Summary
Em uma tarefa de pilotar cheiro de rastreamento, a capacidade dos ratos para retornar a um refúgio com os alimentos utilizando uma trilha de odor ou visuais usando cálculos mortos em luz infravermelha, o registro integrado de movimentos anteriores, demonstra que o hipocampo é necessário para a navegação estimada.
Abstract
Pilotagem e estratégias de navegação mortos cômputo uso constelações sugestão muito diferentes e processos computacionais (Darwin, 1873; Barlow, 1964; O'Keefe e Nadel, 1978; Mittelstaedt e Mittelstaedt, 1980; The Landau et al, 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990; Maurer e Séguinot, 1995). Pilotagem requer o uso das relações entre relativamente estável externos (visuais, auditivas, olfativas) pistas, enquanto conta inoperante requer a integração de sinais gerados pelo movimento de auto-. Os animais obtêm auto-movimento informações dos receptores vestibulares, e, possivelmente, os receptores musculares e articulares, e copiar eferência de comandos que gera movimento. Um animal pode também usar os fluxos de visual, auditivo, e estímulos olfativos causados por seus movimentos. Usando uma estratégia de pilotagem de um animal pode usar cálculos geométricos para determinar os rumos e distâncias a lugares em seu ambiente, enquanto usando uma estratégia de dead reckoning pode integrar sinais gerados por seus movimentos anteriores para retornar uma localização apenas a esquerda. Dead Reckoning é coloquialmente chamado de "senso de direção" e "senso de distância".
Embora não haja evidências consideráveis de que o hipocampo está envolvido na pilotagem (O'Keefe e Nadel, 1978; O'Keefe e Speakman, 1987), há também evidências de comportamento (Whishaw et al, 1997;. Whishaw e Maaswinkel, 1998; Maaswinkel e Whishaw, 1999), modelagem (Samsonovich e McNaughton, 1997), e eletrofisiológicas (O'Mare et al, 1994;. Sharp et al, 1995;. Taube e Burton, 1995; Blair e Sharp, 1996; McNaughton et al ., 1996; Wiener, 1996; Golob e Taube, 1997) estudos que a formação do hipocampo está envolvido em conta inoperante. A contribuição relativa do hipocampo para as duas formas de navegação ainda é incerto, entretanto. Normalmente, é difícil ter certeza de que um animal está usando uma pilotagem versus uma estratégia conta inoperante, porque os animais são muito flexíveis na sua utilização de estratégias e dicas (Etienne et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. Martin et al ., 1997; Maaswinkel e Whishaw, 1999). O objetivo das manifestações de vídeo foi o de resolver o problema de especificação de sinalização em fim de analisar a contribuição relativa do hipocampo no uso destas estratégias. Os ratos foram treinados para uma nova tarefa em que eles seguiram linear ou polígono trilhas perfumadas para obter um alimento grandes pellet escondido em um campo aberto. Porque os ratos têm uma propensão para levar a comida de volta para o refúgio, precisão e os sinais usados para retornar à base home foram variáveis dependentes (Whishaw e Tomie, 1997). Para forçar um animal a usar aa estratégia de navegação estimada para chegar ao seu refúgio com a comida, os ratos foram testados quando os olhos vendados ou sob a luz infravermelha, um comprimento de onda do espectro em que eles não podem ver e, em alguns experimentos a fuga do perfume foi adicionalmente removido uma vez que um animais chegou a comida. Para examinar a contribuição relativa do hipocampo, fimbria-fórnix (FF) lesões, que interromper o fluxo de informações na formação do hipocampo (Bland, 1986), prejudicar a memória (Gaffan e Gaffan, 1991), e produzir déficits espacial (Whishaw e Jarrard, 1995), foram usados.
Protocol
Animais
Doze fêmeas adultas Long-Evans ratos (Universidade de Lethbridge biotério), pesando 250-300 g, foram alojados em grupos em gaiolas de malha de arame em um laboratório com temperatura ambiente mantida em 20-21 ° C e iluminado em um hr 12 claro / escuro ciclo (oito horas - oito horas). Seis ratos foram operados farsa e seis receberam fimbria-fórnix lesões antes do teste.
Cirurgia
Para a cirurgia estéril, os ratos foram anestesiados com pentobarbital sódico (40 mg / kg, ip) e atropina nitrato de metila (5 mg / kg, ip). Para fazer fimbria-fórnix lesões, 1,5 mA cathodal foi aprovada por 40 sec 00 através de pinos de aço inoxidável inseto, isolado com epoxylite exceto na superfície de suas pontas. As lesões foram feitas em dois locais em cada hemisfério usando coordenadas em referência ao bregma ea superfície da dura-máter: 1,3 mm posterior, 1,5 mm lateral e ventral 3,6 milímetro e 1,5 mm posterior, 0,5 mm lateral e 3,3 milímetros ventral (Whishaw e Jarrard, 1996). Os ratos controle receberam apenas anestesia, e para 48 h no pós-operatório os ratos foram medicados para o controle da dor.
