Summary
パイロット香りトラッキングタスクでは、視覚的な臭気の証跡を使用してまたは赤外光のデッドレコニングを用いて食品と避難所に戻るには、ラットの能力は、前の動きの統合された記録は、海馬は推測航法のために必要であることを示している。
Abstract
パイロットの仕事と推測航法の戦略は非常に異なるキューの星座や計算プロセス（ダーウィン、1873使用し、バーロウ、1964年、オキーフとネーデル、1978;ミッテルステットとミッテルステット、1980; Landeauら、1984;。エティエンヌ、1987; Gallistelを、 1990;マウラーとSéguinot、1995）。推測航法が自己運動によって生成された手がかりの統合を必要としますが、操縦は、比較的安定した外部（視覚、嗅覚、聴覚）手がかり間の関係を使用する必要があります。動物は、前庭受容体からの自己運動の情報を取得し、そしておそらく筋肉や関節の受容体、および運動を生成するコマンドの遠心性コピー。動物はまた、視覚、聴覚、そしてその動きによって引き起こされる嗅覚刺激のフローを使用することができます。操縦strategyの動物を使用すると、その環境の場所に方向と距離を判断する推測航法の戦略を使用してのに対し、それだけで左の位置に戻すためには、その前の動きによって生成された手がかりを統合することができる幾何学的計算を使用することができます。推測航法は、口語で"方向感覚"と呼ばれて"距離感。"
海馬は（オキーフとネーデル、1978;オキーフとスピークマン、1987）パイロットに関与しているというかなりの証拠があるが。WhishawとMaaswinkel、1998、行動（Whishawら、1997年から証拠もある。 MaaswinkelとWhishaw、1999）、モデリング（Samsonovichとマクノートン、1997）、および電気生理学的（O'Mareら、1994;。シャープら、1995;。タウベとバートン、1995;ブレアとシャープ、1996;マクノートンら。、1996;ウィーン、1996;海馬体が推測航法に関与していることをゴロブとタウベ、1997）の研究。ナビゲーションの二つの形式に対する海馬の相対的な寄与は、しかしながら、依然として不明である。動物は戦略と手がかりの使用で非常に柔軟であるため、通常、それは（エティエンヌら動物は、推測航法の戦略対操縦を使用していることを確信することは困難であり、1996;。Dudchenkoら、1997;。Martinら、1997; MaaswinkelとWhishaw、1999）。現在のビデオデモの目的は、これらの戦略の使用中の海馬の相対的な寄与を調べるために、キューの仕様の問題を解決することでした。ラットは、彼らはペレットがオープンフィールドに隠された大規模な食糧を得るために、リニアまたはポリゴン香りのコースを続けている内に新しいタスクで訓練された。ラットが避難所に戻って食料を運ぶために性癖を持っているので、ホームベースに戻るために使用する精度と手がかりは、従属変数（Whishawと富江、1997）であった。食品とその避難所に到達するためのAAデッドレコニング戦略を使用するために動物を強制するには、ラットは、目隠しをするときにテストされたまたは赤外光下で、彼らが見ることができるスペクトルの波長は、と一部の実験では匂いの跡は、さらに後に削除されました動物は食べ物に達した。海馬体における情報の流れ（ブランド、1986）混乱させる海馬、采 - 脳弓（FF）病変の相対的な寄与を調べるために、メモリを（GaffanとGaffan、1991）損なう、と（Whishawとジャラード、空間的な欠損を生じる1995）、使用した。
Protocol
動物
250から300 GMの重量を量る十二成人女性のLong - Evansラット（レスブリッジビバリウムの大学は）、、° C 20〜21に維持し、12時間の点灯室温と実験室で金網ケージにグループで収容された光/闇サイクル（午前8時から8時）。 6匹は偽の操作を受け、6人が、テストの前に采 - 脳弓の病変を受けた。
手術
