Summary
Bir pilot koku izleme görevi sıçan, gıda ile görsel bir koku izi kullanarak ya da kızılötesi ışık kullanarak ölü hesaplaşma bir sığınak dönmek için yetenek, önceki hareketleri entegre kayıt, hipokampus ölü hesaplaşma için gerekli olduğunu göstermektedir.
Abstract
Pilot projeler ve çok farklı bir işaret takımyıldızları ve hesaplama işlemleri (Darwin, 1873 ölü hesaplaşma gezinme stratejileri kullanır; Barlow, 1964; O'Keefe ve Nadel, 1978; Mittelstaedt ve Mittelstaedt, 1980; Landeau ve ark, 1984; Etienne, 1987; Gallistel, 1990, Maurer ve Séguinot, 1995). Ölü hesaplaşma, kendi hareketleri ile üretilen ipuçlarının entegrasyon gerektirmektedir Pilotaj, nispeten istikrarlı bir dış (görsel, koku alma, işitme) ipuçları arasındaki ilişkileri kullanımını gerektirir. Hayvanlar vestibüler reseptörleri kendi kendine hareket bilgileri elde etmek için, ve muhtemelen kas ve eklem reseptörleri hareketi oluşturmak komutları efference kopyası. Bir hayvan hareketleri nedeniyle görsel akışları, işitsel ve koku uyaranlara kullanabilirsiniz. Pilot bir strateji, bir hayvan kullanmak, çevresindeki yerlere yön ve mesafeleri belirlemek için bir ölü hesaplaşma stratejisi kullanarak ise sadece sol bir konuma dönmek için önceki hareketleri tarafından oluşturulan ipuçları entegre edebilirsiniz geometrik hesaplamalar kullanabilirsiniz. Ölü hesaplaşma halk dilinde "yön duygusu" ve "mesafe duygusu denir."
Hipokampus pilot (O'Keefe ve Nadel, 1978; O'Keefe ve Speakman, 1987) yer alması önemli bir delil olmamasına rağmen; Whishaw ve Maaswinkel, 1998, davranışsal (Whishaw ve ark, 1997 kanıtlar da vardır; Maaswinkel ve Whishaw, 1999), modelleme (Samsonovich ve McNaughton, 1997) ve elektrofizyolojik (O'Mare ve ark, 1994; Keskin ve ark, 1995; Taube ve Burton, 1995; Blair ve Keskin, 1996; McNaughton ve ark. , 1996; Wiener, 1996; hipokampal formasyon ölü hesaplaşma katkısı olduğunu Golob ve Taube, 1997) çalışmalar. Ancak navigasyon iki form hipokampus göreceli katkısı hala belirsiz. Dudchenko ve ark, 1997; Martin ve ark hayvanlar, stratejiler ve ipuçları (Etienne ve ark, 1996 bunların kullanımı çok esnek, çünkü Normalde, bir hayvanın ölü bir hesaplaşma ve strateji pilot olduğunu emin olmak zor. , 1997; 1999 Maaswinkel ve Whishaw). Bu stratejilerin kullanımı hipokampus göreceli katkısı incelemek için işaret belirtimi sorunu çözmek için mevcut video gösterilerinin hedefi oldu. Sıçanlarda pelet açık alanda gizli büyük bir yiyecek elde etmek için doğrusal veya çokgen kokulu yollar takip etmesi yeni bir görev eğitilmiştir. Sıçan, sığınak, doğruluk ve ana üssü olan bağımlı değişkenler (Whishaw ve Tomie, 1997) dönmek için kullanılır ipuçları geri yiyecek taşımak için bir eğilimine sahip. Fareler yiyecek, sığınak ulaşmak için aa ölü hesaplaşma strateji kullanmak için bir hayvan zorlamak için gözleri bağlanmış, test edilmiştir ve onlar görmek değil. Hangi bir spektral dalga boyu, kızılötesi ışık altında ve bazı deneyler koku izi ek bir kez kaldırılmış oldu hayvansal gıda ulaştı. Hipokampal formasyon bilgi akışı (Bland, 1986) bozabilir hipokampus, fimbria-forniks (FF) lezyonlar, göreceli katkısını incelemek için, bellek (Gaffan ve Gaffan, 1991) zarar ve mekansal açıkları üretmek (Whishaw ve Jarrard 1995) kullanılmıştır.
Protocol
Hayvanlar
250-300 gram ağırlığında Oniki yetişkin dişi Long-Evans ratları (Lethbridge vivaryum Üniversitesi), 20-21 ° C'de muhafaza ve oda sıcaklığında 12 saat ışıklı bir laboratuvar tel örgü kafeslerde grupları içinde yer açık / koyu döngüsü (8 08:00 AM). Altı sıçanlarda sahte operasyonlar aldı ve altı test etmeden önce fimbria-forniks lezyonlar aldı.
Cerrahi
Steril cerrahi için, fareler sodyum ile anestezi pentobarbital (40 mg / kg, ip) ve atropin metil nitrat (5 mg / kg, ip). Fimbria-forniks lezyonlar yapmak için, 1.5 mA cathodal akımı 00 ipuçları yüzey hariç epoxylite yalıtımlı paslanmaz çelik böcek pimleri ile 40 sn geçti. 1.3 arka mm 1,5 mm, lateral ve ventral 3,6 mm, 1,5 mm ve arka 0,5 mm, lateral ve ventral 3.3 mm (Whishaw: Lezyonlar bregma ve dura yüzey referans koordinatları kullanarak, her yarımkürede iki site yapıldı Jarrard, 1996). Kontrol sıçanlara sadece anestezi uygulandı ve 48 saat için, ameliyat sonrası sıçanlarda ağrı kontrolü için ilaçlı edildi.
Tüm hayvan kullanımını Lethbridge Hayvan Bakımı ve Kullanımı Komitesi Üniversitesi tarafından onaylanan protokoller uyarınca oldu.
Besleme
Besleme, beklenen vücut ağırlıklarının% 90 sıçan korumak için sınırlı idi. Büyük (750 mg), kemirgen pelet (Bio-Serv, Frenchtown, NJ), davranış testi sırasında ödül için kullanılmıştır. Sıçanlar (Whishaw ve ark, 1995a, b) yemek için güvenilir bir sığınak, bu pelet taşırlar. Her gün test ettikten sonra, sıçan supplementally evlerine kafes LabDiet Laboratuvar Kemirgen Parçaları ile beslendi.