Todo uso de animais foi de acordo com protocolos aprovados pela Universidade de Lethbridge Animal Care e do Comitê Use.
Alimentação
Alimentação foi restrita para manter os ratos em 90% do seu peso corporal esperado. Grandes pelotas (750 mg) de roedores (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) foram utilizados para a recompensa durante os testes comportamentais. Ratos confiável levar estas pelotas para um refúgio para comer (Whishaw et al., 1995a, b). Depois de testar a cada dia, os ratos foram alimentados com supplementally Pellets Laboratório LabDiet Rodent em sua gaiola.
Aparelho
O campo aberto consistiu em um 204-cm-diâmetro mesa circular de madeira, semelhante a um aparelho de Barnes de testes espaciais (Barnes, 1979), que foi pintado 64 cm branco e elevada acima do piso (Whishaw e Maaswinkel, 1998). Oito 11,5 cm de diâmetro foram cortadas buracos na tabela, com espaçamento eqüidistante em torno do seu perímetro e centrada 13,5 centímetros da borda da tabela (Fig. 1 A). Uma gaiola, semelhante a gaiola de um rato em casa, poderia ser inserido debaixo de um buraco para servir de refúgio. O aparelho foi localizado em uma sala de prova em que muitas sugestões, incluindo janelas cobertas por cortinas, contadores, uma geladeira, armários, uma mesa com computadores, etc, estavam presentes. A câmera foi localizado acima do centro da mesa para que o comportamento dos animais poderia ser videogravados (Whishaw e Tomie, 1997).
Cordas e perfume
Os ratos foram treinados para seguir uma seqüência perfumada para o pellet de alimentos. A cadeia foi, 2 mm de diâmetro, mas as peças eram de comprimento variável e foram colocados na mesa para formar padrões diferentes sobre a mesa (Fig. 1 A, B). As cordas eram perfumadas com extrato de amêndoas. O odor permaneceu na cadeia por 20 min depois de ter sido limpadas na corda com um pedaço de gaze embebida de algodão. Experimentos preliminares indicaram que os ratos treinados para seguir a seqüência scented (Fig. 1 C) não seguiu um trato odor deixado por um pedaço de corda que tinha acabado de ser removido.
Máscaras e vendas nos olhos
Máscaras e vendas, usado para controlar o uso de pistas visuais ratos, foram construídos de feltro e preso por uma coleira Velcro fixa em torno de um rato (Fig. 2). Eles foram presos no rosto de um rato por uma cinta de queixo elástico que foi anexado ao colar cervical. A tira elástica foi flexível de modo que um rato pudesse apreender pelotas do alimento com a boca e mastigar e engolir. Uma máscara permitiu a ratos para ver, enquanto que uma visão blindfold ocluída. A eficácia da blindfolds foi testado em ratos treinados para nadar até uma plataforma visível localizado em uma piscina. Ratos bem treinados usando uma máscara nadou diretamente para a plataforma a partir de qualquer ponto de partida na periferia da piscina, enquanto os ratos usando a venda nadou em torno da borda da piscina ou nadando em uma maneira casual. Os ratos foram adaptados para máscaras e olhos vendados por tê-los usar o aparelho por pelo menos 30 min / dia durante 5 dias antes do teste. Antes dos testes formal, uma máscara ou venda foi colocada sobre os animais por 30 min antes do teste.
Testes de infravermelho Além de testar os ratos, enquanto a sua visão foi obstruída por vendas, alguns dos experimentos foram realizados sob luz infravermelha. A sala de prova era uma prova de luz, e as luzes da sala se apagaram. Sob a luz infravermelha, os movimentos dos animais foram registrados com uma câmera infravermelha Sony. O pesquisador usou um spotter infravermelho para orientar na sala de prova.
Treinamento
Todo o treinamento foi realizado com reta trilhas perfumadas. Um pedaço de corda de comprimento variável, perfumadas com umlmond extrato, foi esticada a partir da borda do buraco refúgio e levou a pelota alimentos (Fig. 1). Inicialmente, a corda era muito curta (de 10 cm) e levou em direções diferentes, mas como os animais tornou-se proficiente em seguir a seqüência, seu comprimento foi aumentado para até 0,150 centímetros. Treinamento durou 14 dias, altura em que os ratos foram proficientes em seguir a seqüência para recuperar alimentos sob a máscara de olhos vendados e condições.