無菌手術のため、ラットをペントバルビタールナトリウム（40 mg / kgを、IP）とアトロピンメチル硝酸（5 mg / kgを、IP）で麻酔した。采 - 脳弓の病変を作るために、1.5ミリアンペア陰極電流は、それらの先端の表面を除いてepoxyliteで絶縁、00ステンレス鋼の昆虫ピンを介して40秒のために渡されました。 1.3後部ミリメートル、横1.5ミリメートル、および腹側3.6ミリメートル、及び後方1.5ミリメートル、横0.5ミリメートル、および腹側3.3ミリメートル（Whishaw：病変はブレグマと硬膜の表面への参照で座標を用いて各半球の2つのサイトで行われたとジャラード、1996）。対照ラットは麻酔を受け、48時間術後のラットは、痛みの制御のための薬用であった。
すべての動物の使用は、レスブリッジの動物実験委員会の大学で承認されたプロトコールに従った。
給餌
給餌はその想定の体重の90％でラットを維持するために制限されていました。 （750 mg）を大規模な齧歯類のペレット（バイオ- SERV、フレンチ、ニュージャージー州）は、行動テスト中に報酬のために使用された。ラットは、確実に（Whishawら、1995a、b）の食のために避難所にこれらのペレットを運ぶ。毎日テストした後、ラットはサプリ、ホームケージでLabDiet研究所のげっ歯類のペレットで供給した。
装置
オープンフィールドには、床の上の白と上昇64センチ（WhishawとMaaswinkel、1998年）塗装したバーンズの空間的な試験装置（バーンズ、1979）、に似て、204 cmの直径の円形の木製のテーブルから成っていた。八11.5 cmの直径の穴が、テーブルでカットし、その周囲に等距離間隔やテーブルの端から13.5センチ（図1）に集中した。ラットのホームケージに似てケージは、、避難所として機能するように穴の下に挿入することができます。装置は、ブラインドで覆われた窓、カウンター、冷蔵庫、食器棚、コンピュータと机、等を含む多くの手がかりが、、存在していたれた試験室に位置していた。動物の行動が（Whishawと富江、1997）videorecordedことができるよう、カメラがテーブルの中央の上に位置していた。
文字列と香り
ラットは、食品ペレットに香りの文字列に従うように訓練された。直径2mm、しかし作品は可変長のものであったとテーブルの上に様々なパターン（図1、B）を形成するためにテーブルの上に置かれた、文字列があった。文字列は、アーモンドエキスと香りれた。それは綿のガーゼの浸した部分で文字列に拭き取った後に臭いが20分の文字列に残っていた。予備実験では、香りの文字列を（図1 C）に従うように訓練したラットは、単に削除されていた文字列の一部が残って臭いの道に従っていないことを示している。
マスクと目隠し
フェルトとラットの（図2）の周囲に固定されたマジックテープのカラーによって接続されているから視覚的な手掛かりのラットの使用を制御するために使用されるマスクと目隠しは、構築した。彼らは、首の襟に添付された弾性あごのストラップにより、ラットの顔全体に固定した。弾性ストラップは、ラットがその口で食物ペレットを把握し、それらを咀嚼し、飲み込むことができるように柔軟だ。マスクは、目隠し閉塞ビジョンのに対し、ラットでは見ることができます。目隠しの有効性は、プールにある目に見えるプラットフォームに泳ぐように訓練したラットでテストされました。目隠しを身に着けているラットは、プールの端の周りを泳いや行き当たりばったりな方法で泳いだのに対し、マスクを身に着けているよく訓練されたラットは、プールの外周上の任意の出発点からプラットフォームへの直接泳いだ。ラットは、それらがテストの前に5日間少なくとも30分/日の服装を着ることによって、マスクと目隠しに適応させた。正式なテストの前に、マスクや目隠しは、試験前に30分間の動物に置いた。
彼らのビジョンが目隠しに隠されている間ラットを試験に加えて、赤外線のテストは、実験のいくつかは、赤外光下で行った。試験室は、光の証明であり、室内の照明はオフになっていた。赤外光下では、動物の動きは、ソニーの赤外線カメラで記録した。実験者は、試験室に配向する赤外線スポッターを用い。
トレーニング
トレーニングのすべてがストレート香りのコースを実施した。で香り可変長の文字列の一部、lmond抽出物は、避難所の穴の端から伸ばし、食品ペレット（図1）に導かれた。最初に、文字列は非常に短い（10 cm）と異なる方向に導かれたが、動物は文字列を次のように堪能になったとして、その長さは0.150センチメートルにまで増加した。トレーニングは、ラットはマスクと目隠しの両方の条件の下で食品を取得する文字列を次のように熟練された時点で、14日間続いた。
