הפגנה וידאו של משומר הטסת על ידי מעקב בניחוח אבל Reckoning המלח לקויי לאחר Fimbria-Fornix נגעים עכברוש

Summary

בכל משימה הטסת מעקב ריח, היכולת של חולדות כדי לחזור מקלט עם מזון באמצעות עקבות ריח חזותי או באמצעות חשבון המתים אור אינפרא אדום, הרשומה משולבת של תנועות קודמות, מראה כי ההיפוקמפוס הוא הכרחי עבור חשבון המתים.

Abstract

הטסת והמתים ניווט אסטרטגיות חשבון משתמש הכוכבים הלבן שונה מאוד ותהליכים חישוביים (דרווין, 1873; בארלו, 1964, או 'קיף נאדל, 1978; Mittelstaedt ו Mittelstaedt, 1980; Landeau et al, 1984;. אטיין, 1987; Gallistel, 1990; מאורר ו Séguinot, 1995). הטסת מחייב שימוש היחסים בין יציבות יחסית חיצוני (חזותי, שמיעתי חוש הריח), רמזים, ואילו חשבון המתים דורש אינטגרציה של רמזים שנוצר על ידי תנועה עצמית. בעלי חיים להשיג תנועה עצמית מידע קולטנים שיווי המשקל, ואולי קולטנים שרירים ומפרקים, ולהעתיק efference של פקודות שיוצרות תנועה. חיה להשתמש גם זורם של הראייה, השמיעה, הריח וגירויים שנגרמו על ידי תנועות שלה. באמצעות אסטרטגיה הטסת בעל חיים יכול להשתמש בחישובים גיאומטריים כדי לקבוע כיוונים ומרחקים למקומות בסביבה שלה, ואילו באמצעות אסטרטגיה הדין מת הוא יכול לשלב רמזים שנוצר על ידי תנועות הקודם שלה לחזור למיקום שמאל פשוט. החשבון המלח נקרא בפיהם "חוש כיוון" ו "תחושה של מרחק."

אמנם יש ראיות רבות כי ההיפוקמפוס מעורב הטסת (או 'קיף נאדל, 1978; או' קיף Speakman, 1987), יש גם עדויות התנהגותיות (Whishaw et al, 1997;. Whishaw ו Maaswinkel, 1998; Maaswinkel ו Whishaw, 1999), דוגמנות (Samsonovich ו McNaughton, 1997), ו - אלקטרו (O'Mare et al, 1994;. שארפ et al, 1995;. טאובה וברטון, 1995; בלייר שארפ, 1996; McNaughton ואח' ., 1996; וינר, 1996; Golob ו טאובה, 1997) מחקרים היווצרות בהיפוקמפוס מעורב חשבון המתים. התרומה היחסית של ההיפוקמפוס של שתי צורות של ניווט עדיין לא ברור, עם זאת. בדרך כלל, קשה להיות בטוחים כי חיה היא באמצעות הטסת לעומת אסטרטגיית חשבון בעלי חיים מתים כי הם גמישים מאוד את השימוש שלהם באסטרטגיות רמזים (אטיין et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. מרטין ואח' ., 1997; Maaswinkel ו Whishaw, 1999). מטרת ההפגנות וידאו הנוכחי כדי לפתור את הבעיה של המפרט קיו על מנת לבחון את התרומה היחסית של ההיפוקמפוס בשימוש באסטרטגיות אלו. החולדות אומנו משימה חדשה שבה הם עקבו שבילים מבושמים ליניארי או מצולע להשיג מזון גדול גלולה מוסתר על שדה פתוח. כי חולדות יש נטייה לשאת את המזון בחזרה לדיוק מקלט, ואת הרמזים בשימוש לחזור לבסיס הבית משתנים תלויים היו (Whishaw ו Tomie, 1997). כדי לאלץ חיה להשתמש באסטרטגיה aa חשבון מת להגיע מקלט שלה עם האוכל, החולדות נבדקו כאשר מכוסות או תחת אור אינפרא אדום, גל ספקטרלי שבו הם לא יכולים לראות, בניסויים מסוימים שובל ריח הוסר בנוסף פעם חיים הגיע המזון. כדי לבחון את התרומה היחסית של ההיפוקמפוס, fimbria-fornix (FF) נגעים, אשר לשבש את זרימת המידע להיווצרות בהיפוקמפוס (בלנד, 1986), פוגע בזיכרון (Gaffan ו Gaffan, 1991), לייצר גירעונות מרחבית (Whishaw ו Jarrard, 1995), היו בשימוש.

Protocol

בעלי חיים

שנים עשר מבוגר נקבה ארוך אוונס חולדות (אוניברסיטת Lethbridge ביבר), במשקל 250-300 גרם, שוכנו בכלובים קבוצות התיל במעבדה עם בטמפרטורת החדר נשמר על 20-21 מעלות צלזיוס, מואר על 12 שעות אור / חושך מחזור (8 בבוקר עד השעה 8). שש חולדות שקיבלו פעולות זיוף ושישה קיבלו fimbria-fornix נגעים לפני הבדיקה.