Análise
O comportamento dos ratos foi filmado em todos os testes. Dos ensaios em andamento e as gravações de vídeo das seguintes medidas comportamentais foram feitas.
Julgamento correto. Um julgamento correto foi um julgamento durante o qual um rato encontrado um pellet de alimentos e retornou diretamente para o buraco de partida sem parar em qualquer orifício de saída de outros potenciais.
Recuperação. A recuperação foi definida como uma saída da gaiola e um retorno com uma bolinha de alimento.
Erro. Um julgamento incorreto foi um durante o qual um rato encontrado um pellet de alimentos, mas parou em uma das saídas de outros potenciais antes de retornar para a saída a partir do qual começou sua excursão. Um rato foi considerado como tendo parado em uma saída, se seu focinho foi trazido para dentro de 2 cm de um buraco (erros eram geralmente inequívoca, porque os ratos pararam e inserido a cabeça nos orifícios). Em alguns experimentos, se o rato seguiu a casa de cordas, ao invés de tomar uma rota mais direta, que foi classificado como um erro.
Distância de viagem. As distâncias de ida e volta foram analisados com um dispositivo de rastreamento de movimento para calcular a distância percorrida.
Tempos de resposta. Usando um cronômetro, um observador gravados separadamente o tempo necessário para encontrar uma bolinha de alimento e do tempo necessário para retornar à gaiola com a comida.
Título ângulos. Medidas de ângulos título foram feitas após um rato recuperada uma pelota de alimentos e iniciou a sua viagem de volta para casa. Quando o rato se moveu um comprimento do corpo com o alimento, o ângulo que ele estava apontando, medido através do eixo longo do corpo em relação à linha mais direta para o refúgio do animal, foi medido.
Análise estatística
Grupo comparações foram feitas utilizando ANOVA e testes t (Winer, 1962).
Histologia
Ao término dos experimentos, os ratos foram anestesiados profundamente e perfundidos com solução salina e salina-formol, e os cérebros foram removidos e armazenados em uma solução de sacarose 30%, formalina. Os cérebros foram cortados em 40 seções M em um criostato, e seções alternadas foram coradas com violeta cresil e para acetilcolinesterase.
Procedimento
Os testes começaram após os ratos foram confiável seguir a seqüência para recuperar os alimentos. Os quatro seguintes testes foram administrados. Retorno precisão em uma faixa cheiro linear. Uma seqüência de scented 125 centímetros de comprimento e uma string unscented do mesmo comprimento eram esticados em linha reta sobre a mesa. A localização das cordas variou de julgamento a julgamento, e os ensaios foram dadas em uma ordem pseudo-aleatória, com um ensaio dado a cada dia. Cada rato recebeu três ensaios, enquanto vestindo uma máscara e três ensaios enquanto usava uma venda. Retorno precisão em uma faixa linear com aroma removido. Os ratos foram testados com cordas de comprimento 20, 30, 50, 100 e 150 cm. Cordas foram colocados sobre a mesa de modo que uma final foi na distância do alvo eo outro levado para refúgio dos ratos e depois para o experimentador. Uma vez um rato atingiu o pellet de alimentos, a cadeia foi gentilmente retirado da mesa. Todos os ratos receberam três ensaios usando máscaras e três ensaios usando vendas nos olhos em cada uma das distâncias. Ordem de apresentação distância variou de julgamento a julgamento como fez direção string. Retorno a precisão de uma trilha perfume polígono. Os ratos receberam quatro testes com a faixa scented posicionado sobre a mesa em um padrão polígono (curvo ou angular). O comprimento, direção e padrão do arranjo de cordas foram diferentes para cada teste, mas em todos os casos a casa distância do local de alimentos foi muito menor do que a distância string. Por três testes, os ratos realizada uma vez com máscaras e uma vez com os olhos vendados. Para o quarto teste, os ratos não usava capacete, e um julgamento foi dado à luz normal e um julgamento foi dado à luz infravermelha. Distância percorrida em uma pista de perfume octogonal. A seqüência de liderou desde a gaiola refúgio e, em seguida, formaram um octógono (75 cm de diâmetro) no centro da mesa. Não pellet comida estava presente. Cada rato recebeu um julgamento sob luzes da sala em 1 dia e outro julgamento sob a luz infravermelha em um segundo dia. Uma vez um rato chegou ao octagon, a cadeia que liga o refúgio com toctagon, ele foi removido. Se um rato deixou o octagon e entrou no refúgio o julgamento foi concluído. Se um rato completou quatro rotações completas em torno do octagon, o julgamento foi encerrado pela remoção do rato. Teste de um local romance, com e sem visão. Cada rato completaram dois ensaios seguintes a seqüência de scented partir de um local romance. Em um estudo os ratos usava uma máscara, e no segundo julgamento que usavam vendas.