分析
ラットの行動は、すべてのテストで撮影されました。進行中の試験とビデオ記録から、次の行動措置が行われた。
正しい裁判。正しい裁判は、ラットの食物ペレットを発見し、他の潜在的な出口の穴で停止することなく出発ホールに直接返される時の試験であった。
取得。取得は、ホームケージから出ると食べ物ペレットと戻り値として定義されていました。
エラー。不正な裁判は、ラットの食物ペレットを見つけたが、その遠足が始まったから出口に戻る前に、他の潜在的な出口のいずれかで停止した時の一つであった。ラットは、その鼻の穴の2センチメートル（ラットは停止し、穴に頭を挿入したため、エラーは通常、明白であった）内に持って来られた場合は、終了時に停止したものとみなされた。いくつかの実験で、ラットは、文字列の自宅に従ったのではなく、エラーとして分類され、より直接的なルートをとる場合。
移動距離。外側と復路の距離は、走行距離を計算するために運動追跡装置で分析した。
応答時間。ストップウォッチを使用するには、観察者は別々に食べ物ペレットと食品とのホームケージに戻るのに要する時間を見つけるためにかかる時間を記録した。
ラットの食物ペレットを取得し、その帰途の旅を始めた後に見出し角の角度を見出し。措置が行われた。ラットは、食品と一体の長さを移動した後は、避難所への最も直接的な行に相対的に動物の体の長軸を介して測定された、それが指していたという角度は、、を測定した。
統計的分析
グループの比較はANOVAのとt検定 （ワイナー、1962）を用いて行った。
組織学
実験の終了時に、ラットは、深く麻酔し、生理食塩水や生理食塩水、ホルマリンで灌流し、そして脳を30％ショ糖、ホルマリン溶液で除去し、保存されていました。脳は、クリオスタットで40μmのセクションで切断し、別のセクションは、クレシルバイオレットでとアセチルコリンエステラーゼに対して染色した。
手順
ラットは確実に食糧を取得するために文字列を以下の通りに一度のテストが始まった。次の4つのテストが投与された。リニア香りトラックの精度を返します。長い香りの文字列125センチメートルと同じ長さの無香料の文字列は、両方のテーブルの上に直線状に延伸した。文字列の位置は、試験から臨床試験への変化、および試験は、毎日与えられた一つの試験で、擬似ランダムな順序で与えられた。目隠しを着てマスクと3つの試験を身に着けている間、各ラットには、3つの試験を受けた。削除された香りと直線トラックでの精度を返します。ラットは、長さ20の文字列、30、50、100、150 Cmを試験した。文字列は、一端がターゲットの距離にあったと他のラットの避難所にしてから実験につながったようにテーブルの上に置かれた。ラットの食物ペレットを達すると、文字列を穏やかにテーブルから引き出された。ラットのすべては、距離のそれぞれで、マスクと目隠しを身に着けている3つの試験を身に着けている3つの試験を受けた。文字列の方向が同じように距離のプレゼンテーションの順番は、裁判から裁判に変化。ポリゴン香りのトラックからの精度を返します。ラットでは、多角形パターン（曲線または角度）でテーブルの上に置か香りのトラックで4つのテストを受けた。長さ、方向、および文字列の配置のパターンは、テストごとに異なるであったが、すべてのケースで食品の場所からの距離の自宅には、文字列の距離よりはるかに短かった。つのテストのために、ラットは目隠しとマスクと一回で一回行った。 4回目のテストのために、ラットはヘッドギアを着用せず、一つの試験は、通常の光の中で与えられ、一つの試験は、赤外光の中で与えられた。八角の香りトラックの走行距離。文字列は、避難ケージから主導して、テーブルの中央に八角形（75センチ径）を形成。いいえ食品ペレットは存在しなかった。各ラットは1日と二日目の赤外光の下で別の裁判で部屋のライトの下で一つの試験を受けた。一度ラットは、tで避難所を接続文字列を八角形に達し彼は、八角形は削除されました。ラットは八角形を左にし、避難所を入力した場合は裁判は完全だった。ラットは八角形の周りの4つの完全な回転を完了している場合、試験はラットを除去することによって終了されました。ビジョンがある場合とない場合の新規の場所からテスト、。各ラットは、新規の場所から香りの文字列は、次の2つの試行が完了。一つの試験ではラットではマスクを着用し、二審で、彼らは目隠しを身に着けていた。