כירורגיה

עבור ניתוח סטרילי, החולדות היו מורדמים עם נתרן pentobarbital (40 מ"ג / ק"ג, IP) אטרופין מתיל ניטרט (5 מ"ג / ק"ג, ip). כדי להפוך את fimbria-fornix נגעים, 1.5 הנוכחית mA cathodal עבר במשך 40 שניות עד 00 חלד חרקים סיכות פלדה, מבודד עם epoxylite אלא על פני השטח של הטיפים שלהם. הפצעים נעשו בשני אתרים בחצי הכדור כל אחד באמצעות קואורדינטות התייחסות גבחת את פני השטח של דורה: 1.3 מ"מ אחורי, 1.5 מ"מ לרוחב, ו - 3.6 מ"מ הגחון, ו 1.5 מ"מ אחורי, 0.5 מ"מ לרוחב, ו - 3.3 מ"מ הגחוני (Whishaw ו Jarrard, 1996). החולדות קיבלו הרדמה מלאה בלבד, עבור 48 שעות לאחר הניתוח החולדות היו תרופות לשליטה על הכאב.

כל משתמש בעל החיים על פי הפרוטוקולים שאושרו על ידי האוניברסיטה של ​​טיפול בבעלי חיים Lethbridge ועדת שימוש.

האכלה

האכלה הוגבלה כדי לשמור על חולדות ב 90% של משקולות הצפוי הגוף. גדול (750 מ"ג) כדורי מכרסם (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) שימשו פרס במהלך בדיקה התנהגותית. חולדות אמין נושאים אלה כדורי אל מקלט אכילה (Whishaw et al., 1995a, b). לאחר בדיקת כל יום, החולדות הוזנו ובנוסף, עם מכרסמים LabDiet פתיתי מעבדה בכלוב ביתם.

מנגנון

השדה פתוח כללה שולחן 204 ס"מ בקוטר עץ עגול, דומה מנגנון בדיקה מרחבית של בארנס (Barnes, 1979), שהיה צבוע 64 ס"מ לבן מוגבה מעל הרצפה (Whishaw ו Maaswinkel, 1998). שמונה 11.5 ס"מ, קוטר החורים נחתכו בטבלה, במרחק שווה במרווחים מסביב שלה מרוכז 13.5 ס"מ מהקצה של הטבלה (איור 1). הכלוב, בדומה כלוב בבית של חולדה, יכול להיות מוכנס מתחת חור לשמש מקלט. המנגנון היה ממוקם בחדר מבחן שבו רמזים רבים, כולל חלונות מכוסים וילונות, דלפקים, מקרר, ארונות, שולחן כתיבה עם מחשבים וכו ', היו נוכחים. המצלמה היתה ממוקמת מעל מרכז השולחן כך את התנהגותם של בעלי החיים יכול להיות videorecorded (Whishaw ו Tomie, 1997).

מיתרים ועל ריח

החולדות אומנו לבצע מחרוזת בניחוח של גלולה מזון. מחרוזת היה: 2 מ"מ קוטר, אבל היו חתיכות באורך משתנה הונחו על השולחן כדי ליצור דפוסים שונים על השולחן (איור 1 א ', ב). המיתרים היו מבושמים עם תמצית שקדים. הריח נשאר על החוט עבור 20 דקות אחרי שזה מחה על המחרוזת עם חתיכת ספוג של גזה כותנה. ניסויים ראשוניים עולה כי חולדות שאומנו לבצע את מחרוזת ריחניים (איור 1 ג) לא פעל בדרכי ריח שהשאיר חוט שזה עתה הוסר.

מסכות ואת הכיסוי מהעיניים

מסכות ואת הכיסוי מהעיניים, משמש לשליטה על השימוש של חולדות רמזים חזותיים, נבנו הרגיש המחוברת בעזרת צווארון סקוטש קבוע סביב חולדה (איור 2). הם היו מהודקים על פניו של חולדה על ידי רצועה אלסטית סנטר שהיה מחובר הקולר בצוואר. רצועה אלסטית היה גמיש כך חולדה יכולה לתפוס כדורי מזון עם הפה שלה ללעוס ולבלוע אותם. מסכה מותר החולדות לראות, ואילו חזון occluded כיסוי העיניים. היעילות של כיסויי העיניים נבדקה על חולדות אומנו לשחות פלטפורמה גלוי ממוקם בריכת שחייה. חולדות מאומנים היטב עוטה מסכה שחו ישירות אל הרציף מכל נקודת המוצא בשולי הבריכה, בעוד חולדות ללבוש את כיסוי העיניים שחה סביב שפת הבריכה או שחה באופן אקראי. החולדות הותאמו מסיכות כיסויי העיניים על ידי שיש להם ללבוש בגדים דקות לפחות 30 / יום למשך 5 ימים לפני הבדיקה. לפני בדיקות רשמית, מסכה או הכיסוי הונח על החיות למשך 30 דקות לפני הבדיקה.

בדיקת אינפרא אדום בנוסף לבדיקת חולדות בעוד החזון שלהם היה occluded ידי כיסוי העיניים, כמה ניסויים בוצעו תחת אור אינפרא אדום. חדר הבדיקה היתה הוכחה האור, את האורות בחדר היו כבויים. תחת אור אינפרא אדום, תנועות של בעלי החיים תועדו במצלמת סוני אינפרא אדום. הנסיינית השתמשה שהמשגיח אינפרא אדום כדי להתמצא בחדר הבדיקה.