Cihaz
Açık alan, beyaz ve yükseltilmiş zemin (Whishaw ve Maaswinkel, 1998) Yukarıda 64 cm boyandı bir Barnes mekansal test cihazları (Barnes, 1979) benzer bir 204 cm çaplı yuvarlak ahşap bir masa, oluşuyordu. Sekiz 11.5 cm çaplı delikler, tabloda kesilmiş eşit uzaklıkta kendi çevresinde aralıklı ve masa kenarından 13,5 cm (Şekil 1 A) merkezli. Sıçan ana kafese benzer bir kafes, bir sığınak olarak hizmet verecek bir delik altında takılı olabilir. Cihaz çekme perde ile kaplı pencereler, sayaçlar, buzdolabı, dolap, bilgisayar, bir masa, vb dahil olmak üzere birçok ipuçları, mevcut olan bir test odasında yer oldu. Hayvanların davranış videorecorded (Whishaw ve Tomie, 1997), öyle ki bir kamera tablonun merkezinde yukarıda yer oldu.
Dizeler ve koku
Sıçanlarda gıda pelet kokulu bir dize takip için eğitilmiştir. 2 mm çap, ancak adet değişken uzunlukta ve masa üzerinde çeşitli desenler (Şekil 1 A, B) oluşturmak için masaya dize. Dizeleri badem özü kokulu. Batırılmış bir pamuk gazlı bez parçası ile dize üzerine silindi sonra koku dize 20 dakika kaldı. Ön deneyler kokulu dize (Şekil 1 C) takip eğitilmiş sıçan kaldırıldı dize bir parça sol bir koku yolu takip etmedi belirtti.
Maskeler ve gözlerimizi
Görsel ipuçları sıçanlarda kullanımı kontrol etmek için kullanılan maskeler ve gözlerimizi, keçe ve sıçan (Şekil 2) etrafında sabit bir Velcro yaka bağlı inşa edilmiştir. Boyunluk bağlı elastik bir çene kayışı sıçan yüzüne bağlanır. Elastik kayış bir sıçan gıda pelet kendi ağzı ile kavramak ve çiğnemek ve onları yutmak, böylece esnek. Bir maske körleme tıkalı bir vizyon ise, sıçan, görmek için izin verdi. Gözlerimizi bağlayarak etkinliği bir yüzme havuzu bulunan görünür bir platform yüzmek için eğitilmiş fareler üzerinde test edildi. Gözleri bağlı giyen sıçanlarda havuz kenarında yüzerek ya da gelişigüzel bir şekilde yüzerek ise bir maske takıyor, iyi eğitilmiş sıçan, havuz çevresine herhangi bir başlangıç noktası platformu doğrudan yüzdü. Sıçan, onları test etmeden önce 5 gün en az 30 dk / gün için giyim giymek zorunda maskeleri ve gözlerimizi adapte edilmiştir. Resmi testler önce, bir maske ya da gözleri bağlı, hayvanlar üzerinde test 30 dakika önce yerleştirildi.
Buna ek olarak kendi vizyonunu gözlerimizi bağlayarak tarafından tıkalı iken sıçanlarda test Kızılötesi test, bazı deneyler kızılötesi ışığı altında yapıldı. Test odası, ışık geçirmez ve oda ışıkları kapalı. Kızılötesi ışığı altında, hayvanların hareketlerinin Sony kızılötesi kamera ile kaydedildi. Deneyci, test odası, yönlendirmek için kızılötesi spotter kullanılır.
Eğitim
Tüm eğitim, düz kokulu yollar yapıldı. Ile kokulu, değişken uzunlukta dize bir parça,lmond özü, sığınacak delik kenarına uzanan ve gıda pelet (Şekil 1) önderlik etti. Başlangıçta, dize oldukça kısa (10 cm) ve farklı yönlere yol açtı, ancak hayvanlar dize aşağıdaki yeterli oldu, uzunluğu 0,150 cm kadar arttı. Eğitim, 14 gün süren bu süre sıçanlarda hem maskesi altında yemek almak için dize aşağıdaki yetkin ve koşulları gözleri bağlı.
Analiz
Sıçanlarda davranış testleri tüm çekildi. Sürmekte olan çalışmaları ve video kayıtları aşağıdaki davranışsal önlemleri yapılmıştır.
Doğru deneme doğru bir deneme, bir sıçan bir gıda pelet bulundu ve herhangi bir diğer potansiyel çıkış deliği uğramadan doğrudan başlangıç delik dönen bir deneme oldu .
Alma. Alımı ev kafes ve bir gıda pelet ile bir dönüş bir çıkış olarak tanımlanmıştır.
Bir sıçan bir gıda pelet bulundu ancak, gezi başladı çıkmak için dönmeden önce diğer potansiyel çıkar biri durdu sırasında bir hata. Yanlış bir deneme oldu . Onun burnu 2 cm (fareler durdu ve deliklere kafalarını takılı çünkü hatalar genellikle net) bir delik içinde getirildi, bir sıçan, bir çıkış durdu görüldü. Bazı deneylerde, sıçan daha doğrudan bir yol alarak yerine dize ev, takip edildiği takdirde, bu bir hata olarak sınıflandırılmıştır.
Seyahat mesafe. Homeward dışa ve mesafeler katedilen mesafe hesaplamak için bir hareket izleme cihazı ile analiz edildi.
Tepki süreleri bir kronometre kullanarak, bir gözlemci, bir gıda pelet ve gıda ile ev kafes dönmek için geçen süreyi bulmak için geçen süreyi ayrı ayrı kaydedildi.
Açıları Başlık başlık açılarının ölçüleri bir sıçan sonra yapılmış bir gıda pelet alınır ve onun eve doğru yolculuk başladı. Sıçan kez ölçüldü, sığınmak için en direkt hat göre hayvanın vücudunun uzun ekseni boyunca ölçülen gıda ile tek vücut uzunluğu, açısı işaret olduğunu taşınmıştı.