一般的な行動観察
避難ケージにラットが穴の下に配置された後にそれが終了する前に、ラットは、通常、外穴の回数をその頭をつつい。これは、その前足で自分自身を引き上げ、その後足を押すことで終了。一度テーブルの上に、それは一時停止と香りの文字列の検索ではテーブルをスキャン。その外側の旅に、それは頭部の側面の走査運動で盗聴した文字列に沿って歩いた。ラットは、文字列から外れた場合、それはすぐに文字列を再配置する丸で。ラットは、食べ物のかけらを発見したら、それはその口の中でそれを把握し、避難のためにオフに設定します。一度避難所に到着、それは穴にその頭を挿入し、穴の下にケージ内にドロップダウンできるように、その足の位置を調整する。一般的には、走行速度のホームは、より高速な走行速度よりも外でした。ラットではマスクを着用していた場合は、その移動速度は、それが目撃された時よりも少し遅かったの両方のトラッキングと避難所に戻るとき。赤外光の下で走行速度は、マスクされた条件下での走行速度よりも一般的に速くなった。全ての実験では、主要なグループの違いは、それらが視覚や嗅覚を使用することができませんでした采 - 脳弓のラットの非常にパフォーマンスの低下によって引き起こされていました。采 - 脳弓のラットが光の中ですぐに帰宅するとのビジョンの欠如に避難するために文字列をフォローすることができたが、彼らは失われたようになり、頻繁にこれらの手がかりのない状態でテーブルの上に自分の料理を食べた。
リニア香りトラックに精度を返す
トラッキング精度、直線香りの文字列とストレートnonscented文字列を評価するためのテーブル上に置かれた。すべての試験では、マスクと目隠ししたとき、制御と采 - 脳弓のラットの両方は、食品に香りの文字列に続き、nonscented文字列を無視。彼らはまた、香りの文字列のパスに沿って、避難所に戻って直接返される。図3は、1つのトラッキング問題の制御と采 - 脳弓のラットのリターンパスを示しています。ない群の差はなかったが、応答時間に有意差があった。ラットは目隠し状態（F（1,10）= 10.4、P <0.01）に比べてマスクに速くなった、と彼らは食べ物に外旅行していたよりも、（食品と一緒に家のケージに戻すに速くなったF（1,10）= 2.7、P <0.05）。
削除された香りと直線トラックでの精度を返す
ラットは異なる長さの文字列（図4）で発表された、とラットはこのようにラットのリターンのどちらかの香りのトラックのない家、ビジョンを持つ場合や、目隠しを要求すること、食物を把持と同じように文字列が削除されました。主な調査結果は、対照ラットと健常者と目隠しを条件に均等に正確だったことだった。目撃したとき、采 - 脳弓のラットはほぼ同様に、コントロールのラットを行った。目隠ししたとき、彼らはより多くの誤りを犯した、長い時間を返し、そして晴眼者と対照ラットがしたより彼らがやったよりも逸脱した見出しの方向性を持っていた。エラーのエラーの尺度、帰りの不適切な穴への訪問、（F（1,10）= 26.1、P = 0.005）群の有意な影響を与えた、視覚的な条件（F（1,10）= 23.8、P = 0.006グループ別）、そして視覚的な条件（F（1,10）= 23.8、P = 0.006）。これらの効果のすべては、采 - 脳弓のラット（図4B）によるエラーに起因していた。やグループごとに距離、距離の有意な効果が戻って（P = 0.01 F（4,40）= 3.81）対外走行もあった（F（4,40）= 3.8、P = 0.01）。相互作用の効果は、主に目が見える状態に比べて目隠し状態で采 - 脳弓のグループの非常に低い性能に起因するものであった。采 - 脳弓のラットは、光の中でミスをしたが、文字列はむしろ彼らがボードの中央を占拠したときよりも、他のホールに隣接していたときに、これらのエラーは、主に発生していました。采 - 脳弓のラットは、彼らのルートの家に隣接した場合に不正なホールで停止する強い傾向を持っていた目撃。
タイム