Geral observações comportamentais
Depois de um rato em uma gaiola de refúgio foi colocado debaixo de um buraco, o rato tipicamente enfiou a cabeça para fora do buraco uma série de vezes antes de sair. Ela saiu puxando-se com as patas dianteiras e empurrando com as patas traseiras. Uma vez na mesa, ele fez uma pausa e examinou a mesa em busca da string perfumadas. Em sua viagem de ida andava ao longo da corda, que farejou com movimentos laterais da cabeça de digitalização. Se um rato desviado longe da corda, rapidamente circulou a mudar o local da corda. Uma vez um rato encontrado um pedaço de comida, ele agarrou em sua boca e partiu para o refúgio. Uma vez que chegou ao refúgio, é inserida a cabeça no buraco e ajustado a posição de seus pés para que pudesse suspensa na gaiola embaixo do buraco. Em geral, viajar para casa de velocidade foi mais rápido que a velocidade de viajar para fora. Se o rato estava usando uma máscara a sua velocidade de deslocamento foi ligeiramente mais lento do que quando foi avistado, tanto quando o controle e voltar para o refúgio. Velocidade de deslocamento sob luz infravermelha foi tipicamente mais rápida que velocidade de deslocamento em condições de máscaras. Em todos os experimentos, as diferenças principais grupos foram causados pelo desempenho muito pobre dos ratos fimbria-fórnix quando não puderam usar a visão ou o olfato. Embora os ratos fimbria-fórnix foram capazes de voltar para casa rapidamente na luz e de seguir a seqüência para o refúgio na ausência de visão, eles se perderam e muitas vezes comiam a comida na mesa, na ausência desses sinais.
Precisão o retorno sobre uma faixa linear perfume
Para avaliar a precisão de rastreamento, uma corda em linha reta perfumado e uma corda em linha reta nonscented foram colocados sobre a mesa. Em todos os ensaios, quando mascarados e com os olhos vendados, tanto o controle e os ratos fimbria-fórnix seguiu a seqüência perfumadas para a comida e ignorou a cadeia nonscented. Eles também voltaram diretamente de volta ao refúgio, ao longo do trajeto da corda perfumadas. A Figura 3 ilustra os caminhos de retorno do controle e fimbria-fórnix ratos em um problema de rastreamento. Embora não houvesse diferenças entre os grupos, houve diferenças significativas nos tempos de resposta. Os ratos foram mais rápidos na máscara do que na condição de olhos vendados (F (1,10) = 10,4, p <0,01), e eles foram mais rápidos em voltar para a gaiola com a comida do que eram em viajar para fora do alimento ( F (1,10) = 2,7; p <0,05).
Precisão o retorno sobre uma faixa linear com aroma removido
Os ratos foram presenteados com cordas de comprimentos diferentes (Fig. 4 A), e as cordas foram retiradas, assim como os ratos agarrou a comida, exigindo assim que o regresso a casa os ratos sem a trilha perfumada, ou com a visão ou quando os olhos vendados. As principais conclusões foram que os ratos controle foram igualmente precisas em condições de visão e de olhos vendados. Quando avistados, os ratos fimbria-fórnix realizada quase tão bem quanto os ratos de controle, quando os olhos vendados, eles cometeram mais erros, teve mais retornar vezes, e tinha mais desviantes direções posição diferente que eles fizeram quando avistado e do que os ratos controle. Erros de uma medida de erros, visitas aos furos incorretas sobre a viagem de volta, deu efeitos significativos do grupo (F (1,10) = 26,1, p = 0,005), condição visual (F (1,10) = 23,8, p = 0,006 ), a condição visual e por grupo (F (1,10) = 23,8, p = 0,006). Todos estes efeitos foram atribuídos a erros cometidos pelos ratos fimbria-fórnix (Fig. 4B). Também houve efeito significativo da distância percorrida fora contra costas (F (4,40) = 3,81, p = 0,01) e distância por grupo (F (4,40) = 3,8; p = 0,01). O efeito de interação foi devido principalmente ao desempenho mais pobre do grupo fimbria-fórnix na condição de olhos vendados do que na condição com visão. Os ratos fimbria-fórnix fez cometer erros na luz, mas esses erros ocorreram principalmente quando as cordas eram adjacentes a outros buracos, e não quando eles ocuparam o centro do tabuleiro. Avistados fimbria-fórnix ratos tiveram uma forte tendência a parar em buracos incorreta se fossem adjacentes à sua rota para casa.