İstatistiksel analizler
Grup karşılaştırmaları ANOVA ve t testleri edinilebilir (Winer, 1962) kullanılarak yapıldı .
Histoloji
Deneylerin bitiminde, sıçan, derin anestezi ve tuzlu ve tuzlu-formalin ile perfüze ve beyinlerinin% 30 sakaroz-formalin kaldırılır ve muhafaza edildi. Beyinleri bir Kriyostat 40 mikron bölümlerde kesildi, ve alternatif bölümleri cresyl mor ve asetilkolinesteraz için boyandı.
Prosedür
Fareler güvenilir, yiyecek almak için dize aşağıdaki kez Test başladı. Aşağıdaki dört testleri uygulandı. Doğruluk, doğrusal bir koku yolda dönün. 125 cm uzunluğunda ve kokusuz aynı uzunlukta bir dize kokulu dize, hem de masa üzerinde düz bir çizgi gergin. Dizeleri konumu deneme yargılanma çeşitli çalışmalar, her gün verilen bir çalışmada, bir sözde-rasgele sipariş verildi. Gözleri bağlı giyerek maske ve üç çalışmalarda giyerek Her sıçan üç çalışmanın aldı. Dön kaldırıldı kokusu ile doğrusal bir parça doğruluk. Sıçanlarda dizeleri uzunluğu 20, 30, 50, 100, ve 150 cm ile test edildi. Bir ucu hedef mesafe ve diğer deneyci sonra sıçan 'sığınak açtı ve böylece Strings masanın üzerine konuldu. Bir sıçan gıda pelet ulaştığında, dize hafifçe masanın çekildi. Tüm sıçanların mesafelerin her gözlerimizi bağlayarak giyen maskeleri ve üç çalışmalarda giyen üç çalışma aldı. Dizge yönde olduğu gibi uzaktan sunum Sipariş deneme yargılanma çeşitlidir. Bir çokgen kokusu parça doğruluk dönün. Sıçanlarda (eğri veya köşeli) bir çokgen desen masa üzerinde konumlandırılmış kokulu bir parça ile dört testleri aldı. Uzunluk, yön, ve desen dize düzenleme Her test için farklı, ancak her durumda gıda yerden mesafe ev dize mesafe daha kısaydı. Üç testleri için, fareler, bir kez ve bir kez maske ile gözlerimizi bağlayarak gerçekleştirdi. Dördüncü test için, fareler hiçbir baş dişli giydi ve bir deneme normal ışık verildi ve bir deneme kızılötesi ışık verildi. Seyahat sekizgen kokusu yolda mesafe. Sonra sığınak kafesi açtı ve dize tablonun ortasında sekizgen (75 cm çap) kurdu. Hiçbir gıda pelet mevcut idi. Her sıçan 1 gün oda ışıkları altında ikinci bir günlük deneme ve kızılötesi ışık altında başka bir deneme aldı. Bir sıçan, t sığınak bağlayan dize sekizgen ulaştıo sekizgen kaldırıldı. Sekizgen bir sıçan sol ve sığınak girdiyseniz deneme tamamlanmış oldu. Bir sıçan, sekizgen etrafında dört tam tur tamamladı, deneme sıçan çıkarmadan sona erdi. Test romanı konumu, vizyonu olan ve olmayan bir. Her bir sıçan, bir roman yerden kokulu dizisini izleyen iki çalışmanın tamamladı. Bir çalışmada sıçanlarda bir maske giydi ve ikinci deneme gözlerimizi bağlayarak giydi.
Genel davranışsal gözlemler
Bir sığınak kafes içinde bir fare bir delik altına yerleştirilen sonra çıktıktan önce, sıçan, genellikle delik birkaç kez başını uzattı. Forepaws ile kendini yukarı çekerek ve arka pençeleri ile iterek çıkıldı. Masa üzerinde durup, kokulu bir dize arama tablo taradı. Onun dışa yolculuklarda, baş lateral tarama hareketleri ile onu kokladı, dize yürüdü. Bir sıçan dize sapmış, hızla dize taşınmaya daire. Bir sıçan yiyecek bir parça bulundu sonra, onun ağız kavradı ve sığınmak için yola çıktık. Sığınma evinde geldi, kafasını bu deliğe yerleştirilir ve delik altında kafes içine düşebilir ve böylece kendi ayakları pozisyonda ayarlanabilir. Genel olarak, seyahat hızı ev seyahat hızından daha hızlı oldu. Sıçan bir maske giymişti seyahat hızı, ileri görüşlü iken biraz daha yavaş, hem de izleme ve Sığınma dönerken. Kızılötesi ışık altında Seyahat hızı maskeli koşullar altında genellikle seyahat hızından daha hızlı oldu. Tüm deneyler, büyük grup farklılıkları, görme ya da koku alma kullanmayın fimbria-forniks sıçanlarda çok kötü performans neden. Fimbria-forniks sıçanlarda ışığında hızlı bir şekilde eve dönmek ve görme yokluğunda sığınak dize takip etmek mümkün olmasına rağmen, onlar kayıp oldu ve sık sık bu ipuçlarının yokluğunda masa üzerinde yemek yedik.
Lineer bir koku yolda dön doğruluğu
Izleme doğruluğu, düz kokulu bir dize ve düz bir nonscented dize değerlendirmek için masanın üzerine konuldu. Tüm çalışmalarda, gıda kontrol ve fimbria-forniks sıçanlarda hem de maskeli ve gözleri kokulu dize ve nonscented dize görmezden geldi. Ayrıca yol boyunca kokulu dize, doğrudan bir sığınak geri döndü. Şekil 3, tek bir izleme sorunu ve kontrol fimbria-forniks sıçanlarda dönüş yolları göstermektedir. Hiçbir grup farklılıkları olmasına rağmen, yanıt süreleri önemli farklılıklar vardı. (Ve onlar gıda seyahat çok gıda ile ev kafes dönen hızlı idi; sıçanlarda maske gözleri bağlanmış durumu (p <0.01 F (1,10) = 10.4) daha hızlı F (1,10) = 2.7, p <0.05).