、視覚的な条件（F（1,10）= 15.5、P = 0.028）、食品と避難所に戻るのに要する時間の尺度は、群（P = 0.003、F（1,10）= 15.171）の有意な影響を与えた、およびグループによる視覚的な条件（F（1,10）= 15.1、P = 0.003）。有意のすべて時間のカントの影響は、彼らが目隠しされた采-脳弓のラットの遅いリターン（図4 C）に起因していた。多くの試験では彼らは、自分の道を失った彼らの料理を食べた、とだけ餌テーブルの周りに行き当たりばったりの散歩の後に避難所に達した。采-脳弓のラットは最短距離でより迅速に復帰したものの、距離の効果は非常に（P = 0.058、F（4,40）= 2.49）有意に達しなかった。
角度を見出し
方向の直線の方向への食品に食品の相対と一体の長さを走行した後、指摘のラットからなる、角度を見出し、グループ、条件、および図5の距離によって要約されている。 、視覚的な条件（F（1,10）= 13.8、P = 0.004）、および視覚的な条件（F（1,10）グループで、グループの有意な効果は、（P = 0.003、F（1,10）= 14.9）があった= 13.1、P = 0.05）。これらの効果は、FFの病変を有するラットのより多くの逸脱角度によって引き起こされた。と距離のグループで走行（F（4,40）= 2.94、P = 0.03）、距離は、食品（P = 0.04 F（4,40）= 4.44）に到達するまでの有意な効果もあった。これらの効果は、長い距離で目隠し采 - 脳弓のラットのより逸脱した見出しの角度に起因していた。行動分析は、ラットは、食品を取得し、ホーム側に回すとする方法を調べたところ、差はコントロールと采 - 脳弓ラット（図6）によって行われた回転運動の間に観察された。対照ラットは、通常、食べ物を取得するために前方に伸ばし、その後、彼らが来ていた元の方向に直面しているように、彼らの身体の主要な軸に沿って反跳。前方にストレッチはそれほど明白反動とオンにしていませんが、彼らが歩いているだけでピボット采 - 脳弓ラット、でていた。目隠しを条件に、食物と一緒に采 - 脳弓のラットの最初の応答は、帰国を試みる前に食事を開始することがよくあった。ラットは自分の外側にパスに沿って反跳または他のいくつかの方向に移動するかどうかについてのカウントは、重要なグループの影響（P <0.001、F（1,10）= 39.2）を得た。
ポリゴン香りのトラックから精度を返す
ラットは、マスクと目隠しの条件の下に3つの多角形（図7）でテストされました。応答時間と距離外とバックは、次の3つの問題点について平均した。主な調査結果は、彼らが目撃されている間だけ采 - 脳弓のラットは、直接ルートの家を取ったのに対し、対照ラットでは、マスクと目隠しの両方の条件下で最も直接的なルートの家を取ったことだった。ラットの行動の調査は、制御と采 - 脳弓の両方ラットは、両方のマスクの外側に旅行に文字列を追跡し、条件を目隠しすることを示した。対照ラットでは、常に視覚と目隠しの両方の条件下での最短経路を経由して出発ホールに直接返される。采 - 脳弓のグループは、目撃したとき自宅に直接返されますが、彼らは家香りのトラックを続けて目隠しをしたとき。したがって、両方の条件におけるラットの両方のグループの外側の距離は、外側に文字列の長さと非常に類似していた。コントロールと晴眼采 - 脳弓のラットの復路の距離は、出発ホールに戻って最短距離に非常に近かった。目隠し采 - 脳弓のラットの移動距離はバック文字列の距離よりもはるかに長かった。避難所を検索するように彼らはそれに到達する前にラットの多くは、コースを外れて歩いて文字列に戻って自分の道を見つけなければならない、さもないと彼らは丸で囲まれたためでした。
マスクや目隠し
移動時間はグループの効果は時間（F（1,20）のためになかったが= 3.39、P = 0.09、視覚条件の効果（F（1,10）= 40、P = 0.001）と方向（F（1旅、20）= 5.0、P = 0.49）が有意であった采-脳弓のラットは、特にマスクの状態で、コントロールのラットがいたよりも自分の外側に旅行に高速化された、およびグループ内の目隠しのは影響がなかったかもしれないですもの。。もっと重要な、グループおよび視覚条件（F（1,10）= 20.5、P = 0.001）の間の相互作用方向によって、グループが（F（1,10）= 10.8、P = 0.008）走行は有意な相互作用が起因していた。目隠し状態で采-脳弓のラット（図7 B）のための目隠し状態と、特に低速復帰時間の制御と采-脳弓のラットの両方の遅いリターンへ。