Tempo
Uma medida de tempo necessário para retornar ao refúgio com a comida deu um efeito significativo de grupo (F (1,10) = 15,171, p = 0,003), condição visual (F (1,10) = 15,5, p = 0,028) e condição visual por grupo (F (1,10) = 15,1, p = 0,003). Todos os signifiefeitos do tempo não pode fossem atribuíveis à volta lenta dos ratos fimbria-fórnix quando estavam com os olhos vendados (Fig. 4 C). Em muitas provas que eles perderam o seu caminho, comeu a sua comida, e só alcançou o refúgio após caminhadas ao acaso ao redor da mesa de forrageamento. Embora os ratos fimbria-fórnix retornou mais rapidamente no menor distância, o efeito da distância não chegou a atingir significância (F (4,40) = 2,49, p = 0,058).
Título ângulo
Título ângulos, que consiste na direção apontou o rato depois de viajar um comprimento do corpo com o alimento em relação à direção reta para a comida, são resumidas por grupo, condição e distância na Figura 5. Houve efeitos significativos do grupo (F (1,10) = 14,9, p = 0,003), condição visual (F (1,10) = 13,8, p = 0,004), e condição visual por grupo (F (1,10) = 13,1, p = 0,05). Estes efeitos foram causados pelos ângulos mais desviantes dos ratos com lesões FF. Também houve efeito significativo da distância percorrida para alcançar os alimentos (F (4,40) = 4,44, p = 0,04) e distância percorrida pelo grupo (F (4,40) = 2,94, p = 0,03). Estes efeitos foram atribuídos aos ângulos mais desviantes título da vendados fimbria-fórnix ratos em distâncias mais longas. Análise comportamental Quando o modo pelo qual os ratos recuperados a comida e voltou para casa foi examinado, foram observadas diferenças entre os movimentos de viragem feita por controle e fimbria-fórnix ratos (Fig. 6). Os ratos controle normalmente esticado para a frente para recuperar os alimentos e, em seguida, recuou ao longo do eixo principal de seu corpo de modo que eles enfrentaram na direção de onde tinham vindo. Frente de alongamento foi muito menos evidente na ratos fimbria-fórnix, que não recolhimento e vire, mas simplesmente girou enquanto caminhavam. Em condições com os olhos vendados, a primeira resposta dos ratos fimbria-fórnix com o alimento foi muitas vezes para começar a comer antes de tentar voltar para casa. Conta com os ratos se encolheu em seu caminho para fora ou movido em outra direção deu um efeito significativo do grupo (F (1,10) = 39,2, p <0,001).
Precisão retorno de faixas cheiro polígono
Os ratos foram testados em três polígonos em condições mascarados e com os olhos vendados (Fig. 7 A). Tempos de resposta e as distâncias para fora e para trás foram em média para os três problemas. As principais conclusões foram que o grupo controle tomou o caminho mais direto para casa, em condições de mascarados e com os olhos vendados, enquanto os ratos fimbria-fórnix tomou a rota para casa direto, enquanto eles apenas foram avistados. Um exame do comportamento dos ratos mostraram que os ratos controle e fimbria-fórnix rastreado a corda na viagem para fora em ambos os olhos vendados máscara e condições. Os ratos controle sempre retornou diretamente para o buraco de partida através da rota mais curta em condições visuais e de olhos vendados. O grupo fimbria-fórnix retornou diretamente para casa quando avistou, mas quando eles seguiram com os olhos vendados a casa track perfume. Assim, a distância para fora de ambos os grupos de ratos em ambas as condições era muito semelhante ao comprimento da corda para fora. A distância de volta para casa para o controle e visão fimbria-fórnix ratos foi muito próximo do menor distância de volta para o buraco de partida. A distância de viagem da vendados fimbria-fórnix ratos foi muito mais do que a distância cadeia novamente. Isso aconteceu porque muitos dos ratos saiu do curso e tinha que encontrar seu caminho de volta para a cadeia, ou então eles circulavam, como se procurasse o refúgio, antes de chegar la.
