Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Automatic Translation
Cite This Article
JoVE Journal Behavior
Click here for the English version

Behavior

Corticospinale excitability modulatie tijdens actie observatie

Published: December 31, 2013 doi: 10.3791/51001
Automatic Translation
1, 1, 1
1Dipartimento di Psicologia Generale, Universita degli Studi di Padova

Summary

Single-pulse transcraniële magnetische stimulatie over de primaire motorische cortex, neuronavigatie en registratie van elektromyografische activiteit van handspieren werden in deze studie gebruikt om corticospinale prikkelbaarheid te onderzoeken terwijl deelnemers actiesequenties observeerden.

Abstract

Deze studie gebruikte de transcraniële magnetische stimulatie/motor evoked potential (TMS/MEP) techniek om vast te stellen wanneer de automatische neiging om de actie van iemand anders te spiegelen anticipatieve simulatie van een complementaire handeling wordt. TMS werd geleverd aan de linker primaire motorische cortex die overeenkomt met de hand om het hoogste niveau van MEP-activiteit te induceren van de abductor digiti minimi (ADM; de spier die kleine vingerontvoering dient) evenals de eerste dorsale interosseus (FDI; Een neuronavigatiesysteem werd gebruikt om de positie van de TMS-spoel te behouden en elektromyografische (EMG) activiteit werd geregistreerd vanuit de juiste ADM- en FDI-spieren. De gecombineerde TMS/MEP-techniek produceert originele gegevens met betrekking tot motorresonantie en heeft het koppelingsmechanisme voor waarnemingsactie een stap verder gebracht. In het bijzonder heeft het de vragen beantwoord hoe en wanneer het observeren van de acties van een andere persoon motorische facilitering in de overeenkomstige spieren van een toeschouwer produceert en op welke manier corticospinale prikkelbaarheid wordt gemoduleerd in sociale contexten.

Introduction

In de afgelopen tien jaar heeft neurowetenschappelijk onderzoek de traditionele kijk op het motorische systeem grotendeels veranderd. Een aanzienlijke hoeveelheid gegevens suggereert dat het observeren van de lichaamsbewegingen van iemand anders motorische representaties in de hersenen van de toeschouwer activeert (bijv.1-3). Deze studies toonden aan dat de motorische cortex van een waarnemer dynamisch acties repliceert die worden waargenomen alsof deze door de toeschouwer zelf worden uitgevoerd. Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) is nuttig om de prikkelbaarheid van corticospinale (CS) met een relatief hoge temporele resolutie te beoordelen om excitabilityveranderingen te volgen terwijl iemand iemand anders observeert die een actie uitvoert.

Het fundamentele principe van TMS-werking is dat een veranderende primaire elektrische stroom in een stimulatiespoel een veranderend magnetisch veld produceert, dat op zijn beurt een secundaire stroom van elektrische stroom induceert in nabijgelegen geleiders - in dit geval corticale weefsel - zoals voorgeschreven door faraday's wet4. De hersenen zijn een inhomogene geleider bestaande uit witte stof, grijze stof en hersenvocht met geleidingswaarden 0,48, 0,7 en 1,79 S/m, respectievelijk5. Analyse toont aan dat voor magnetische stimulatie de hersenen kunnen worden behandeld als een homogene geleider5. Depolarisatie van neuronen wordt geproduceerd door de geïnduceerde stroom. De kern van het proces is de overdracht van lading over het zenuwmembraan evenredig om zijn intracellulaire potentieel ongeveer 30-40 mV te verhogen. Op het punt dat positieve ionen in een zenuwcel worden gedreven, zal het intracellulaire potentieel stijgen en als de stijging voldoende is, resulteert een actiepotentieel5. Priori en collega's6 waren de eersten die aantoonden dat een zwakke stroom de prikkelbaarheid van de menselijke motorische cortex kon moduleren, gemeten aan de hand van de amplitude van het motorisch opgeroepen potentieel (MEP) van TMS. Veel van het werk met magnetische stimulatie van de menselijke motorische cortex is inderdaad gericht op EMG-reacties in intrinsieke handspieren7. In 2004 ontdekten Uozomi en collega's8 dat spTMS over gebied 44 gemakkelijk doelgerichte handbewegingen kon onderbreken en motorisch opgeroepen potentieel van handspieren kon produceren. Human area 44 heeft faciliterende en remmende effecten op zowel tonische als phasische vingerbewegingen9-10, en heeft directe snelgeleidende corticospinale projecties.

