 실력되자, 그 길이는 0.150 cm로까지 증가했다. 교육 14 일 지속되는 시간에 쥐들이 모두 마스크에 따라 음식을 검색할 문자열을 다음과 실력되었으며 조건을 눈가리개.
분석
쥐의 문제는 모든 테스트에서 촬영되었다. 지속적인 시련과 비디오 레코딩에서 다음 행동 조치되었다.
올바른 재판. 올바른 재판은 쥐가 음식이 펠렛을 발견하고 다른 잠재적인 출구 구멍에 중단하지 않고 시작 구멍에 직접 반환하는 동안 재판되었다.
검색. 검색은 홈 케이지와 음식 펠렛과 수익에서 출구로 정의했다.
오류가 발생했습니다. 잘못된 재판은 쥐가 음식이 펠렛을 찾았으나 그 여행이 시작하는 출구로 돌아오기 전에 다른 잠재적인 종료 중 하나를 중지하는 동안 하나였습니다. 는 주둥이가 구멍 2cm (쥐이 멈춘 구멍에 머리를 삽입하기 때문에 오류가 일반적으로 모호하지되었습니다) 이내로 데리고 있었다면 쥐가는 출구에서 멈춘 것으로 간주되었다. 쥐 오히려 더 직접적인 경로를 복용보다 문자열 가정을 따라하면 어떤 실험에서, 그것은 오류로 분류된 것입니다.
여행 거리. 집으로 바깥쪽과 거리가 거리 여행 계산하는 운동 추적 장치 분석했다.
응답 시간. 중지 시계를 사용하면, 관찰자는 따로 음식 펠렛과 음식 홈 케이지로 돌아가려면 이동 시간을 찾기 위해 촬영 시간을 기록했다.
각도를 유지한다. 향하는 각도 측정이 쥐를 이후에 만들어진 것은 음식 펠렛을 검색하고 집으로 여행을 시작했다. 일단 생쥐가 측정되었다, 피난처에 가장 직접적인 라인에 상대적인 동물의 시체의 긴 축을 통해 측정된 음식과 하나가 몸 길이, 그것이 가리키는 것을 각도를 이동했다.
통계 분석
그룹 비교는 ANOVA이고 t 시험 (위너, 1962)를 사용하여 만들어졌다.
조직학
실험의 완료에 쥐가 깊이 anesthetized 및 생리와 생리 - 포르말린과 perfused 있었고, 머리는 30 % 자당 - 포르말린 용액에서 제거 및 저장되었습니다. 두뇌는 그라 이오 스탯 40 μm의 섹션에 잘라 있었고, 다른 섹션은 cresyl 제비꽃과 acetylcholinesterase에 대한 스테인드되었습니다.
절차
쥐 안정적으로 음식을 검색할 문자열을 따랐을 한번 테스트가 시작되었습니다. 다음 네 가지 시험을 실시했다. 선형 향기 트랙에 대한 정확도를 반환합니다. 125cm 길이와 같은 길이의 unscented 문자열 향수 문자열은 두 테이블에 직선으로 뻗어 있었다. 문자열의 위치는 재판에서 재판을 다양하고, 시련은 매일 주어진 한 가지 있기와 의사 무작위 순서로 주어진되었습니다. 눈가리개를 입고있을 때 마스크 세 시련을 입고있을 때 각 쥐 세 재판을 받았다. 삭제 향기와 직선 트랙 정밀도를 반환합니다. 쥐 길이 문자열 20, 30, 50, 100 및 150cm에서 테스트되었습니다. 한쪽이 대상 거리에 있고 다른 실험자에 다음 쥐 '피난처로 이끌고 있도록 문자열은 테이블 위에 놓여 있었다. 쥐가 음식 펠릿에 도달되면, 문자열이 부드럽게 테이블에서 가져온했다. 