Getiri doğruluğu kaldırıldı kokusu ile doğrusal bir parça
Sıçanlarda farklı uzunlukta dizeleri (Şekil 4 A) verildi ve sıçanların, farelerin dönüş ya kokulu parça olmadan, görme ya da gözleri bağlanmış böylece gerektiren gıda kavradı gibi dizeleri çıkarıldı. Ana bulguları kontrol sıçanlarda görüşlü ve gözleri şartlar eşit doğru olduğunu. Görüşlü, fimbria-forniks sıçanlarda kontrol sıçanların olarak hemen yanı blindfolded zaman, onlar, daha fazla hata yaptı kat daha uzun geri dönmek vardı, ve bunlar daha sapkın başlığı yönde, ileri görüşlü ve kontrol sıçanlarda daha. Görsel durumu (F (1,10) = 23.8; Hatalar hataları bir ölçüsüdür, dönüş yanlış delik ziyaretleri, grup önemli etkileri (p = 0.005 F (1,10) = 26.1); verdi p = 0.006 grup) ve görsel durumu (F (1,10) = 23.8, p = 0.006). Bütün bu etkileri fimbria-forniks sıçan (Şekil 4B) tarafından yapılan hatalara ait. Ve grup tarafından mesafe mesafe önemli etkilere karşı sırt (p = 0.01 F (4,40) = 3.81) dışarı gitti de vardı (F (4,40) = 3.8, p = 0.01). Etkileşim esas görüşlü durum daha gözleri bağlanmış durumda fimbria-forniks grup daha kötü performans etkili olmuştur. Fimbria-forniks sıçan, ışık hataları yaptı ama dizeleri yerine kurulu merkezi işgal ettiğinde daha başka delikler bitişik iken, bu hataları esas oluştu. Görebilen fimbria-forniks sıçan, rota eve bitişik olsaydı yanlış delik durdurmak için güçlü bir eğilim vardı.
Zaman
, Görsel durumu (F (1,10) = 15.5, p = 0.028), gıda ile Sığınma dönmek için alınan bir önlem grubun önemli bir etkiye verdi (p = 0.003 F (1,10) = 15,171) ve grup tarafından görsel durumu (F (1,10) = 15.1, p = 0.003). Tüm önemlizaman cant etkileri gözleri bağlanmış fimbria-forniks sıçanlarda yavaş döner (Şekil 4 C) atfedilebilir. Pek çok denemede, kayıp onların yol, yemek yedim ve sadece toplayıcı masa etrafında gelişigüzel yürüyüşler sonra sığınak ulaştı. Fimbria-forniks sıçanlarda kısa mesafe daha çabuk döndü rağmen, mesafe etkisi oldukça (p = 0,058 F (4,40) = 2.49) anlamlılığa ulaşmamıştır vermedi.
Açı Başlık
Başlık sıçan, gıda düz bir çizgi yönünde göre, gıda ile tek vücut uzunluğu seyahat Şekil 5 grup, koşul ve mesafe tarafından özetlenmiştir sonra işaret ettiği yönde oluşan, açılar. Görsel durumu (F (1,10) = 13.8, p = 0.004), grup tarafından görsel durumu (F (1,10) ve grup önemli etkileri (p = 0.003 F (1,10) = 14,9) vardı = 13.1, p = 0.05). Bu etkiler FF lezyonu olan sıçan daha sapkın açıları neden olduğunu. Ve mesafe grup tarafından katedilen (F (4,40) = 2.94, p = 0.03); mesafe gıda (p = 0.04 F (4,40) = 4.44) ulaşmak için yolculuk önemli etkileri de vardı. Bu etkiler uzun mesafelerde blindfolded fimbria-forniks sıçanlarda daha sapkın başlığı açıları atfedilebilir. Davranış analizi, fareler alınan yiyecek ve eve döndü şekilde incelendiğinde, kontrolü ve fimbria-forniks sıçan (Şekil 6) tarafından yapılan bir dönüm hareketleri arasındaki farklılıklar gözlenmiştir. Kontrol sıçanlarda tipik yiyecek almak için ileri gerindi ve sonra gelmişti hangi yönde karşı karşıya böylece kendi vücut ana ekseni boyunca geriledi. İleriye uzanan geri tepme vermedi ve açmak fimbria-forniks sıçan, çok daha az belirgin ama onlar yürürken sadece döndürülebilir. Blindfolded koşullarında, gıda ile fimbria-forniks sıçanlarda ilk yanıt, eve dönmek için denemeden önce yemek başlamak için genellikle. Sıçanlarda onların dışa yol boyunca geriledi ya da başka bir yönde hareket olmadığını sayar önemli bir grup etkisi (p <0.001 F (1,10) = 39.2) verdi.
Poligon kokusu parça Dönüş doğruluğu
Sıçanlar üç maskeli ve gözleri koşullar altında çokgenler (Şekil 7 A) test edildi. Tepki süreleri ve mesafeleri dışında ve arka üç sorun için ortalamaları alınmıştır. Ana bulguları görüşlü iken fimbria-forniks sıçanlarda ise sadece doğrudan rota eve götürdü kontrol sıçanlarda, maskeli ve gözleri şartlarda en kısa yoldan eve götürdü. Sıçanların davranışlarının incelenmesi, kontrolü ve fimbria-forniks hem sıçanlarda hem maskesi dış gezisi dize paletli ve gözleri bağlı koşulları gösterdi. Kontrol sıçanların her zaman hem görsel ve gözleri bağlanmış koşullar altında en kısa yolu üzerinden doğrudan başlangıç delik döndü. Fimbria-forniks grubu doğrudan ev görüşlü döndü, ama gözleri bağlı, koku parça ev izledi. Buna göre, her iki durumda da her iki grup için sıçanların dışa mesafe dışa dize uzunluğu çok benzer. Homeward mesafe kontrolü ve ileri görüşlü fimbria-forniks sıçanlar için başlangıç delik kısa mesafe çok yakın oldu. Blindfolded fimbria-forniks sıçanlarda hareket mesafesi geri dize mesafe daha uzun oldu. Sığınak arıyor sanki onlar ulaşmadan önce birçok sıçan, rotadan yürüdü ve dize kendi yolunu bulmak zorunda, ya da başka bir daire, çünkü bu oldu.