Máscaras ou blindfolds
Embora os tempos de viagem, não houve efeito de grupo de tempo (F (1,20) = 3,39, p = 0,09, os efeitos da condição visual (F (1,10) = 40, p = 0,001) e direção percorrida (F (1 , 20) = 5,0;.. p = 0,49) foram significativos Os ratos fimbria-fórnix foram mais rápidos em suas viagens para fora do que os ratos controle, especialmente na condição de máscara, e não houve efeitos de olhos vendados dentro dos grupos O que talvez seja mais importante, as interações entre grupo e condição visual (F (1,10) = 20,5, p = 0,001) e grupo viajou pela direção (F (1,10) = 10,8, p = 0,008) foram significativas as interações foram atribuídas. ao retorno mais lento em ambos os controlar e fimbria-fórnix ratos na condição de venda e os tempos de retorno lento especialmente para os ratos fimbria-fórnix na condição de olhos vendados (Fig. 7 B).
Distância de viagem
Análise da distância de viagem deu efeitos significativos para todos os efeitos principais, os grupos (F (1,20) = 13,8, p = 0,004), condição visual (F (1,10) = 24, p = 0,001), e direção (F (1,20) = 16,3, p <0,002). Outwardistâncias d em ambos os grupos em ambas as condições visuais foram semelhantes e aproximadas, a distância das cordas, mas havia diferenças no grupo de volta para casa à distância, como indicado pelas interações significativas entre o grupo pela condição visual (F (1,10) = 14,92, p = 0,003), pela direção do grupo (F (1,10) = 7,52, p = 0,001), e visão de direção (F (1,10) = 5,9; p = 0,03). Não houve efeito de olhos vendados nas viagens de regresso do grupo de controle, cuja viagem de regresso a distância aproximada do caminho mais curto para casa, mas o grupo fimbria-fórnix levou rotas longas, quando os olhos vendados (Fig. 7 C).
Quarto ou luz infravermelha
Os ratos receberam um polígono problema sob a luz da sala e outro sob a luz infravermelha, e seus caminhos de retorno são ilustrados na Figura 8. Todos os seis ratos controle retornou diretamente para a casa em condições claras e escuras, enquanto que cinco dos ratos fimbria-fórnix retornou diretamente para casa sob condições de luz. Todos os ratos fimbria-fórnix voltou para casa ao longo da pista, no escuro (Fig. 8 A). Como ocorreu nas condições de venda, latências retorno para os ratos fimbria-fórnix no escuro foram significativamente maiores do que as latências para os ratos fimbria-fórnix à luz ou para o grupo controle tanto no claro ou escuro (p <0,01) (Fig. 8. B).
Distância percorrida em uma pista octagonal
Os ratos foram autorizados a aceder a um trato octagonal através de uma ponte de cordas. Uma vez que eles estavam no caminho octogonal, a ponte que liga a sua casa foi removido (Fig. 9 A). Os ratos controle cada um fez uma única viagem ao redor da pista, e quando eles chegaram de volta ao local de partida sem encontrar alimento, eles foram para o buraco refúgio e entrou na gaiola de refúgio. Os ratos fimbria-fórnix fez muitas viagens ao redor do octagon (Fig. 9 B), ea maioria foram removidos no final de seus circuitos quarto. Assim, os ratos controle feito círculos menos ao redor do octagon (controle média = 1 vs FF média = 3,83) e passou muito menos tempo acompanhando a cadeia (F (1,10) = 15,3, p = 0,003) do que a fímbria-fórnix ratos (Fig. 9 C).
Teste de um local romance, com e sem visão
As rotas de retorno e as escolhas feitas pelo controle e fimbria-fórnix ratos em testes nos quais sua gaiola refúgio foi movido para um novo local são mostrados na Figura 10. Quando mascarados, todos os ratos, com exceção de dois ratos de controle, retornou ao local de origem familiar (Fig. 10 A). Os dois ratos controle retornou diretamente para o local novo lar. Quando os olhos vendados, todos os ratos controle retornado por caminhos bastante direto para o novo local. Os ratos fimbria-fórnix foram imprecisas e encontrou locais incorretos ou devolvidos para o novo local, seguindo a seqüência (Fig. 10 B).
Números:
Figura 1. A, B, A tabela de forrageamento mostrando a localização do buraco refúgio (F) e uma corda em uma de suas configurações com uma pelota de alimentos localizada em sua extremidade., Um exemplo da corda que os ratos acompanhados e pelotas do alimento que eles levaram de volta ao refúgio. C, Um exemplo de um rato de monitoramento ao longo da cadeia para o pellet de alimentos.
Figura 2. Máscaras (A) e olhos vendados (B). Ambos os tipos de headwear são fixos a uma cabeça de ratos por colares de velcro. Uma cinta elástica mantém o queixo headwear contra o rosto de um rato, mas ainda permite que o rato para abrir a boca e mastigar.