쥐 모든 거리의 각 blindfolds를 입고 마스크 세 시련을 입고 세 재판을 받았습니다. 문자열 방향처럼 거리 프레 젠 테이션의 순서는 재판에서 재판을 다양. 다각형 향기 트랙에서 정확도를 반환합니다. 쥐들이 다각형 패턴 (곡선이나 각도)의 테이블에 위치 향수 트랙 사 테스트를 받았습니다. 길이, 방향, 그리고 문자열 배열의 패턴은 각 테스트에 대해 다른 있었지만, 모든 경우에 음식 위치에서 거리 홈 문자열 거리보다 훨씬 짧은했다. 세 번 시험은 쥐 마스크와 한 blindfolds과 함께 한 공연. 네 번째 시험은 쥐는 헤드 기어를 쓰고도 한 재판은 일반 조명에받은 하나의 재판은 적외선에 주어졌다. 팔각형 향기 트랙에 여행 거리. 다음 피난 케이지에서 주도하고 문자열은 테이블의 중앙에 팔각형 (75cm 직경)을 형성했다. 아무 음식 펠렛 현재 없었다. 각 쥐 한 일일에 방 불빛 아래에서 시행 두 번째 하루에 적외선에 따라 다시 재판을 받았습니다. 일단 녀석은, T와 피난처를 연결 문자열을 옥타곤에 도달그는 옥타곤가 삭제되었습니다. 쥐가 옥타곤를 떠나 피난처를 입력한 경우 재판이 완료되었습니다. 쥐가 옥타곤 약 4cm 전체 회전을 완료한 경우, 재판은 쥐를 제거하여 종료되었습니다. 비전과 않고 새로운 위치에서 테스트합니다. 각 녀석은 소설의 위치에서 향수 문자열을 다음과 같은 두 가지 실험을 완료했습니다. 한 가지 있기에 쥐가 마스크를 쓰고, 두 번째 재판에서 그들은 blindfolds를 입고.
일반적인 행동 관찰
피난 케이지에 쥐가 구멍 아래에 배치가 된 후에, 그것이 나온 전에 쥐 일반적으로 빠져나갈 구멍을 여러 번 머리를 찌르고. 그것은 forepaws 자신을 뽑고와 뒷다리 발톱과 함께 추진하여 종료. 일단 테이블에, 그것은 일시 중지 및 향수 문자열 검색에서 테이블을 스캔. 그 밖 여행에 그것은 머리의 측면 스캔 동작과 함께 맡아 봤다고하는, 문자열을 따라 걸었다. 쥐가 떨어져 문자열에서 이탈하면, 신속하게 문자열을 재배치 돌았. 쥐가 음식 조각을 발견하면, 그것은 입으로 그것을 파악하고 피난을 위해 출발했다. 일단 은신처에 도착, 그것은 구멍에 머리를 삽입하고 구멍 아래의 케이지에 드롭 다운 수 있도록 자사의 발의 위치를 조정. 일반적으로, 여행 속도 홈 빠르게 여행 속도보다 밖으로했다. 쥐가 마스크를 쓰고 있었다면 그 여행 속도, 그것이 발견되었을 때보다 약간 느린되었습니다 모두 추적하고 피난처를 다시 방문할 경우. 적외선 아래의 여행 속도는 마스크 조건의 여행 속도보다 일반적으로 빠르 더라. 실험의에서 주요 그룹의 차이들은 시각이나 후각을 사용할 수 없습니다 fimbria - fornix의 쥐의 매우 저조한 실적에 의해 발생했다. fimbria - fornix의 쥐은 빛 속에서 빨리 귀국하고 비전의 부재에있는 피난처로 문자열을 따라 할 수 있었지만, 그들은 분실되었고 자주 이러한 단서의 부재에있는 테이블에 그들의 음식을 먹었어요.