Maskeler veya gözlerimizi bağlayarak
Etkileri, görsel durumu (F (1,10) = 40 p = 0.09; p = 0.001) ve yön (F (1 yolculuk hiçbir grup bir süre için etkisi (F (1,20) = 3.39 vardı Seyahat kez rağmen 20) = 5.0, p = 0.49) fimbria-forniks sıçan özellikle maske durumda, kontrol sıçanların daha dışa gezileri hızlı anlamlı idi ve gruplar içinde gözleri bağlama hiçbir etkisi vardı belki de. daha da önemlisi, grup arasındaki etkileşimleri ve görsel durumu (F (1,10) = 20.5, p = 0.001) ve grup yönü ile seyahat (F (1,10) = 10.8, p = 0.008) anlamlı idi etkileşimleri atfedilebilir. gözleri bağlanmış durumda fimbria-forniks sıçan (Şekil 7 B) körleme durumu ve özellikle yavaş geri dönüş süresi kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlarda hem de daha yavaş döner.
Seyahat mesafe
, Görsel durumu (F (1,10) = 24, p = 0.001), ve yönü; hareket mesafesi Analizi ana etkiler, gruplar (p = 0.004 F (1,20) = 13.8) için önemli etkileri verdi (F (1,20) = 16.3, p <0.002). Outward hem görsel hem de gruplar halinde seyahat mesafeleri benzer dize mesafe yaklaşması, ama görsel durumu (F (1,10) = 14,92 grubu arasında önemli etkileşimler ile gösterilir homeward mesafe grup farklılıklarını vardı; p = 0.003), grup yönüne göre (F (1,10) = 7.52; yönü ile p = 0,001) ve görme (F (1,10) = 5.9, p = 0.03). Homeward dönüş kısa yolu ev mesafe yaklasık kontrol grubu, gezileri gözleri bağlama hiçbir etkisi oldu, ama gözleri bağlanmış fimbria-forniks grubu (Şekil 7 C) uzun yolları aldı.
Oda ya da kızılötesi ışık
Sıçanlarda oda ışığı ve başka bir kızılötesi ışık altında altında bir çokgen sorun verildi ve dönüş yolları Şekil 8'de gösterilmiştir. Fimbria-forniks sıçan, ışık koşulları altında beş ev doğrudan döndürülen ise altı kontrol sıçan, ışık ve karanlık koşullar altında doğrudan eve döndü. Fimbria-forniks sıçan (Şekil 8 A) boyunca karanlıkta parça evine döndü. Körleme koşullar oluştu, karanlıkta fimbria-forniks sıçanlarda karşılığında gecikmeleri (Şekil ya da açık veya koyu (p <0.01) ışığında fimbria-forniks sıçanlarda gecikmeleri ya da kontrol grubuna göre anlamlı derecede yüksek 8 B).
Sekizgen bir yolda yolculuk mesafesi
Sıçanlarda sekizgen bir dizi köprü ile yollarını erişim izin verildi. Sekizgen bir yolda, evlerine bağlayan köprü (Şekil 9) çıkarıldı . Kontrolü sıçan her parça etrafında tek bir gezi yaptı ve yiyecek bulma başlangıç konumuna geri geldiğimde, sığınacak delik gitti ve sığınak kafese girdi. Fimbria-forniks sıçanlarda yapılan sekizgen etrafında birçok geziler (Şekil 9 B) ve dördüncü devresi sonunda çıkarıldı. Fimbria-forniks daha; Böylece, kontrol sıçanların (p = 0.003 F (1,10) = 15.3) sekizgen (kontrolü = 1 vs FF = 3.83 demek anlamına) etrafında az çevrelerde yapılan dize izleme ve çok daha az zaman geçirdim sıçanlarda (Şekil 9 C).
Ile yeni bir yer, ve vizyon olmadan Test
Onların sığınma kafes yeni bir konuma taşındı hangi testler kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlar tarafından yapılan dönüş yolları ve seçenekleri Şekil 10 gösterilmiştir. Maskeli, iki kontrol sıçanların istisna ile sıçan, tanıdık ev konumu (Şekil 10 A) geri döndü. Iki kontrol sıçanlarda yeni bir ev konumu doğrudan döndü. Gözleri bağlanmış, kontrol sıçanların yeni bir konuma oldukça direkt yollardan geri döndü. Fimbria-forniks sıçanlarda yanlış ve karşılaşılan yanlış yerlerde ya da dize (Şekil 10 B) takip ederek yeni bir konuma geri döndü.
Şekiller:
Şekil 1. A, sığınacak delik (F) ve onun sonunda bulunan bir gıda pelet ile yapılandırmaları biri bir dize konumunu gösteren toplayıcı bir tablo B, fareler ve geriye dönük takip gıda pelet bu dizenin bir örnek Sığınma C, gıda pelet dize boyunca izleme sıçan bir örnek.
Şekil 2 Maskeler (A) ve gözlerimizi (B). Şapkalar Her iki tür Velcro yaka sıçanlarda baş sabitlenir. Elastik bir çene kayışı sıçan yüzüne karşı bir şapkaya sahip ama yine de sıçan ağzı açık ve çiğnemek sağlar.
Şekil 3 kokulu dize boyunca gözleri bağlı durumdaki bir homeward kontrol yörüngeleri (katı hat) (üst) ve fimbria-forniks (FF) sıçanlarda Çizimler. Noktalı çizgi nonscented bir dizedir.
Şekil 4. A, sıçan, bir yiyecek pelet bulmak için beş doğrusal mesafeleri bir yolculuk . Gıda pelet B ulaştığında kokusu dize kaldırıldı yanlış bir delik ziyaret mesafe gidiş-dönüş (ortalama ve SE) bir fonksiyonu olarak hatalar oluşuyordu. C Gecikme (mesafenin bir fonksiyonu olarak eve dönmek için ) ortalama ve GD FFB, fimbria-forniks gözleri bağlı; FFV, fimbria-forniks vizyon; CV, kontrol vizyonu; CB, kontrol gözleri bağlı.
Şekil 5 mesafenin bir fonksiyonu olarak gıda alımı sonrası sıçanların açıları Torna gıda ulaşmak için gitti. Blindfolded fimbria-forniks sıçanlarda tüm mesafelerde yanlış olduğunu unutmayın.