Figura 3. Ilustrações das trajetórias de volta para casa (linhas sólidas) do controle (em cima) e fimbria-fórnix (FF) ao longo de uma cadeia de ratos scented na condição de venda. A linha pontilhada é uma string nonscented.
Figura 4. A, Os ratos viajou um dos cinco distâncias lineares para encontrar uma pelota de alimentos. A seqüência de perfume foi removido quando atingiu o alimento da pelota. B, erros em função da distância na viagem de volta (média e SE) consistiu em uma visita a um buraco incorreta. C, latências de voltar para casa como uma função da distância ( . média e SE) FFB, fímbria-fórnix venda; FFV, fimbria-fórnix visão; CV, controle de visão; CB, controle de venda.
Figura 5. Turning ângulos de ratos após recuperação de alimentos em função da distância percorrida para alcançar a comida. Note-se que os ratos fimbria-fórnix foram imprecisas em todas as distâncias, quando os olhos vendados.
Figura 6. Turning estratégias de controle e fimbria-fórnix ratos em recuperação de um alimento pellet quando a corda perfume foi removido. O rato controle se estende para a frente para recuperar os alimentos e depois recua para trás e gira para enfrentar o refúgio. O rato fimbria-fórnix caminha até a comida e não pivot de volta para o caminho de retorno.
Figura 7. A, Três faixas polígono string que os ratos foram obrigados a seguir. B, Time (média e SEs sobre os três problemas) tomadas para viajar para os alimentos (Out) e retorno (Back) no controle e fimbria-fórnix (FF) ratos em condições de máscara e venda. C, Distância percorrida para chegar ao alimento por controle e fimbria-fórnix ratos em condições de mascarados e de olhos vendados. A parte superior das barras cinza (Out) representa a distância do alimento ao longo da cadeia. A parte inferior das barras cinza (Voltar) representa a distância mais curta entre o alimento para o refúgio casa. Note-se que o desempenho dos grupos é bastante semelhante e se aproxima a corda para fora e menor distância de volta, com as exceções do desempenho de volta retorno dos ratos fimbria-fórnix quando de olhos vendados.
Figura 8. A, Homeward trajetórias para controle e fimbria-fórnix (FF) ratos sob luz ambiente e luz infravermelha de um problema de cadeia de polígono. Retornos de fimbria-fórnix ratos foram imprecisas no escuro, porque eram em grande parte seguindo a seqüência de cheiro de volta para o refúgio. Latências de retorno foram média e SE. Nota as latências significativamente maior dos ratos fimbria-fórnix sob luz infravermelha.
Figura 9. A, A cadeia liderada a partir do furo de refúgio a um circuito octogonal em que não havia comida. Uma vez que o rato estava no octagon, a seqüência de conectá-lo à gaiola foi removido. B, caminhos de viagem feito por controle e fimbria-fórnix ratos. Note-se que os ratos controle em média um círculo no octagon antes de voltar para a gaiola em casa, enquanto os ratos fimbria-fórnix fez muitas voltas em torno do octagon. C, Time (média e SE) que passou a viajar no octagon para controle e fimbria-fórnix ratos.
Figura 10. Caminhos e destinos de controle e fimbria-fórnix ratos quando a gaiola foi movido para um novo local (refúgio sombreado). Note-se que na condição de máscara em que os ratos podiam ver, a maioria dos ratos controle e todos os ratos fimbria-fórnix levou a comida para a localização antiga casa. Na condição de venda em que os ratos não podia ver, todos os ratos de controle de alimentos transportados para o local novo lar através de uma rota direta, enquanto fimbria-fórnix ratos atingiram outros buracos nas proximidades, ou seguiram a seqüência de volta para o local novo lar.
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Discussion
Os experimentos analisou a contribuição do hipocampo para pilotar contra navegação navegação estimada através da exploração de uma tarefa romance em que ratos foram challanged para voltar para casa depois de uma viagem para fora, após uma série scented de seu refúgio para uma pelota de alimentos localizado no final da string. Ratos controle navegados eficiente usando estratégias de cálculo espacial e morto. Os ratos com fimbria-fórnix lesões navegado com sucesso usando uma estratégia espacial, mas foi prejudicada quando forçado a usar conta inoperante. Estes resultados são consistentes com a hipótese de que a integridade da formação do hipocampo é essencial para a navegação estimada. Isto também pode ser a primeira demonstração no rastreamento em um animal que não o cão.