선형 향기 트랙에 반환 정확도
추적 정밀도, 직선 향수 문자열과 직선 nonscented 문자열을 평가하는 것은 테이블 위에 놓여 있었다. 모든 시련에서, 제어 및 fimbria - fornix의 쥐 모두 가면 눈이 가려져 때 음식에 향수 문자열을 다음과 nonscented 문자열을 무시. 그들은 또한 향수 문자열의 경로를 따라 직접 다시 피난처으로 돌아왔습니다. 그림 3 한 추적 문제에 제어 및 fimbria - fornix의 쥐의 반환 경로를 보여줍니다. 어떤 그룹의 차이가 없었지만, 응답 시간에 큰 차이가 있었다. (그리고 그들은 음식에 밖으로 여행에 있던보다 음식 홈 케이지로 귀환에 빠르게했고, 쥐들이 눈가리개 상태 (P <0.01 F (1,10) = 10.4)에 비해 마스크에 신속하게되었습니다 F (1,10) = 2.7, P는 <0.05).
삭제 향기와 직선 트랙 돌아가기 정확도
쥐가 서로 다른 길이의 문자열 (그림 4)에 제시되었고, 쥐이 때문에 쥐 반환하거나 향수 추적하지 않고 가정, 시각 또는 때이 눈을 가리고 그 요구, 음식을 쥐었다처럼 문자열이 제거되었습니다. 주요 결과는 제어 쥐가 발견하고 눈을 가리고 조건에 동등하게 정확다고했다. 발견되면, fimbria - fornix의 쥐 거의뿐만 아니라 제어 쥐으로 수행, 눈가 리고 때, 그들은 더 많은 오류를 만들어 더 이상 시간을 반환했다, 그들이 한 것보다 더 비정상 제목 지시가 있었을 때 발견 및 제어 쥐 한보다. , 시각적 조건 (F (1,10) = 23.8; 오류가 오류의 측정, 반품 여행 잘못된 구멍을 방문, 그룹의 중요한 효과 (P = 0.005 F (1,10) = 26.1), 준 P = 0.006을 그룹), 그리고 시각적인 조건 (F (1,10) = 23.8; P = 0.006). 이러한 효과들은 모두 fimbria - fornix 쥐 (그림 4B)에 의해 만들어진 오류에 기인했다. 그룹에 의해 거리, 거리의 중요한 효과는 다시 (P = 0.01 F (4,40) = 3.81) 대 구경도 있었다 (F (4,40) = 3.8, P는 = 0.01). 상호 작용 효과는 주로 발견 조건보다 눈가리개 상태로 fimbria - fornix 그룹의 많은 가난한 성능에 기인했다. fimbria - fornix의 쥐가 빛을에서 오류를 확인했지만, 문자열이 아니라 그들은 보드의 중심을 점령 때보다 다른 구멍에 인접했을 때 이러한 오류가 주로 발생했습니다. 시력 fimbria - fornix의 쥐들은 그들의 통로 홈으로 인접면 잘못된 구멍에 중지 강한 경향이 있었다.
시간
, 시각적 조건 (F (1,10) = 15.5; P = 0.028), 식품과 피난처로 돌아갑니다 이동 시간의 측정은 그룹의 큰 효과를 (P = 0.003 F (1,10) = 15.171) 준 및 그룹에 의해 시각적인 조건 (F (1,10) = 15.1; P = 0.003). signifi의 모든시간의 칸트 효과들은 눈을 가리고 있던 fimbria - fornix의 쥐의 속도가 느린 반환합니다 (그림 4 C)에 기인했다. 많은 실험에서 그들은 자신의 길을 잃은 그들의 음식을 먹고, 오직 식량 약탈을 배워 테이블 주위 렇게나 산책 후 피난에 도달했습니다. fimbria - fornix의 쥐가 가장 짧은 거리에서 더 빨리 반환하지만, 거리의 효과는 아주 (; P = 0.058 F (4,40) = 2.49) 의미가 도착하지 못했습니다.