הכשרה

כל האימון נערך עם שבילים מבושמים ישר. פיסת חוט באורך משתנה, בניחוחlmond לחלץ, נמתח מקצה החור מקלט הוביל גלולה מזון (איור 1). בתחילה, החוט היה קצר למדי (10 ס"מ) והוביל לכיוונים שונים, אבל כמו החיות הפכו מיומן הבא את המחרוזת, אורכו היה גדל עד 0.150 ס"מ. אימון נמשך 14 ימים, ועד אז החולדות היו בקיאים בעקבות שרשרת המזון כדי לאחזר תחת מסכה והן מכוסות תנאים.

אנליזה

ההתנהגות של החולדות צולם על כל הבדיקות. מתוך מחקרים מתמשכים ואת הקלטות וידאו מודד את ההתנהגות הבאים נעשו.

משפט נכון. המשפט הנכון היה משפט שבמהלכו חולדה למצוא גלולה מזון וחזר ישירות אל החור החל מבלי לעצור בבית חור יציאה אחרת כלשהי פוטנציאליים.

אחזור. אחזור הוגדר יציאה מהכלוב הביתה וחזרה עם גלולה מזון.

שגיאה. משפט שגוי אחד שבמהלכו חולדה למצוא גלולה מזון אך נעצר באחת היציאות פוטנציאליים אחרים לפני החזרה כדי לצאת ממנה לטיול שלה החלה. עכברוש היה כאילו הפסיקו ביציאה אם ​​חוטמו הובא בתוך 2 ס"מ של החור (השגיאות היו בדרך כלל חד משמעי כי חולדות עצר והכניס את ראשם לתוך החורים). בניסויים מסוימים, אם החולדה בעקבות הביתה מחרוזת, ולא לוקח בדרך ישירה יותר, כי סווגה טעות.

מרחק הנסיעה. המרחקים החוצה הביתה נותחו עם מכשיר מעקב אחר תנועה כדי לחשב את המרחק.

זמני התגובה. שימוש להפסיק לצפות, משקיף מוקלט בנפרד הפעם נלקח למצוא גלולה מזון הפעם נלקח לחזור לכלוב בבית עם האוכל.

כותרת זוויות. צעדים של זוויות הכותרת נעשו לאחר חולדה לאחזר גלולה מזון החל המסע הביתה שלה. לאחר חולדה עברה אחד באורך הגוף עם האוכל, את זווית שהיא מצביעה, נמדד באמצעות ציר זמן של הגוף ביחס לקו הישיר ביותר אל מקלט של בעלי חיים, נמדדה.

ניתוח סטטיסטי

השוואות קבוצת נעשו באמצעות ANOVA של בדיקות t (וינר, 1962).

היסטולוגיה

לאחר השלמת הניסויים, החולדות היו בהרדמה עמוקה perfused עם מליחים מלוחים פורמלין, ואת המוחות הוסרו מאוחסנים פתרון סוכרוז-בפורמלין 30%. המוח נחתכו ב -40 סעיפים מיקרומטר על cryostat, וחתכים חלופי הוכתמו סגול cresyl ועל acetylcholinesterase.

נוהל

הבדיקה החלה לאחר החולדות היו מהימן את המחרוזת הבאה כדי לאחזר את המזון. להלן ארבעה מבחנים ניתנו. חזור דיוק על המסלול ריח ליניארי. מחרוזת בניחוח 125 ס"מ ארוך מחרוזת unscented באותו האורך שניהם נמתח בקו ישר על השולחן. המיקום של המיתרים נע בין משפט למשפט, וניסויים ניתנו כדי פסאודו אקראי, עם במשפט אחד בכל יום נתון. עכברוש כל אחד קיבל שלושה ניסויים תוך ללבוש מסכה שלושה ניסויים בעוד לובש כיסוי העיניים. חזור דיוק על מסלול ליניארי עם ניחוח הוסרו. החולדות נבדקו עם מחרוזות באורך 20, 30, 50, 100, ו - 150 ס"מ. מיתרים הונחו על השולחן כך קצה אחד היה במרחק היעד והשנייה הובילה אל מקלט של החולדות ולאחר מכן הנסיין. לאחר חולדה הגיע גלולה מזון, מחרוזת משכו בעדינות מהשולחן. כל החולדות קיבלו שלושה ניסויים במסכות ושלושה ניסויים ללבוש כיסויי העיניים בכל אחד המרחקים. סדר הצגת המרחק נע בין משפט למשפט כפי שעשו כיוון המיתרים. חזור דיוק מן המסלול ריח מצולע. החולדות קיבלו ארבעה מבחנים עם המסלול בניחוח ממוקם על השולחן דפוס מצולע (מעוקל או זוויתי). אורכו, כיוון, דפוס ההסדר מחרוזת היו שונים עבור כל בדיקה, אך בכל המקרים בית המרחק מהמיקום המזון היה הרבה יותר קצר מאשר המרחק מחרוזת. במשך שלוש בדיקות, החולדות ביצעו פעם עם מסכות פעם עם כיסויי העיניים. המבחן הרביעי, החולדות לא לבש ציוד ראש, ואחד המשפט ניתנה על רקע נורמלי ואחד המשפט ניתנה אור אינפרא אדום. מסעות מרחק על המסלול ריח מתומן. מחרוזת הוביל מהכלוב מקלט ואז יצרו מתומן (75 ס"מ קוטר), במרכז השולחן. אין גלולה המזון היה נוכח. עכברוש כל אחד קיבל משפט תחת אורות בחדר ביום 1 ועוד משפט תחת אור אינפרא אדום ביום השני. לאחר חולדה הגיע מתומן, מחרוזת חיבור מקלט עם tהוא מתומן הוסר. אם חולדה שמאל מתומן ונכנס מקלט המשפט היה שלם. אם חולדה השלים ארבע סיבובים שלם סביב המתומן, המשפט הופסק על ידי הסרת חולדה. מבחן ממיקום רומן, עם ובלי חזון. עכברוש כל השלימה שני ניסויים הבאים מחרוזת בניחוח ממיקום רומן. במשפט אחד על החולדות לבש מסכה, למשפט השני חבשו כיסויי העיניים.