Demandas da tarefa
A característica inovadora deste estudo foi o uso de uma corda scented que permitiu que os assuntos para acompanhar uma trilha de odor a um pellet de alimentos. O uso de rastreamento facilita uma análise dos ratos "comportamento de homing em um número de maneiras. Primeiro, os ratos 'caminho de ida eo taco são especificados. Ratos são muito capazes de utilizar as pistas superficiais olfativo (Maaswinkel e Whishaw, 1999), e assim o uso de uma corda scented os obriga a se concentrar em uma pista particular. Em segundo lugar, todos os ratos poderiam ser apresentados com exatamente o mesmo caminho para fora. Isso remove a variabilidade que ocorre quando tomam aleatória e individual rotas para fora em busca de comida aleatoriamente localizados. O recurso de um terceiro importante do procedimento é que foi possível determinar quando os ratos ligado sugestões e estratégias de navegação entre a viagem de ida e volta. No decorrer do estudo, os ratos receberam um grande número de problemas de rastreamento, que incluiu faixas linear, pistas de polígono, e uma faixa octogonal. O que foi semelhante em todos os problemas, no entanto, foi a comparação que foi feita entre a capacidade dos ratos para navegar em casa quando eles poderiam usar pistas espaciais (visão ou o olfato) e sua capacidade de voltar para casa usando pistas navegação estimada (quando os olhos vendados ou testado em luz infravermelha).
Use Cue
Quando eles foram avistados, tanto o controle e os ratos fimbria-fórnix relativamente viajou diretamente para casa depois de uma viagem tortuosa para fora. Ao fazer isso, eles provavelmente utilizado estável pistas visuais sala para retornar à sua base de casa. Quando os olhos vendados e apresentado com uma faixa de polígonos, os ratos de controle ainda tomou uma rota para casa direto, ignorando a faixa cheiro e, portanto, "fechando o polígono." Ao fazer isso eles provavelmente foram integrando os sinais de auto-movimento gerado na viagem para o exterior. Em contraste com a capacidade dos ratos de controle para mudar de um espaço para uma estratégia de mortos cálculos de navegação, prejuízo fimbria os ratos-fórnix 'em idiothetic navegação foi claramente revelada quando usavam olhos vendados ou foram testados em luz infravermelha. Ao invés de tomar um caminho direto para casa depois de seguir uma trilha polígono, que mudou a faixa aroma e refez a rota de volta ao local de partida. Conseqüentemente, sua rota homebound era tão tortuosa como rota de saída. Isso não foi simplesmente uma questão de convenientemente "tomando uma casa caminho mais fácil." Quando a pista foi removido cheiro, os ratos fimbria-fórnix ficou desorientado, comeu a comida na mesa, e depois andava quase a esmo, até que recuperou o refúgio. Assim, numa situação em que eles foram forçados a usar uma estratégia de ajuste de contas mortos, eles foram incapazes de fazê-lo. Este resultado não confirme a sugestão de que os ratos do hipocampo, preferencialmente, usar um acerto de contas mortos estratégia de navegação (Pearce et al., 1998).
Conclusão
Pesquisa contemporânea sugere que o hipocampo desempenha um papel central no comportamento espacial [mas veja Squire (1992)], mas há opiniões divergentes sobre esse papel (O'Keefe e Nadel, 1978; Worden, 1992;. Muller et al, 1996; Whishaw e Maaswinkel, 1998). A descoberta presentes suporta a idéia de que o hipocampo desempenha um papel na navegação conta inoperante. Esta conclusão é consistente com as sugestões anteriores de que o hipocampo contém uma estrutura inata espacial dentro do qual ele pode gerar vetores entre os pontos (Whishaw et al, 1995a, b, 1997;. McNaughton et al, 1996;. Samsonovich e McNaughton, 1997). Embora os resultados atuais suportam um papel para o hipocampo na navegação acerto de contas mortos, eles não são definitivos em atribuir isso como uma função exclusiva. Animais do hipocampo também são prejudicadas em aprender novos problemas espaciais em que as exigências de memória de trabalho são elevados (Shapiro e O'Connor, 1992; Angeli et al, 1993;. Whishaw e Jarrard, 1995, 1996). Isso pode significar que auxilia conta inoperante informações na transição entre um problema e nos próximos (Whishaw et al., 1997), ou pode indicou que o prejuízo no cômputo navegação mortos é apenas um aspectode uma função geral do hipocampo no comportamento espacial e memória (O'Keefe e Nadel, 1978).
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Acknowledgments
Este trabalho foi financiado pelo Instituto Canadense de Pesquisa em Saúde.
Materials
| Name | Type | Company | Catalog Number | Comments |
| Sodium pentobarbital | Reagent | Sigma-Aldrich | p3761-25g | |
| Atropine methyl nitrate | Reagent | Sigma-Aldrich | a0382-5g | |
| Rodent pellets | Animal food | BIO-SERV |
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