각도 제목
쥐가 그룹 상태 및 그림 5에서 거리로 요약, 음식 직선 방향에 상대적인 음식을 하나의 바디 길이를 여행 후 가리키는 방향으로 구성된, 각도를 유지한다. , 시각적 조건 (F (1,10) = 13.8; P = 0.004), 그리고 그룹에 의해 시각 조건 (F (1,10), 그룹의 중요한 효과 (P = 0.003 F (1,10) = 14.9)이 있었다 = 13.1; P는 = 0.05). 이러한 효과는 FF의 병변으로 쥐를 더 비정상 각도에 의해 발생했다. 거리 그룹 여행 (F (4,40) = 2.94를, P = 0.03), 거리 음식 (P = 0.04 F (4,40) = 4.44)에 도달하는 여행의 중요한 효과도있었습니다. 이러한 효과는 더 이상 거리에서 눈을 가리고 fimbria - fornix의 쥐의 이상 비정상 표제 각도에 기인했다. 행동 분석 쥐가 먹이를 검색하고 집으로쪽으로하는 방법이 조사되었을 때, 차이점은 제어와 fimbria - fornix 쥐 (그림 6)에 의해 회전 운동 사이에 관찰되었다. 제어 쥐 일반적으로 음식을 검색하기 위해 앞으로 뻗어 그리고 그들이 왔었는데,하는 방향으로 직면 수 있도록 신체의 주요 축을 따라 recoiled. 앞으로 스트레칭은 반동하지 않았고 회전 fimbria - fornix의 쥐에 훨씬 덜 명확했지만 그들이 걸어처럼 단순히 pivoted. 눈 가리고 조건, 식품 fimbria - fornix의 쥐의 첫 번째 반응은 집에 돌아갈하기 전에 식사를 시작하는 것이되었다. 쥐가 자신의 외부 경로를 따라 recoiled하거나 다른 방향으로 이동 여부에 카운트가 큰 그룹 효과 (; P <0.001 F (1,10) = 39.2)했다.
다각형 향기 트랙에서 반환 정확도
쥐이 가면 눈이 가려져 조건 하에서 세 다각형 (그림 7)에서 테스트되었습니다. 응답 시간과 거리 나갔다가 세 문제에 대한 평균되었습니다. 주요 조사 결과 그들이 발견하는 동안 fimbria - fornix의 쥐는 직접 경로를 집으로 데려 갔는 데요 반면 제어 쥐가 마스크와 눈가리개 조건 모두에서 가장 직접적인 경로 집에 가져온했다. 쥐의 행동의 심사는 제어 및 fimbria - fornix 모두 쥐 모두 마스크에서 바깥쪽으로 여행에 문자열을 추적 및 조건 눈가리개를 것으로 나타났다. 제어 쥐 항상 시각과 눈을 가리고 두 조건 하에서 가장 짧은 경로를 통해 시작 구멍에 직접 돌아왔습니다. fimbria - fornix 그룹은 직접 집에서 발견되면 반환하지만, 눈가리개 때 그들은 향기 트랙 집으로 따라갔다. 따라서 두 조건에서 쥐를 두 그룹에 대한 바깥쪽 거리는 바깥쪽으로 문자열 길이와 매우 비슷했습니다. 제어 및 시력 fimbria - fornix의 쥐에 대한 본국 거리는 시작 구멍에 다시 최단 거리로 매우 가까운했다. 눈 가리고 fimbria - fornix의 쥐의 여행 거리가 다시 문자열 거리보다 훨씬 오래되었다. 피난처를 검색하는 것처럼 그들이 도달하기 전에 쥐가 많은, 코스를 걸어와 문자열로 그들의 방법을 찾을 수 있었다 또는 다른 사람들이 동그라미 때문입니다.