תצפיות התנהגותיות כללי

אחרי עכברוש בכלוב מקלט הוצב מתחת לחור, חולדה בדרך כלל הוציא את ראשו של החור מספר פעמים לפני שהוא יצא. זה יצא ידי משיכת עצמו עם הרגליים הקדמיות שלו ודוחף עם רגליו האחוריות. פעם על השולחן, הוא עצר ובחן את הטבלה חיפוש של המחרוזת ריחניים. על המסעות שלה כלפי חוץ הוא הלך לאורך חוט, אשר אותו הריח בתנועות סריקה לרוחב הראש. אם חולדה חרג מן החוט, הוא הקיף במהירות להעביר את המחרוזת. לאחר חולדה מצא פיסת מזון, הוא תפס אותו בפיו ויצא המחסה. ברגע שזה הגיע מקלט, הוא הכניס את הראש לתוך החור והיטיב את המיקום של הרגליים שלה, כך שזה יכול הנפתחת לתוך הכלוב מתחת לחור. באופן כללי, מהירות הנסיעה הביתה היה מהר יותר ממהירות הנסיעה החוצה. אם החולדה חבש מסכה מהירות הנסיעה שלו היה מעט איטי יותר מאשר כאשר הוא היה הרואי, הן כאשר מעקב וחזרה המחסה. מהירות מסעות תחת אור אינפרא אדום היה בדרך כלל מהר יותר ממהירות הנסיעה בתנאים רעולי פנים. בכל הניסויים, ההבדלים העיקריים בקבוצה נגרמו על ידי ביצועים גרועים מאוד של החולדות fimbria-fornix כאשר הם לא יכלו להשתמש חזון או olfaction. למרות fimbria-fornix בחולדות הצליחו לחזור הביתה במהירות האור לעקוב אחר החוט אל מקלט בהעדר חזון, הם איבדו את דרכם ולעתים קרובות אכלו את האוכל על השולחן בהיעדר רמזים אלה.

חזור דיוק על המסלול ריח ליניארי

כדי להעריך דיוק מעקב, מחרוזת בניחוח ישר מחרוזת nonscented ישר הונחו על השולחן. על כל הניסויים, כאשר רעולי פנים מכוסות, הן את השליטה fimbria-fornix חולדות בעקבות מחרוזת בניחוח לאוכל והתעלמו מחרוזת nonscented. הם גם חזרו ישירות אל המקלט, לאורך השביל של מחרוזת ריחניים. איור 3 ממחיש את הדרכים להחזרת השליטה fimbria-fornix חולדות על בעיה אחת מעקב. אמנם לא היו הבדלים הקבוצה, היו הבדלים משמעותיים בזמני התגובה. העכברושים היו מהירים יותר המסכה מאשר במצב מכוסות (F (1,10) = 10.4, p <0.01), והם היו מהירים יותר לחזור לכלוב בבית עם האוכל מאשר הם היו נוסעים אל האוכל ( F (1,10) = 2.7, p <0.05).

חזור דיוק על מסלול ליניארי עם ניחוח הוסר

חולדות הוצגו עם מחרוזות באורך שונה (איור 4), וכן מחרוזות הוסרו בדיוק כמו החולדות תפס את המזון, וכן הוא מחייב כי חולדות לחזור הביתה מבלי לעקוב אחר ריחניים, או עם ראייה או כאשר מכוסות. הממצאים העיקריים היו כי החולדות לשלוט דייקו פחות בתנאים רואי ועיניו מכוסות. כאשר רואים את fimbria-fornix חולדות ביצעה כמעט כמו החולדות שליטה; כאשר מכוסות, הם עשו טעויות יותר, היה כבר לחזור פעמים, והיה כיוונים הכותרת סוטה יותר ממה שהם עשו כאשר רואי מאשר החולדות שליטה. שגיאות מידה של טעויות, ביקורים חורים שגוי על הנסיעה חזרה, נתן השפעות משמעותיות של הקבוצה (F (1,10) = 26.1, p = 0.005), מצב חזותי (F (1,10) = 23.8, p = 0.006 ), והמצב החזותי על ידי קבוצת (F (1,10) = 23.8, p = 0.006). כל ההשפעות הללו ניתן לייחס טעויות שנעשו על ידי החולדות fimbria-fornix (איור 4 ב). היו גם השפעות משמעותיות של המרחק בחזרה החוצה לעומת (F (4,40) = 3.81, p = 0.01) ואת המרחק ידי קבוצת (F (4,40) = 3.8, p = 0.01). השפעת האינטראקציה נבע בעיקר ביצועים הרבה עניים הקבוצה fimbria-fornix במצב מכוסות מאשר במצב רואי. Fimbria-fornix חולדות עשה טעויות האור, אבל טעויות אלה התרחשו בעיקר כאשר המיתרים היו סמוכים חורים אחרים, ולא כאשר הם כבשו את מרכז הלוח. רואי fimbria-fornix חולדות לו נטייה חזקה לעצור חורים נכון אם הם היו סמוכים לבית המסלול שלהם.