トラベル距離
、視覚的な条件（F（1,10）= 24、P = 0.001）、および方向、移動距離の分析は、主効果、グループのすべての（P = 0.004、F（1,20）= 13.8）のための有意な影響を与えた（F（1,20）= 16.3、P <0.002）。 Outwar両方の視覚的な条件で両群のdの移動距離は類似しており、文字列の距離を近似であったが、復路の距離で、グループの違いがあった、などの視覚的な条件（F（1,10）= 14.92によってグループ間に有意な相互作用によって示さP = 0.003）、方向別のグループ（F（1,10）= 7.52、P = 0.001）、および方向別ビジョン（F（1,10）= 5.9、P = 0.03）。そこにリターントリップ最短ルートの家の距離を近似対照群、の帰途の旅に目隠しの影響はなかったが、目隠しをしたとき采-脳弓のグループは、（図7 C）長いルートを取った。
お部屋または赤外光
ラットは、赤外光下の部屋の光と別の下に1つのポリゴンに問題を与えられた、と彼らのリターンパスは、図8に示す。采 - 脳弓のラットの5人が光の条件下で自宅に直接返されるのに対し、すべての6つのコントロールラットでは、光と闇の条件下で自宅に直接返される。采-脳弓のラットのすべては、暗闇の中でトラック（図8）に沿って家に帰った。として目隠し状態で発生し、暗所で采-脳弓のラットの戻り待ち時間は光または闇のどちらかの光の中または対照群のための采-脳弓のラットのレイテンシよりも有意に高かった（P <0.01）（図8 B）。
八角形のトラック上の走行距離
ラットは、文字列の橋を経由して八角形管へのアクセスを許可された。いったんは、八角形の軌道に乗っていた、彼らの家へ接続する橋は、（図9 A）削除されました。対照ラット各トラックの周りの単一旅をした、と彼らは食べ物を見つけることなく、開始位置に戻って到着したとき、彼らは避難所の穴に行き、避難所のケージに入った。采-脳弓のラットは、八角形の多くの旅行（図9 B）を作り、ほとんどが4度目の回路の終了時に削除されました。采-脳弓のよりも、このように、コントロールラットには（P = 0.003、F（1,10）= 15.3）の八角形の周りに少ないの円を作った（= 1対FFは= 3.83を意味する制御を意 味する）と文字列を追跡はるかに少ない時間を費やしラット（図9 C）。
ビジョンがある場合とない場合の新規の場所からテスト、
彼らの避難ケージを新しい場所に移動されたテストで制御し、采 - 脳弓のラットによるリターン経路と選択肢を図10に示されています。マスクする場合、すべてのラットの、2つのコントロールラットの例外とは、おなじみの家庭の位置（図10）に戻ります。二つの制御ラットでは、新しい家の場所に直接返される。目隠しをしたとき、対照ラットのすべてが新しい場所にかなり直接的なパスが返される。采-脳弓のラットは、不正確だったと間違った場所に発生したか、または文字列（図10 B）を 、以下のことで、新しい場所に戻った。
図：
図1。 、避難の穴（F）と、その末端に位置する食べ物ペレットとの構成のいずれかの文字列の位置を示す採餌テーブル。B、彼らが戻って行ったラットで追跡された文字列と食品ペレットの例避難所へ。C、食物ペレットへの文字列に沿って追跡するラットの例。
図2マスク（A）と目隠し（B）。帽子の両方の種類のマジックテープのカラーによってラットの頭部に固定されています。弾性あごのストラップは、ラットの顔に対して帽子を保持していますが、それでもネズミはその口を開いて、かむことができます。
図3。目隠し状態での香りの文字列に沿って家路についたコントロールの軌跡（ 実線 ）（ 上 ）と采-脳弓（FF）ラットのイラスト。 点線は nonscented文字列です。
図4。 、ラットでは食物ペレットを見つけるために5直線距離のいずれかを旅した。彼らは食べ物ペレット。Bに達したときに香りの文字列が削除された、復路（平均とSE）上での距離の関数としてのエラーは、不正な穴への訪問から成っていた。C、レイテンシは、（距離の関数として帰国する。）を意味し、SE FFB、采-脳弓目隠し、FFV、采-脳弓ビジョン、CV、コントロールビジョン、CB、制御目隠し。