마스크 또는 blindfolds
, 시각적 조건 (F (1,10)의 효과 = 40 P = 0.09;, P = 0.001)와 방향 (F (1 여행에는 그룹 시간 효과 (F (1,20) = 3.39이 없었 여행 시간이지만 , 20) = 5.0,.. P = 0.49)가 fimbria - fornix의 쥐 특히 마스크 상태에서 제어 쥐가 있었다보다는 밖으로 여행을 신속하게되었습니다 상당한되었고, 그룹 내에서 가린 전혀 효과가 없었 아마도 무엇입니까 더 중요한, 그룹 및 시각적인 조건 (F (1,10) = 20.5; P = 0.001) 사이의 상호 작용에 의해 방향 및 그룹 (F (1,10) = 10.8; P = 0.008) 여행은 상당한했다 상호 작용 기인했다. 눈 가리고 상태로 fimbria - fornix의 쥐 (그림 7 B)에 대한 눈가리개 상태와 특히 느린 반환 시간의 제어 및 fimbria - fornix의 쥐 모두에서 천천히 반환합니다.
여행 거리
, 시각적 조건 (F (1,10) = 24; P = 0.001), 그리고 방향, 여행 거리의 분석 주요 효과, 그룹의 모든 (P = 0.004 F (1,20) = 13.8)에 대한 상당한 효과를 준 (F (1,20) = 16.3; P <0.002). Outwar두 시각 조건에서 두 그룹에서 D 여행 거리 비슷한되었으며 문자열 거리를 approximated하지만 같은 시각 조건 (F (1,10) = 14.92로 집단 사이의 중요한 상호 작용에 의해 표시 집으로 거리에있는 그룹의 차이가있었습니다; P = 0.003), 방향에 의해 그룹 (F (1,10) = 7.52; 방향으로 P = 0.001), 비전 (F (1,10) = 5.9, P는 = 0.03). 이 돌아 여행을 가장 짧은 경로 홈의 거리를 approximated 컨트롤 그룹의 집으로 여행을 가린에 대한 효과는 없었다 그러나 눈가리개 때 fimbria - fornix 그룹 (그림 7 C) 긴 경로를했습니다.
객실 또는 적외선
쥐는 적외선에 따라 객실 빛을 다른 아래에 한 다각형 문제를 제공했고, 그들의 반환 경로는 그림 8 그림입니다. fimbria - fornix의 쥐 다섯은 조명 조건 하에서 직접 집으로 돌아온 반면, 모두 여섯 제어 쥐는 빛과 어두운 조건에서 가정에 직접 돌아왔습니다. fimbria - fornix의 쥐의 모든 어둠 속에서 트랙 (그림 8)을 따라 집으로 돌아왔습니다. 으로 눈가리개 조건에서 발생한, 어둠 속에서 fimbria - fornix의 쥐에 대한 반환 대기 시간은 (그림 중 가볍거나 어두운 (P는 <0.01)에서 빛의에서 fimbria - fornix의 쥐 또는 컨트롤 그룹에 대한 대기 시간보다 훨씬 높은되었습니다 8. B).
팔각형의 궤도에 여행 거리
쥐는 문자열 다리를 통해 각형 넓이에 대한 액세스를 허용했다. 일단 그들이 팔각형 궤도에 있었다, 그들의 가정으로 연결하는 다리는 (그림 9) 제거되었습니다. 제어 쥐 각 트랙 주위에 하나의 여행을했고, 그들이 음식을 찾는없이 시작 위치에 다시 도착했을 때, 그들은 피난 구멍에 가서 피난 케이지를 입력했습니다. fimbria - fornix의 쥐의 옥타곤으로 주위에 많은 여행 (그림 9 B)을 만들어, 대부분은 그들의 네번째 회로의 끝에 제거되었습니다. fimbria - fornix했던 것보다, 따라서 제어 쥐가 (P = 0.003 F (1,10) = 15.3) 옥타곤 (컨트롤 = 1 대 FF가 = 3.83을 의미 뜻) 주위에 적은 동그라미를 만들어 문자열을 추적 훨씬 적은 시간을 소비 쥐 (그림 9 C).