זמן

מדד של זמן לקח לחזור מקלט עם מזון נתן השפעה משמעותית של הקבוצה (F (1,10) = 15.171, p = 0.003), מצב חזותי (F (1,10) = 15.5, p = 0.028) , ומצב הראייה על ידי קבוצת (F (1,10) = 15.1, p = 0.003). כל מובהקתופעות של צביעות זמן יוחסו חוזר איטי של החולדות fimbria-fornix כשהם היו מכוסות (איור 4 ג). על ניסויים רבים איבדו את דרכם, אכלתי את האוכל שלהם, ורק לאחר הגיעו מקלט הולך אקראי סביב השולחן הליקוט. למרות fimbria-fornix חולדות חזר מהר יותר במרחק הקצר ביותר, ההשפעה של המרחק לא ממש מובהקות (F (4,40) = 2.49, p = 0.058).

כותרת זווית

כותרת זוויות, המורכב לכיוון חולדה הצביע לאחר נסיעה אחד באורך הגוף עם המזון ביחס לכיוון קו ישר לאוכל, מסוכמים על ידי קבוצה, מצב, ואת המרחק באיור 5. היו השפעות משמעותיות של הקבוצה (F (1,10) = 14.9, p = 0.003), מצב חזותי (F (1,10) = 13.8, p = 0.004), והמצב החזותי על ידי קבוצת (F (1,10) = 13.1, p = 0.05). תופעות אלה נגרמו על ידי הזוויות סוטה יותר של חולדות עם נגעים FF. היו גם השפעות משמעותיות של המרחק כדי להגיע אל האוכל (F (4,40) = 4.44, p = 0.04) ואת המרחק ידי קבוצת (F (4,40) = 2.94, p = 0.03). תופעות אלה יוחסו הזוויות הכותרת סוטה יותר fimbria-fornix חולדות מכוסות במרחקים ארוכים יותר. ניתוח ההתנהגות כאשר את הדרך שבה חולדות לאחזר את המזון ונסעתי הביתה נבחנה, נצפו הבדלים בין התנועות שנעשו על ידי הפיכת מלאה fimbria-fornix חולדות (איור 6). החולדות לשלוט בדרך כלל מתוחות קדימה כדי לאחזר את המזון נרתע לאחור ואז לאורך הציר המרכזי של הגוף שלהם, כך שהם בפני לכיוון שממנו באו. קדימה מתיחה היה הרבה פחות ברור בחולדות fimbria-fornix, שלא נרתעים והופכים אלא פשוט הסתובב תוך כדי הליכה. בתנאים מכוסות, התגובה הראשונה של החולדות fimbria-fornix עם האוכל היה לעיתים קרובות כדי להתחיל לאכול לפני שתנסה לחזור הביתה. אם ספירת על חולדות נרתעו בדרך החוצה או נעו לכיוון אחר נתן אפקט משמעותי לקבוצה (F (1,10) = 39.2, p <0.001).

חזור דיוק מהמסילה ריח מצולע

החולדות נבדקו על שלושה מצולעים בתנאים רעולי פנים מכוסות (איור 7). זמני התגובה ומרחקים החוצה בחזרה היו בממוצע במשך שלוש בעיות. הממצאים העיקריים היו כי החולדות לשלוט לקח את הבית בדרך הקצרה ביותר תחת שני תנאים רעולי פנים מכוסות, בעוד fimbria-fornix חולדות לקח את המסלול הישיר הביתה רק בזמן שהם רואים. בחינת ההתנהגות של החולדות הראו כי חולדות הן מלאה fimbria-fornix מעקב את המחרוזת על הנסיעה החוצה במסיכה והן מכוסות תנאים. החולדות לשלוט תמיד חזר ישירות אל החור מתחיל בדרך הקצרה ביותר בתנאים הן ויזואלית מכוסות. Fimbria-fornix הקבוצה חזר ישר הביתה כאשר רואי, אבל כאשר מכוסות הם עקבו אחר הניחוח הבית. לפיכך, המרחק החוצה בשתי קבוצות של חולדות בתנאים שניהם היה דומה מאוד אורך החוט החוצה. המרחק הביתה לשליטה וכיוון fimbria-fornix חולדות היה קרוב מאוד המרחק הקצר ביותר בחזרה אל החור ההתחלה. מרחק נסיעה של fimbria-fornix חולדות מכוסות היה הרבה יותר מאשר המרחק את המיתר לאחור. זה היה בגלל חולדות רבות והלך כמובן ונאלץ למצוא את דרכם בחזרה אל החוט, אחרת הם הקיפו, כאילו חיפש מפלט, לפני שהם הגיעו זה.