図5。距離の関数として、食品の取得後にラットの角度を回すには、食べ物に到達する旅。目隠しをしたとき采 - 脳弓のラットは、すべての距離において不正確であることに注意してください。
図6。香りの文字列が削除されたときに食料ペレットを取り出すに制御し、采-脳弓のラットの戦略を回す。対照ラットでは避難に直面してから、食品と反跳の後方とピボットを取得するために前方に広がっています。采 - 脳弓のラットは、食品に以上歩くとリターンパスに戻っピボットに失敗。
図7。ラットをフォローするために必要であったこと、三つポリゴンの文字列のトラック。B、食品への旅行に要した時間（平均値と三つの問題についてのSE）（ アウト ）と制御と采-脳弓（FF）ラットにおけるリターン（ 戻る ）マスクと目隠し状態で。C、距離はマスクと目隠しを条件に制御し、采-脳弓のラットで食べ物に到達する旅。 灰色のバー （ うち ）の上部には、文字列に沿って、食品への距離を表します。 灰色のバー （ 戻る ）の下の部分には、ホームの避難所への食品からの最短距離を表します。グループのパフォーマンスが非常に似ていると目隠し采 - 脳弓のラットのリターンバックのパフォーマンスの例外を除いて、外文字列と最短バックの距離を近似することに注意してください。
図8。 、1つのポリゴン文字列の問題に部屋の光と赤外光の下で制御し、采-脳弓（FF）ラットの早く家へ帰りたい軌跡。彼らは主に避難所に戻って香りの文字列を以下のとおりであったので、采 - 脳弓のラットの戻り値は、暗闇の中で不正確だった。戻り待ち時間は平均値とのSEだった。赤外光下采 - 脳弓のラットの有意に長い待ち時間に注意してください。
図9。 、文字列は食べ物がなかったの八角形の回路に避難所の穴からつながった。ラットは八角形になった後は、ホームケージにそれを接続文字列が削除されました。B、コントロールと采-脳弓のラットによる旅行経路を。采-脳弓のラットは八角形の周りに多くのターンをしたのに対し、対照ラットでは、ホームケージに戻る前に八角形の1つの円を平均することに注意してください。C、時間（平均値とSE）の制御と采-脳弓のために八角形に旅行に費やさラット。
図10。パスとホームケージを新しい場所（ 影付きの避難所 ）に移されたコントロールと采-脳弓のラットの先。ラットは見ることができたれたマスクの状態で、ほとんどのコントロールラットと、すべての采 - 脳弓のラットは、古い家の場所に食べ物を運んだことに注意してください。采 - 脳弓のラットは他の近くの穴に到達しているか、新しい家の場所に戻って文字列を続けてのに対し、ラットでは見ることができなかったれた目隠し状態では、すべてのコントロールラットには、直接経路を介して新しい家の場所に食べ物を運んだ。
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Discussion
実験は、ラットが彼らの避難所からの文字列の末尾にある食べ物をペレット化する香りの文字列は、次の往路の後に帰国するchallangedされた小説のタスクを悪用して推測航法対操縦する海馬の寄与を検討した。対照ラットでは、両方の空間とデッドレコニング戦略を用いて効率的にナビゲート。采 - 脳弓の病変を有するラットは、正常に空間的な戦略を使用して操作がデッドレコニングを使用するように強制するときに障害された。これらの結果は、海馬体の整合性が推測航法に不可欠であるという仮説と一致している。これはまた、犬以外の動物での追跡の最初のデモがあります。
タスクの要求
この研究の新規な特徴は、被験者が食料ペレットに臭気証跡を追跡するために許可されて香りの文字列の利用であった。追跡の使用は、いくつかの方法でラットのホーミング行動の分析を容易にします。最初に、ラットの外側へのパスとキューが指定されています。ラットは、表面嗅覚手がかり（MaaswinkelとWhishaw、1999）を使用しての非常に有能であり、そしてその香りの文字列の使用は、それらを特定のキューに集中することになります。第二に、ラットのすべてが全く同じ往路を提示することができます。これは、ランダムに配置された食べ物を探しに行き当たりばったりと個々の外側へのルートを取るときに発生するばらつきを削除します。手順の3番目の重要な特徴は、ラットが外側と家路に向かう旅の間にキューとナビゲーション戦略を切り替えたときに判断することが可能だったということです。研究の過程では、ラットは、リニアトラック、ポリゴンのトラック、そして八角形のトラックが含まれて追跡する問題、多数の受賞。何が、しかし、問題のすべてで類似していた目隠しをしたとき、彼らは空間的な手がかりを使用することができるときに自宅をナビゲートするラットの能力（視覚や嗅覚）とデッドレコニングの手がかりを（使用して帰宅する能力との間で行われた比較だったか）赤外光の中でテストされています。