와 소설의 위치에서 비전없이 테스트
그들의 피난 케이지가 새 위치로 이동어진 테스트에서 제어 및 fimbria - fornix의 쥐 의해 반환 노선과 선택은 그림 10에 표시됩니다. 가면을 쓴 경우, 두 제어 쥐의 예외와 쥐의 모든은, 친숙한 홈 위치 (그림 10 A)으로 돌아왔습니다. 두 컨트롤 쥐는 새로운 가정 위치에 직접 돌아왔습니다. 눈 가리고 경우, 제어 쥐 모든 새 위치로 상당히 직접 경로에 의해 반환된. fimbria - fornix의 쥐가 부정확하고 잘못된 위치가 발생되거나 문자열 (그림 10 B)를 수행하여 새 위치로 돌아왔습니다.
숫자 :
그림 1. A, 피난 구멍 (F)과 그 끝에있는 음식 펠릿과의 구성 중 하나의 문자열의 위치를 보여주는 식량 약탈을 배워 테이블. B, 쥐가 추적하고 그들이 다시 진행 식품 알약되는 문자열의 예 피난처 수 있습니다. C, 음식 펠릿에 문자열을 따라 추적 쥐 예.
그림 2. 마스크 (A)와 blindfolds (B). 모자 모두 가지는 벨크로의 체포하여 쥐 머리로 고정됩니다. 탄성 턱 스트랩은 쥐의의 얼굴에 대해 모자를 보유하고 있지만 여전히 쥐의는 입을 열고 씹어 수 있습니다.
그림 3. 눈가리개 상태 향수 문자열을 따라 집으로 컨트롤의 궤도 (고체 라인) (위)와 fimbria - fornix (FF) 쥐의 삽화. 점선은 nonscented 문자열입니다.
그림 4. A, 쥐들이 음식 펠렛을 찾을 다섯 선형 거리 중 하나가 여행. 그들은 음식 펠릿. B에 도달하면 향기 문자열을 제거, 반품 여행 (평균 및 SE)에서 거리의 함수로 오류가 잘못된 구멍 방문 구성되어. C, 대기 시간은 (거리의 함수로 집으로 .) 의미와 SE FFB, Fimbria - fornix 눈가리개, FFV, fimbria - fornix 비전, 이력서, 제어 비전, CB, 제어 눈가리개.
그림 5. 거리의 함수로 식품 회수 후 쥐의 각도를 터닝은 음식을 도달하는 여행. 눈 가리고 때 fimbria - fornix의 쥐 모두가 거리에서 정확하지 않은다고합니다.
그림 6. 향기 문자열이 제거되었을 때 음식 펠릿를 검색에 대한 제어 및 fimbria - fornix의 쥐의 전략 선회. 제어 만한게 피난처를 얼굴로 다음 음식과 recoils의 후방 및 pivots를 검색할 앞으로 속합니다. fimbria - fornix 랫은 음식으로 걸어 반환 경로로 다시 피봇에 실패합니다.
그림 7. A, 쥐가 수행하는 데 필요한 것을 세 다각형 문자열 트랙. B, 제어 및 fimbria - fornix의 음식 (아웃) 및 반환 (백) (FF) 쥐로 여행 이동 시간 (평균 및 세 문제에 SES) 마스크와 눈가리개 조건 인치 C, 거리는 마스크와 눈가리개 조건에 제어 및 fimbria - fornix의 쥐가 음식을 도달하는 여행. 회색 막대의 상단 부분 (아웃)는 문자열을 따라 음식의 거리를 나타냅니다. 회색 막대의 아래쪽 부분 (위로) 식품의 가정 보호에 최단 거리를 나타냅니다. 그룹의 성능이 매우 비슷합니다 그리고 눈가리개 때 fimbria - fornix의 쥐의 반환을 다시 성능의 예외와 함께 밖으로 문자열과 짧은 다시 거리를 대략합니다.