Şekil 6, bir gıda pelet almak kokusu dize kaldırıldı kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlarda stratejileri Tornalama . Sığınma yüz kontrol sıçan sonra yiyecek ve geri teper ve geriye pivotlar almak için ileriye doğru uzanır. Fimbria-forniks sıçan gıda üzerinde yürür ve dönüş yolunda geriye dönebilecek başarısız.
Şekil 7. A, Üç çokgen dize sıçanlarda takip için gerekli olduğunu izler. B, gıda kontrolü ve fimbria-forniks (Çıkış) ve dönüş (Geri), (FF) sıçanlarda seyahat etmek için alınan Zaman (ortalama ve üç sorun üzerinde SES) maske ve gözleri bağlı koşulları C Mesafe maskeli ve gözleri koşullarda gıda kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlarda ulaşmak için gitti. Gri bar üst kısmı (Out) dize boyunca gıda olan mesafeyi temsil eder. Gri bar alt kısmı (Geri), gıda eve sığınmak için en kısa mesafe temsil eder . Grupların performansı oldukça benzer ve gözleri bağlanmış, fimbria-forniks sıçanların geri dönüş performansı istisnalar dışında, dize ve kısa arka mesafe yakın olduğunu unutmayın.
Şekil 8. A, Homeward kontrolü ve fimbria-forniks (FF) oda bir çokgen dize sorun üzerinde ışık ve kızılötesi ışık altında fareler için yörüngeleri. Fimbria-forniks sıçanlarda İade, bunlar büyük ölçüde geri Sığınma kokusu dize çünkü karanlıkta yanlış. İade gecikmeleri ortalama ve aynı kalmakta idi. Kızılötesi ışık altında fimbria-forniks sıçanlarda anlamlı olarak daha uzun gecikmeleri unutmayın.
Şekil 9. A, dize yiyecek yoktu hangi sekizgen devre sığınacak delik açtı. Sıçan sekizgen sonra, ana kafese bağlayarak dize kaldırıldı B kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlarda yapılan Seyahat yolları. Fimbria-forniks sıçan, sekizgen etrafında birçok döner oysa kontrol sıçan, eve kafesine dönmeden önce sekizgen bir daireyi ortalama olduğunu unutmayın. C, Zaman (ortalama ve SE) kontrolü ve fimbria-forniks sekizgen seyahat geçirdi sıçan.
Şekil 10 Yollar ve ev kafesi (gölgeli sığınak) yeni bir konuma taşındı kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlarda yerler arasında. Sıçanlarda görebiliyordu maske durumda, çoğu kontrol sıçan ve tüm fimbria-forniks sıçanlarda eski ev konuma gıda yapılan unutmayın. Fimbria-forniks sıçanlarda ulaştı yakındaki diğer delik veya yeni bir ev konumu geri dize takip ise gözleri bağlı durumda fareler göremiyordu olan tüm kontrol sıçanlarda, doğrudan bir yolla yeni bir ev konumu için yiyecek taşıdı.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Deneyleri, sıçan, sığınma dizenin sonunda bulunan bir gıda pelet kokulu bir dize dışa gezisinden sonra eve dönmek için challanged edildi bir roman görev istismar ederek ölü hesaplaşma navigasyon karşı pilot hipokampus katkısı inceledi. Kontrol sıçanlar, hem mekansal ve ölü hesaplaşma stratejileri kullanarak verimli bir navigasyon. Fimbria-forniks lezyonu olan sıçan mekansal bir strateji kullanarak başarıyla navigasyon ama ölü hesaplaşma kullanmak zorunda engelli. Bu sonuçlar, hipokampal formasyon bütünlüğü ölü hesaplaşma için gerekli olduğu varsayımı ile tutarlıdır. Bu da, köpeğin başka bir hayvan izleme ilk gösteri olabilir.
Görev talepleri
Bu çalışmanın roman özelliği konularda bir gıda pelet bir koku izi takip etmek için izin kokulu bir dize oldu. Izleme sıçan 'bir kaç yolu homing davranış analizi kolaylaştırır. İlk olarak, sıçanlarda 'dışa doğru yolu işaret belirtilmiştir. Sıçanlar yüzey koku alma ipuçları (Maaswinkel ve Whishaw, 1999) kullanarak çok yetenekli ve bu nedenle kokulu bir dizenin, onları belirli bir işaret odaklanmak için zorlar. İkincisi, sıçanların, tam olarak aynı dışa yolculuğu olabilir. Bu rastgele bulunan gıda arayışı içinde gelişigüzel ve bireysel dışa yolları alırken oluşan değişkenlik kaldırır. Prosedürün üçüncü bir önemli özelliği, sıçan dışa ve eve doğru yolculuk arasında açıldığında, ipuçları ve navigasyon stratejiler belirlemek mümkün olduğunu. Çalışmanın seyri, fareler, lineer parça, poligon izler ve sekizgen bir parça izleme sorunları, çok sayıda aldı. Tüm sorunların benzer olduğunu, ancak, onlar ölü hesaplaşma ipuçlarını kullanarak (ya da gözleri bağlı, eve dönmek için uzaysal işaretler, (görme ve koku alma) ve yeteneklerini kullanmak ne zaman eve gitmek için sıçan 'yeteneği arasında yapılan karşılaştırma kızılötesi ışık test).
Cue kullanımı
Onlar görüşlü, kontrolü ve fimbria-forniks sıçanlarda hem de dolambaçlı bir dışa gezisinden sonra eve nispeten doğrudan gitti. Bunu yaparken, büyük olasılıkla, evlerine dönmek için istikrarlı bir görsel oda ipuçları kullanılır. Gözleri bağlanmış ve bir çokgen parça ile sunulan, kontrol sıçanların hala kokusu izi yok sayarak, doğrudan bir rota ev aldı ve böylece "çokgen kapanış." Yaparken muhtemelen kendi kendine hareket ipuçları dışa gezisi oluşturulan entegre ediliyordu. Onlar gözlerimizi bağlayarak giydi ya da kızılötesi ışık test edilmiştir, ölü bir hesaplaşma gezinme stratejisi mekansal geçiş kontrol sıçanların yeteneği aksine, idiothetic navigasyon fimbria-forniks sıçanlarda bozukluğu çıplaklığıyla ortaya çıktı. Bir çokgen parça izledikten sonra doğrudan bir rota ev alarak yerine, kokusunu takip taşındı ve başlangıç konumuna geri rota önceye. Sonuç olarak, onların homebound rota, onların giden yol gibi dolambaçlı oldu. Bu sadece, rahatlıkla "kolay bir yol eve götürüyorum." Kokusu parça çıkarıldı bir konu değildi, fimbria-forniks sıçanlarda şaşırmış oldu masa üzerinde yemek yedik ve sonra sığınak ele geçirdi kadar neredeyse gelişigüzel etrafında yürüdü. Böylece, ölü bir hesaplaşma strateji kullanmak zorunda kaldığı bir durum, bunu yapmak için koyamadık. Bu sonuç, hipokampal sıçanlarda tercihen bir ölü hesaplaşma gezinme stratejisi (Pearce ve ark, 1998) önerisi onaylamak için başarısız olur.