キューの使用
彼らが目撃されたとき、制御と采 - 脳弓のラットの両方は、遠回りの往路を終えて家に比較的直接旅した。そうすることで、彼らはおそらく自分のホームベースに戻るには、安定した視覚的な部屋の手がかりを使用。多角形のトラックで目隠しをし、提示されたとき、コントロールラットには、まだ香りのトラックを無視して、自宅の直接ルートを取ったため、"多角形を閉じる。"彼らはおそらく往路で生成された自己運動の手がかりを統合していたそうすることで。彼らは目隠しを着たり、赤外線でテストされた時空間からの推測航法の戦略に切り替えるための制御ラットの能力とは対照的に、idiotheticナビゲーションの采 - 脳弓ラットの減損は全く明らかにされた。むしろ多角形のトラックを実行した後、直接ルートの家を取るよりも、彼らは、香りのトラックを移転し、開始位置に戻ってそのルートを再トレース。その結果、彼らの家に閉じこめられたルートは、彼らの発信ルートのように遠回りだった。これは、単に便利の問題ではなかった"自宅簡単にルートを取る。"香りのトラックが削除されたときは、采 - 脳弓のラットは、混乱になりテーブルの上に食べ物を食べ、その後、彼らは避難所を取り戻したまで、ほとんど無計画に歩き回りました。従って、それらは推測航法の戦略を使用するために強制された状況で、彼らはそうすることができませんでした。この結果は、海馬ラットは優先的に推測航法ナビゲーションの戦略（ピアースら、1998）を使用することを提案を確認するために失敗します。
結論
現代の研究では、海馬が空間的な行動のいくつかの中心的な役割を果たしていることを示唆している[しかしスクワイア（1992）参照]が、この役割（オキーフとネーデル、1978に関する異なる見解があります。ワーデン、1992;ミュラーら、1996; WhishawとMaaswinkel、1998）。現在の知見は、海馬が推測航法における役割を果たしているという考えをサポートしています。この結論は、海馬はそれがポイント（。。マクノートンら、1996;。Samsonovichとマクノートンは、1997年Whishawら、1995a、B、1997）との間のベクトルを生成できる内に生得的な空間的なフレームワークが含まれていることを前の提案と整合的である。今回の結果は、推測航法における海馬の役割をサポートしていますが、それらは排他的な機能としてこれを割り当てることで決定的なものではありません。海馬の動物はまたワーキングメモリの需要が高いされている新しい空間の問題を学習に損なわれている（シャピロとオコナー、1992;アンジェら、1993;。Whishawとジャラード、1995、1996）。これは、1つの問題と（Whishawら、1997）、またはそれが推測航法の障害があることを、次の指示ができるが、1つの側面間の遷移でそのデッドレコニング情報補助を意味するかもしれません空間的な動作とメモリ（オキーフとネーデル、1978）の一般的な海馬の機能の。
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Acknowledgments
この作業は、保健研究のカナダの研究所によってサポートされていました。
Materials
| Name | Type | Company | Catalog Number | Comments |
| Sodium pentobarbital | Reagent | Sigma-Aldrich | p3761-25g | |
| Atropine methyl nitrate | Reagent | Sigma-Aldrich | a0382-5g | |
| Rodent pellets | Animal food | BIO-SERV |
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