그림 8. A, 홈 워드 제어 및 fimbria - fornix (FF) 객실 조명 하나의 다각형 문자열 문제에 적외선에 따라 쥐에 대한 궤도. 그들이 크게 피난처로 다시 향기 문자열을 다음 있었기 때문에 fimbria - fornix의 쥐의 반환은 어둠 속에서 정확했다. 반환 대기 뜻과 SES했다. 적외선 아래 fimbria - fornix의 쥐의 상당히 긴 대기 시간을 확인합니다.
그림 9. A, 문자열은 음식이 없었있는 팔각형 회로에 피난 구멍에서 하였다. 쥐가 옥타곤에 있던되면 홈 케이지에 연결 문자열이 삭제되었습니다. B는, 제어 및 fimbria - fornix의 쥐가 만든 여행 경로를. fimbria - fornix의 쥐가 옥타곤으로 주위에 많은 교대로 만들어진 반면 제어 쥐가 홈 케이지로 돌아오기 전에 옥타곤 한 서클 평균 있습니다. C, 시간 (평균 및 SE) 제어 및 fimbria - fornix에 대한 옥타곤 여행 지출 쥐.
그림 10. 경로와 홈 케이지가 새 위치 (음영 피난처)로 이동되었습니다 제어 및 fimbria - fornix의 쥐의 목적지. 쥐가 볼 수있는 마스크 상태에서, 대부분의 제어 쥐 모든 fimbria - fornix의 쥐가 오래된 집의 위치에 음식을 실시합니다. fimbria - fornix의 쥐가 다른 가까운 구멍에 도달하거나 새로운 가정 위치로 문자열을 다음 반면 쥐가 볼 수없는있는 눈가리개 상태에서 모든 컨트롤 쥐가 직접 경로를 통해 새로운 가정 위치에 음식을 운반.
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Discussion
실험 쥐가 그들의 피난처에서 문자열의 끝에있는 음식 펠릿에 향수 문자열을 다음과 같은 외적 여행 후 귀국하는 challanged되었던의 소설 작업을 이용하여 죽은 계산 탐색 대 조종하는 해마의 기여를 조사. 제어 쥐들이 공간과 죽은 모두 계산 전략을 사용하여 효과적으로 탐색. fimbria - fornix의 병변과 쥐들이 성공적으로 공간 전략을 사용하여 탐색하지만 죽은 계산을 사용하도록 강요되면 손상되었습니다. 이러한 결과는 hippocampal 형성의 무결성이 죽었 계산을 위해 필수적이며, 그 가설과 일치하고 있습니다. 이것은 개 이외의 동물에서 추적의 첫 데모 수 있습니다.
작업 요구
본 연구의 소설 기능은 과목 음식 펠릿에 악취 흔적을 추적할 수 향기로운 문자열의 사용을했습니다. 추적의 사용은 여러 가지 방법으로 쥐 '귀소 행동 분석을 용이하게합니다. 첫째, 쥐 '바깥쪽으로 경로와 대사가 지정됩니다. 쥐 표면 후각 단서 (Maaswinkel 및 Whishaw, 1999)를 사용하는 매우 능력이있다, 그래서 향수 문자열의 사용은 그들이 특정 신호를 집중해야한다. 둘째, 쥐 모두 정확히 같은 외적 여행과 함께 제시 수 있습니다. 이것은 그들이 무작위로 위치 먹이를 찾아 렇게나 개별 외부 노선을 때 발생하는 다양성을 제거합니다. 절차의 세 번째 중요한 특징은 그것이 쥐이 외부와 집으로 여행 사이 단서 및 탐색 전략을 전환 시기를 결정하는 가능 것입니다. 연구의 과정에서 쥐가 선형 트랙, 다각형 트랙, 그리고 팔각형 트랙을 포함 추적 문제, 많은 수의를 받았다. 문제의 비슷한 있었는지, 그러나, 그들이 죽은 응보의 신호 (또는 눈가리개를 사용할 때 집으로 돌아가 공간적 단서 (시각이나 후각)와 자신의 능력을 사용할 수 있습니다되면 집에 이동 쥐 '능력 사이에 만들어진 비교했습니다 ) 적외선으로 테스트.