מסכות או כיסויי העיניים

פעמים מסעות למרות שלא היה שום השפעה הקבוצה בפעם (F (1,20) = 3.39, p = 0.09, את ההשפעות של מצב חזותי (F (1,10) = 40, p = 0.001) וכיוון נסע (F (1 , 20) = 5.0,.. p = 0.49) היו משמעותיים fimbria-fornix חולדות מהר החוצה לטיולים שלהם מאשר היו חולדות שליטה, במיוחד במצב מסכה, ולא היו תופעות של קשירת עיניים בתוך הקבוצות מהו אולי חשוב יותר, את יחסי הגומלין בין הקבוצה לבין מצב חזותי (F (1,10) = 20.5, p = 0.001) וקבוצת ידי כיוון נסע (F (1,10) = 10.8, p = 0.008) היו משמעותיים אינטראקציות היו לייחוס. אל חוזר איטי בשליטה והן fimbria-fornix חולדות בתנאי הכיסוי ואת פעמים לחזור איטי במיוחד עבור החולדות fimbria-fornix במצב מכוסות (איור 7 ב).

מסעות מרחק

ניתוח של מרחק הנסיעה נתן השפעות משמעותיות על כל ההשפעות העיקריות, הקבוצות (F (1,20) = 13.8, p = 0.004), מצב חזותי (F (1,10) = 24, p = 0.001), וכיוון (F (1,20) = 16.3, p <0.002). Outwar לנסוע מרחקים ד בשתי הקבוצות בשני תנאים חזותית היו דומים בקירוב את המרחק מחרוזת, אך היו הבדלים הקבוצה במרחק הביתה, כפי שצוין על ידי מצב חזותי (F (1,10) = 14.92 על ידי אינטראקציות משמעותיות בין הקבוצה P = .003), על ידי קבוצת כיוון (F (1,10) = 7.52, p = 0.001), ואת החזון על ידי כיוון (F (1,10) = 5.9, p = 0.03). לא היתה שום השפעה של קשירת עיניים על נסיעות הביתה של קבוצת הביקורת, אשר בתמורה טיול מקורב את המרחק של בית המסלול הקצר ביותר, אבל fimbria-fornix הקבוצה לקח זמן רב מסלולי כאשר מכוסות (איור 7 ג').

חדר או אור אינפרא אדום

החולדות קיבלו בעיה אחת מצולע תחת אור בחדר אחר תחת אור אינפרא אדום, ושבילים שובם הם באיור 8. כל ששת חולדות חזר לשלוט ישירות לביתו בתנאים האור והחושך, בעוד חמישה החולדות fimbria-fornix חזר ישירות לביתו בתנאים האור. כל החולדות fimbria-fornix חזר הביתה לאורך המסילה בחושך (איור 8). כפי שקרה תנאי הכיסוי, latencies בתמורה החולדות fimbria-fornix בחושך היו גבוהים יותר משמעותית מאשר latencies לחולדות fimbria-fornix לאור או עבור קבוצת שליטה או אור או חושך (p <0.01) (איור . 8 ב ').

מסעות מרחק על המסלול מתומנת

החולדות הורשו לגשת בדרכי מתומנת באמצעות גשר המיתרים. ברגע שהם היו על המסלול מתומן, הגשר המקשר לביתם הוסר (איור 9). החולדות כל פקד ערך מסע יחיד סביב המסלול, וכאשר הם הגיעו בחזרה למיקום ההתחלתי בלי למצוא מזון, הם הלכו אל החור מחסה ונכנס לכלוב מחסה. Fimbria-fornix חולדות עשוי טיולים רבים ברחבי מתומן (איור 9 ב '), ורובם הוסרו בסוף המעגלים הרביעי שלהם. לכן, החולדות לשלוט עשה עיגולים סביב פחות המתומן (שליטה מתכוון = 1 vs FF אומר = 3.83) ובילה הרבה פחות זמן למעקב אחר מחרוזת (F (1,10) = 15.3, p = 0.003) מאשר עשה את fimbria-fornix חולדות (איור 9 C).

מבחן ממיקום רומן, עם או בלי חזון

המסלולים לחזור בחירות שנעשו על ידי שליטה fimbria-fornix חולדות במבחנים שבהם מקלט הכלוב שלהם הועברה למיקום חדש מוצגים באיור 10. כאשר רעולי פנים, כל החולדות, למעט שתי חולדות שליטה, חזר למיקום הבית המוכר (איור 10). שתי חולדות חזר לשלוט ישירות למיקום הבית החדש. כאשר מכוסות, כל החולדות לשלוט חזר למדי על ידי נתיבי ישיר למיקום החדש. Fimbria-fornix חולדות היו מדויקים ומקומות שגוי נתקל או חזרה למיקום החדש על ידי ביצוע מחרוזת (איור 10 ב).

דמויות:

באיור 1. , הטבלה ליקוט מראה את מיקומו של החור מקלט (F) מחרוזת אחת התצורות שלה עם גלולה מזון הממוקם בקצה שלה. B, למשל של המחרוזת כי החולדות מסומנים כדורי מזון שהם נשאו בחזרה אל המחסה. C, דוגמה חולדה מעקב לאורך המחרוזת של גלולה מזון.

איור 2. מסכות (א) ואת הכיסוי מהעיניים (B). שני הסוגים של headwear מקובעים בראש חולדות ידי קולרים סקוטש. רצועת הסנטר אלסטי מחזיקה headwear נגד פנים של עכברוש, אבל עדיין מאפשר החולדה לפתוח את הפה שלה ללעוס.