Sonuç
Worden, 1992; Muller ve ark, 1996 Çağdaş araştırma, hipokampus, mekansal davranış bazı merkezi bir rol oynamaktadır [ama Squire (1992)], ama bu rolü (O'Keefe ve Nadel, 1978 ile ilgili farklı görüşleri vardır ki; Whishaw ve Maaswinkel, 1998). Mevcut bulgu hipokampus ölü hesaplaşma navigasyon bir rol oynadığı fikrini desteklemektedir. Bu sonuç, daha önceki önerileri ile tutarlı hipokampus noktaları arasında vektörler (McNaughton ve ark, 1996; Samsonovich ve McNaughton, 1997 Whishaw ve ark, 1995a, b, 1997) oluşturmak içinde doğuştan gelen bir mekansal çerçeve içerdiğini. Bu sonuçlar, ölü hesaplaşma navigasyon hipokampus için bir rol desteklemesine rağmen, özel bir fonksiyonu olarak bu atama kesin değildir. Hipokampal hayvanlar da çalışma belleği taleplerini yüksek olduğu yeni mekansal sorunları öğrenme engelli (Shapiro ve O'Connor, 1992; Angeli ve ark, 1993;. Whishaw ve Jarrard, 1995, 1996). Bu, bir sorun ve (Whishaw ve ark, 1997), ya da sonraki ölü hesaplaşma navigasyon bozukluğu olduğu belirtilen, ancak bir yönü arasındaki geçiş bu ölü hesaplaşma bilgi yardımları anlamına gelebilirmekansal davranış ve bellek (O'Keefe ve Nadel, 1978) hipokampal genel bir fonksiyon.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Acknowledgments
Bu çalışma, Kanada Sağlık Araştırmaları Enstitüsü tarafından desteklendi.
Materials
| Name | Type | Company | Catalog Number | Comments |
| Sodium pentobarbital | Reagent | Sigma-Aldrich | p3761-25g | |
| Atropine methyl nitrate | Reagent | Sigma-Aldrich | a0382-5g | |
| Rodent pellets | Animal food | BIO-SERV |
References
- Amaral, D. G., Witter, M. P. Hippocampal formation. In: The rat nervous system. Paxinos, G. , Acad. Press Inc. San Diego. 443-493 (1995).
- Angeli, S. J., Murray, E. A., Mishkin, M. Hippocampectomized monkeys can remember one place but not two. Neuropsychologia. 31, 1021-1030 (1993).
- Barlow, J. S. Inertial navigation as a basis for animal navigation. J Theor Biol. 6, 76-117 (1964).
- Barnes, C. A. Memory deficits associated with senescence: a neurophysiological and behavioral study in the rat. J Comp Physiol Psychol. 93, 74-104 (1979).
- Blair, H. T., Sharp, P. E. Visual and vestibular influences on headdirection cells in the anterior thalamus of the rat. Behav Neurosci. 110, 643-660 (1996).
- Bland, B. H. The physiology and pharmacology of hippocampal formation theta rhythms. Prog Neurobiol. 26, 1-54 (1986).
- Cassel, J. C., Kelche, C., Peterson, G. M., Ballough, G. P., Goepp, I., Will, B. Graft induced behavioral recovery from subcallosal septo-hippocampal damage in rats depends on maturity stage of donor tissue. Neuroscience. 45, 571-586 (1991).
- Chen, L. L., Lin, L. H., Green, E. J., Barnes, C. A., McNaughton, B. L. Head direction cells in the rat posterior cortex. I. Anatomical distribution and behavioral modulation. Exp Brain Res. 101, 8-23 (1994).
- Darwin, C. On the origin of certain instincts. Nature. 7, 417-418 (1873).
- Dudchenko, P. A., Goodridge, J. P., Seiterle, D. A., Taube, J. S. Effects of repeated disorientation on the acquisition of spatial tasks in rats: dissociation between the appetitive radial arm maze and aversive water maze. J Exp Psychol. 23, 194-210 (1997).
- Etienne, A. S. The control of short-distance homing in the golden hamster. In: Cognitive processes in spatial orientation in animal and man. Ellen, P., Thinus-Blanc, C. , 223-251 (1987).
- Martinus, N. ijhoff, Etienne, A., Maurer, R., Seguinot, V. Path integration in mammals and its interaction with visual landmarks. J Exp Biol. 199, 201-209 (1996).
- Gaffan, D., Gaffan, E. A. Amnesia in man following transection of the fornix. Brain. 114, 2611-2618 (1991).
- Gallistel, C. R. The organization of learning. , MIT Press. Cambridge,MA. (1990).
- Golob, E. J., Taube, J. S. Head direction cells and episodic spatial information in rats without a hippocampus. Proc Natl Acad Sci USA. 94, 7645-7650 (1997).
- Grey, J. A., McNaughton, N. Comparison between the behavioural effects of septal and hippocampal lesions: a review. Neurosci Biobehav Rev. 7, 119-188 (1983).
- Jarrard, L. E. On the role of the hippocampus in learning and memory in the rat. Behav Neural Biol. 60, 9-26 (1993).
- Jeltsch, H., Cassel, J. C., Jackisch, R., Neufang, B., Green, P. L., Kelche, C., Hertting, G., Will, B. Lesions of supracallosal or infracallosal hippocampal pathways in the rat: behavioural, neurochemical, and histochemical effects. Behav Neural Biol. 62, 121-133 (1994).