큐 사용
그들이 발견되었을 때, 제어 및 fimbria - fornix의 쥐 모두 에두 르는 밖으로 여행 후 집에 상대적으로 직접 여행. 이렇게, 그들은 가능성이 자신의 홈베이스로 돌아가 안정적인 영상 방 단서를 사용했습니다. 눈을 가리고 다각형 트랙 제시하면, 제어 쥐 여전히 향기 트랙을 무시, 직접 경로를 집으로 데리고 따라서 "다각형을 닫아."과정에서 그들은 가능성이 바깥쪽으로 여행에 생성되는 자체 동작 신호를 통합 못했습니다. 그들이 blindfolds를 입고 또는 적외선으로 테스트 때 죽은 계산 탐색 전략 공간에서 전환 제어 쥐의 능력에 대조적으로, idiothetic 탐색에 fimbria - fornix 쥐 '장애가 starkly 드러났다. 오히려 다각형 트랙을 따라 후 직접 경로를 집에 데려보다 그들은 향기가 트랙을 이전하고 시작 위치로 돌아오는 경로를 retraced. 따라서, 그들 homebound 경로는 아웃 바운드 라우팅처럼 에움길의되었습니다. 이것은 단순히 편리하게 "쉬운 경로 집에 데려갈거야."향기의 트랙이 제거되었을 때이 문제가 아니었다 fimbria - fornix의 쥐가 혼동 된 테이블에 그들의 음식을 먹고, 그리고 그들이 피난처를 회복하기 전까지 거의 우연히 주위를 걸었다. 따라서, 그들이 죽은 계산 전략을 사용 했었죠있는 상황에서, 그들은 그렇게하지 못했습니다. 이 결과는 hippocampal 쥐가 우선적으로 죽은 계산 탐색 전략 (피어스 외., 1998)를 사용하는 제안을 확인하기 위해 실패합니다.
결론
워든, 1992,,. 뮐러 외, 1996 현대 연구는 해마는 공간 행동의 일부 중심 역할을 [하지만 스키어 (1992)를 참조]을하지만,이 역할을 (오키프와 Nadel, 1978에 관한 분기하는 전망이있다는 것을 나타냅니다; Whishaw과 Maaswinkel, 1998). 현재 발견은 해마가 죽었 계산 탐색에서 역할을한다는 생각을 지원합니다. 이 결론은 해마 그것이 포인트 (.; 맥노튼 외, 1996;. Samsonovich과 맥노튼, 1997 Whishaw 외, 1995a, B, 1997) 사이에 벡터를 생성할 수있는 시간 타고난 공간 프레임 워크를 포함하는 이전 의견과 일치합니다. 현재 결과가 죽은 계산 탐색에있는 해마의 역할을 지원하지만, 그들은 독점적인 기능으로 지정에서 확정되지 않습니다. Hippocampal 동물도 작업 메모리의 수요가 높은되는 새로운 공간 문제를 학습 장애인 (샤피로와 오코너, 1992; Angeli는 외, 1993;. Whishaw와 재러드, 1995, 1996). 이것은 문제가 하나와이 (Whishaw 외., 1997), 또는 죽은 계산 탐색에 손상이 그 다음 표시 수 있습니다 하나 측면 사이의 전이에 죽은 응보 정보 보조를 의미공간 행동과 메모리 (오키프와 Nadel, 1978)의 일반적인 hippocampal 기능.
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Acknowledgments
이 작품은 건강 연구의 캐나다 연구소에 의해 지원되었다.
Materials
| Name | Type | Company | Catalog Number | Comments |
| Sodium pentobarbital | Reagent | Sigma-Aldrich | p3761-25g | |
| Atropine methyl nitrate | Reagent | Sigma-Aldrich | a0382-5g | |
| Rodent pellets | Animal food | BIO-SERV |
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