איור 3. איורים של מסלולי הביתה (שורות מוצק) השליטה (למעלה) ו-fimbria fornix (FF) חולדות לאורך חוט בניחוח במצב לי את הכיסוי מהעיניים. הקו המקווקו הוא מחרוזת nonscented.

איור 4. , החולדות נסע אחד מחמשת מרחקים ליניארי למצוא גלולה מזון. מחרוזת ריח הוסר כשהגיעו גלולה. מזון B, שגיאות כפונקציה של המרחק בטיסה חזרה (ממוצע ו SE) כללה ביקור חור שגוי. C, latencies לחזור הביתה כפונקציה של המרחק ( . מתכוון SE) FFB, Fimbria-fornix הכיסוי; FFV, fimbria-fornix חזון, קורות חיים, שליטה חזון, CB, שליטה כיסוי העיניים.

ילדה = "jove_content">

איור 5. מפנה זוויות של חולדות לאחר שליפת המזון כפונקציה של המרחק כדי להגיע לאוכל. שים לב fimbria-fornix חולדות היו מדויקים בכל המרחקים כאשר מכוסות.

איור 6. מפנה אסטרטגיות של שליטה fimbria-fornix חולדות אחזור על מזון כדורית כאשר החוט ריח הוסר. העכברוש לשלוט נמתח קדימה כדי לאחזר את המזון ואז נרתע לאחור צירים אל מול מקלט. העכברוש fimbria-fornix ניגש המזון אינו ציר למסלול החזרה.

איור 7. , שלושה מחרוזת שירים מצולע כי החולדות נדרשו לבצע. B, זמן (מתכוון SES על שלוש בעיות) נלקח לנסוע המזון (Out) והחזרה (חזרה) בשליטה fimbria-fornix (FF) חולדות בתנאים המסכה ואת כיסוי העיניים. C, מרחק נסע להגיע לאוכל על ידי שליטה fimbria-fornix חולדות בתנאים רעולי פנים מכוסות. החלק העליון של פסים אפורים (Out) מייצג את המרחק המזון לאורך המחרוזת. החלק התחתון של הסורגים אפור (חזרה) מייצג את המרחק הקצר ביותר מהמזון אל מקלט בבית. שים לב כי את הביצועים של הקבוצות דומה למדי, המדמה את החוט החוצה בחזרה מרחק הקצר ביותר, עם יוצאים מן הכלל של ביצועים חוזרים של החולדות fimbria-fornix כאשר מכוסות.

איור 8. , הביתה מסלולי לבקרה fimbria-fornix (FF) חולדות באור החדר אור אינפרא אדום על בעיה מחרוזת אחת מצולע. החזרות של fimbria-fornix חולדות היו מדויקים בחושך, כי הם היו במידה רבה את המחרוזת הבאה ריח בחזרה המחסה. Latencies השבות היו מתכוון SES. שים לב latencies ארוך משמעותית של החולדות fimbria-fornix תחת אור אינפרא אדום.

איור 9. , מחרוזת הוביל מהחור מקלט במעגל מתומנת שעליה לא היה אוכל. לאחר חולדה היה על המתומן, מחרוזת לחבר אותו בכלוב בבית הוסר. B, שבילי טיולים שנעשו על ידי שליטה fimbria-fornix חולדות. ראוי לציין, כי חולדות בקרה בממוצע מעגל אחד על המתומן לפני החזרה הביתה הכלוב, בעוד fimbria-fornix חולדות עשוי פונה רבים ברחבי המתומן. C, זמן (מתכוון SE) בילה בנסיעות על המתומן לבקרה fimbria-fornix חולדות.

איור 10. נתיבים היעדים של שליטה fimbria-fornix חולדות כאשר את הכלוב הביתה הועברה למיקום חדש (מחסה מוצל). שים לב כי במצב שבו המסכה החולדות יכלו לראות, חולדות לשלוט ביותר וכל fimbria-fornix חולדות נשאו את המזון למיקום הבית הישן. בתנאי הכיסוי שבו החולדות לא יכולתי לראות, כל החולדות לשלוט נשאו מזון למיקום הבית החדש דרך במסלול ישיר, בעוד fimbria-fornix חולדות אלה הגיעו לגיל חורים סמוכים אחרים, או אחרי מחרוזת בחזרה למיקום הבית החדש.

Discussion

הניסויים בדק את התרומה של ההיפוקמפוס כדי הטסת לעומת חשבון ניווט מת ידי ניצול משימה רומן שבו החולדות היו challanged לחזור הביתה אחרי הטיול החוצה בעקבות שרשרת בניחוח של מקלט שלהם גלולה מזון הממוקם בקצה של המחרוזת. חולדות בקרה לנווט ביעילות באמצעות אסטרטגיות חשבון הן מרחבית מת. חולדות עם fimbria-fornix נגעים בהצלחה לנווט באמצעות אסטרטגיה מרחבית אבל היו נפגעת כאשר נאלץ להשתמש הדין מת. תוצאות אלו עולות בקנה אחד עם ההשערה כי על היושרה של היווצרות בהיפוקמפוס חיונית חשבון המתים. זה יכול להיות גם ההפגנה הראשונה מעקב בבעל חיים אחר מאשר הכלב.