- Landeau, B., Spelke, E., Gleitman, H. Spatial knowledge in a young blind child. Cognition. 16, 225-260 (1984).
- Maaswinkel, H., Whishaw, I. Q. Homing with locale, taxon, and dead reckoning strategies by foraging rats: sensory hierarchy in spatial navigation. Behav Brain Res. 99, 143-152 (1999).
- Martin, G. M., Harley, C. W., Smith, A. R., Hoyles, E. S., Hynes, C. A. Opaque transportation with rotation blocks reliable goal location on a plus maze but does not prevent goal location in the Morris maze. J Exp Psychol. 23, 183-193 (1997).
- Maurer, R., Séguinot, V., V, What is modeling for? A critical review of the models of path integration. J Theor Biol. 175, 457-475 (1995).
- McNaughton, B. L., Barnes, C. A., Gerrard, J. L., Gothard, K., Jung, J. J., Knierim, J. J., Kudrimoti, H., Quin, Y., Skaggs, W. E., Suster, M., Weaver, K. L. Deciphering the hippocampal polyglot: the hippocampus as a path integration system. J Exp Biol. 199, 173-185 (1996).
- Mittelstaedt, M. L., Mittelstaedt, M. Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschafen. 67, 566-567 (1980).
- Mizumori, S. J. Y., Williams, J. D. Directionally selective mnemonic properties of neurons in the lateral dorsal nucleus of the thalamus of rats. J Neurosci. 13, 4015-4028 (1993).
- Muller, R. U., Stead, M., Pach, J. The hippocampus as a cognitive graph. J Gen Physiol. 107, 663-694 (1996).
- O'Keefe, J., Nadel, L. The hippocampus as a cognitive map. , Clarendon Press. Oxford, UK. (1978).
- O'Keefe, J., Speakman, A. Single unit activity in the rat hippocampus during a spatial memory task. Exp Brain Res. 68, 1-27 (1987).
- O'Mare, S., Rolls, E. T., Berthoz, A., Desner, R. P. Neurons responding to whole-body motion in the primate hippocampus. J Neurosci. 14, 6511-6523 (1994).
- Pearce, J. M., Roberts, A. D. L., Good, M. Hippocampal lesions disrupt navigation based on cognitive maps but not heading vectors. Nature. 369, 75-77 (1998).
- Samsonovich, A., McNaughton, B. L. Path integration and cognitive mapping in a continuous attractor neural network model. J Neurosci. 17, 5900-5920 (1997).
- Sharp, P. E. Subicular cells generate similar spatial firing patterns in two geometrically and visually distinctive environments: comparison with hippocampal place cells. Behav Brain Res. 85, 71-92 (1997).
- Sharp, P. E., Blair, H. T., Etkin, D., Tzanetos, D. B. J. Influences of vestibular and visual motion information on the spatial firing patterns of hippocampal place cells. Neuroscience. 15, 173-189 (1995).
- Shapiro, M. L., O'Connor, C. N-methyl-D-aspartate receptor antagonist MK-801 and spatial memory representation: working memory is impaired in an unfamiliar environment but not in a familiar environment. Behav Neurosci. 106, 604-612 (1992).
- Squire, L. Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkey, and humans. Psychol Rev. 99, 195-231 (1992).
- Sutherland, R. J., Rodriguez, A. J. The role of the fornix/fimbria and some related subcortical structures in place learning and memory. Behav Brain Res. 32, 129-144 (1989).
- Taube, J. S. Head direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. J Neurosci. 172, 49-84 (1990).
- Taube, J. S. Head direction cells recorded in the anterior thalamic nuclei of freely moving rats. J Neurosci. 15, 70-85 (1995).
- Taube, J. S., Burton, H. L. Head direction cell activity monitored in a novel environment and during a cue conflict situation. J Neurosci. 15, 1953-1971 (1995).
- Whishaw, I. Q. Activation, travel distance, and environmental change influence food carrying in rats with hippocampal, medial thalamic and septal lesions: implications for studies on hoarding and theories of hippocampal function. Hippocampus. 3, 373-385 (1993).
- Whishaw, I. Q., Jarrard, L. Similarities vs. differences in place learning and circadian activity in rats after fimbria-fornix section or ibotenate removal of hippocampal cells. Hippocampus. 5, 595-604 (1995).
- Whishaw, I. Q., Jarrard, L. E. Evidence for extrahippocampal involvement in place learning and hippocampal involvement in path integration. Hippocampus. 6, 513-524 (1996).
- Whishaw, I. Q., Maaswinkel, H. Rats with fimbria - fornix lesions are impaired in path integration: a role for the hippocampus in 'sense of direction'. J Neurosci. 18, 3050-3080 (1998).
- Whishaw, I. Q., Mittleman, G. Visits to starts, routes, places by rats (Rattus norvegicus) in swimming pool navigation tasks. J Comp Psychol. 100, 422-431 (1986).
- Whishaw, I. Q., Tomie, J. Piloting and dead reckoning dissociated by fimbria-fornix lesions in a rat food carrying task. Behav Brain Res. 89, 87-97 (1997).
- Whishaw, I. Q., Coles, B. K. L., Bellerive, C. H. M. Food carrying: a new method for naturalistic studies of spontaneous and forced alternation. J Neurosci Methods. 61, 139-143 (1995a).
- Whishaw, I. Q., Cassel, J. C., Jarrard, L. E. Rats with fimbria - fornix lesions display a place response in a swimming pool: a dissociation between getting there and knowing where. J Neurosci. 15, 5779-5788 (1995b).
- Whishaw, I. Q., McKenna, J., Maaswinkel, H. Hippocampal lesions and path integration. Curr Opin Neurobiol. 7, 228-234 (1997).
- Wiener, S. I. Spatial behavioral and sensory correlates of hippocampal CA1 complex spike cell activity: implications for information processing functions. Prog Neurobiol. 49, 335-361 (1996).
- Winer, B. J. Statistical principles in experimental design. , McGraw-Hill. London. (1962).
- Worden, R. Navigation by fragment fitting: a theory of hippocampal function. Hippocampus. 2, 165-188 (1992).