המשימה דורשת

תכונה חדשנית של מחקר זה היא השימוש של מחרוזת בניחוח כי מותר הנבדקים כדי לעקוב אחר עקבות ריח אל כמוסת אוכל. השימוש מעקב מאפשר ניתוח של התנהגות ביות של החולדות במספר דרכים. ראשית, בדרך החוצה של חולדות הלבן שצוינו. חולדות מסוגלות מאוד של שימוש ברמזים משטח חוש הריח (Maaswinkel ו Whishaw, 1999), ולכן השימוש של מחרוזת בניחוח כוחות להם להתמקד אות מסוים. שנית, כל החולדות יכולה להיות מוצגת עם המסע בדיוק אותו החוצה. זה מסיר את השתנות המתרחשת כאשר הם לוקחים מסלולים החוצה אקראי הפרט בחיפוש אחר מזון הממוקם באופן אקראי. הדבר השלישי חשוב של ההליך הוא כי ניתן היה לקבוע מתי החולדות החליף רמזים ואסטרטגיות ניווט בין הנסיעה החוצה הביתה. במהלך המחקר, החולדות שקיבלו מספר רב של בעיות מעקב, שכלל שירים ליניארית, מסלולים מצולע, וכן לעקוב אחר מתומן. מה היה דומה כל הבעיות, עם זאת, ההשוואה שנעשתה בין היכולת של החולדות כדי לנווט הביתה כאשר הם יכולים להשתמש ברמזים מרחביים (חזון או olfaction) ואת היכולת שלהם לחזור הביתה באמצעות רמזים חשבון מת (כאשר מכוסות או נבדק אור אינפרא אדום).

Cue להשתמש

כשהיו רואי, הן את השליטה fimbria-fornix חולדות נסע יחסית ישר הביתה לאחר מסע החוצה עוקפת. בעשותו כן, סביר להניח שהם השתמשו יציב רמזים חזותיים חדר לחזור לבסיס הבית שלהם. כאשר מכוסות בפני לעקוב מצולע, החולדות לשלוט עדיין לקח הביתה המסלול הישיר, תוך התעלמות מסלול הריח וכך "לסגור את המצולע." בכך הם נטו שילוב עצמית תנועה רמזים שנוצר על הנסיעה החוצה. בניגוד ליכולת של החולדות לשלוט לעבור אל מרחבי אסטרטגיה הדין מת ניווט, ירידת ערך fimbria-fornix "חולדות idiothetic ניווט התגלה starkly כאשר הם לבשו כיסויי העיניים או נבדקו אור אינפרא אדום. במקום לקחת הביתה המסלול הישיר לאחר ביצוע מסלול מצולע, הם העבירו את המסלול ריח ונסעו המסלול שלהם בחזרה למיקום ההתחלתי. כתוצאה מכך, בדרך לביתן שלהם היה כמו מסלול מעגלי היוצא שלהם. זה לא היה פשוט עניין של נוחות "לקחת הביתה בדרך הקלה". כאשר המסלול ריח הוסר, fimbria-fornix חולדות הפך מבולבל, אכלו את האוכל על השולחן, ולאחר מכן הקיף כמעט באקראי עד שהם חזרו המפלט. לפיכך, במצב שבו הם נאלצו להשתמש באסטרטגיה חשבון המתים, הם לא היו מסוגלים לעשות זאת. תוצאה זו אינה מצליחה לאשר את ההצעה כי חולדות בהיפוקמפוס מעדיפים להשתמש הדין מת ניווט אסטרטגיה (פירס et al., 1998).

מסקנה

מחקר עכשווי מראה כי ההיפוקמפוס ממלא חלק מרכזי התנהגות מרחבית [אבל לראות סקוויר (1992)], אבל יש לדעות השונות בדבר התפקיד הזה (או 'קיף נאדל, 1978; Worden, 1992;. מולר et al, 1996; Whishaw ו Maaswinkel, 1998). הממצא הנוכחי תומך ברעיון כי ההיפוקמפוס ממלא תפקיד ניווט חשבון המתים. מסקנה זו עולה בקנה אחד עם ההצעות הקודמות, כי ההיפוקמפוס מכיל מסגרת מרחבית מולדת שבתוכה היא יכולה ליצור וקטורים בין נקודות (Whishaw et al, 1995a, b, 1997;. McNaughton et al, 1996;. Samsonovich ו McNaughton, 1997). למרות שהתוצאות להציג תמיכה תפקיד ההיפוקמפוס ניווט חשבון המתים, הם לא מוחלטות של הקצאת הזאת כפונקציה בלעדית. בעלי חיים בהיפוקמפוס, נפגעות גם בעיות למידה מרחבית חדשה שבה הדרישות של זיכרון עבודה גבוה (שפירא אוקונור, 1992; אנג'לי et al, 1993;. Whishaw ו Jarrard, 1995, 1996). המשמעות יכולה להיות מידע מת חשבון מסייע במעבר בין בעיה אחד למשנהו (Whishaw et al. 1997), או שהוא עשוי ציין כי ירידת ניווט חשבון המתים היא רק היבט אחדשל פונקציה בהיפוקמפוס כללי התנהגות מרחבית זיכרון (או 'קיף נאדל, 1978).

Materials

Name	Type	Company	Catalog Number	Comments
Sodium pentobarbital	Reagent	Sigma-Aldrich	p3761-25g
Atropine methyl nitrate	Reagent	Sigma-Aldrich	a0382-5g
Rodent pellets	Animal food	BIO-SERV