Fadiga en collega's hebben in 19953het eerste bewijs geleverd dat de prikkelbaarheid van CS niet alleen tijdens vrijwillige bewegingen, maar ook tijdens actieobservatie wordt gemoduleerd . TMS werd toegepast op de handgebieden van de primaire motorische cortices (M1) en europarlementariërs werden geregistreerd vanuit contralaterale handspieren, terwijl een vrijwilliger werd geïnstrueerd om transitieve en intransitieve bewegingen te bekijken (de eerste zijn doelgericht, de laatste niet). De amplitude van de leden van het Europees Parlement die werden geregistreerd op basis van opponens pollicis (OP) en BDI-spieren bleek te zijn toegenomen tijdens de observatie van grijpacties met betrekking tot die welke in controleomstandigheden waren geregistreerd. De vraag rees dus: zijn de spieren die tijdens actieobservatie worden gefaciliteerd dezelfde die tijdens de uitvoering van de actie worden gebruikt? EMG-reacties in handspieren die werden geregistreerd terwijl een voorwerp werd vastgepakt en tijdens armheffen werden allemaal gevonden om precies het patroon te repliceren van mep's die door TMS werden opgeroepen tijdens actieobservatie. Sommige onderzoeksgroepen hebben dezelfde experimenten kunnen herhalen en hebben andere11-16 ontworpen.

Tijdens actieobservatie "resoneert" het motorische systeem van de waarnemer in de praktijk met de waargenomen bewegingen en simuleert deze acties onder drempel op een strikt congruente manier. Omdat de spieren die bij de waarnemer betrokken zijn dezelfde zijn als die welke worden gebruikt door de persoon die de actie uitvoert, worden ze tijdelijk gekoppeld aan de dynamiek van de waargenomen actie. In 2001 hebben Gangitano en collega's aangetoond dat het matchingsysteem voor uitvoeringsobservaties is gekoppeld aan de waargenomen actie, zelfs in termen van de temporele coderingervan 17. MEP amplitudes worden groter naarmate de vingeropening toeneemt en kleiner tijdens de sluitingsfase. Clark et al. 18 waren bedoeld om de specificiteit van corticospinale (CS) facilitering te beoordelen terwijl de deelnemers toekeken, werden gevraagd zich voor te stellen of acties waar te nemen waarvan hen werd verteld dat ze later zouden moeten uitvoeren. Deze onderzoekers meldden dat er geen statistisch significante verschillen leken te zijn in deze drie aandoeningen.

Er zijn ten minste twee hypothesen die de facilitering van het Europees Parlement verklaren, veroorzaakt door actieobservatie. Volgens de eerste wordt de verbetering van de M1-prikkelbaarheid geproduceerd door excitatory cortico-corticale verbindingen. Volgens de tweede onthult TMS, door middel van CS-dalende volleys, een facilitering van motoneurons (MN's). Modulaties in MEP-amplitudes veroorzaakt door variaties in M1- of MN-excitabiliteit kunnen niet worden onderscheiden. Zoals Baldissera et al. 19 wilden de prikkelbaarheid van het ruggenmerg onderzoeken die verband houdt met de facilitering van het MEP, ze besloten de amplitude van de Hoffmann-reflex (opgeroepen door het stimuleren van de afferente vezels in perifere zenuwen) in de spieren van de vingerbuiger onderarm te meten, terwijl vrijwilligers doelgerichte handacties waarnamen. Ze meldden dat, hoewel modulatie van corticale excitability de bewegingen die werden waargenomen nauw imiteerde alsof deze door de waarnemer zelf werden uitgevoerd, de prikkelbaarheid van het ruggenmerg wederzijds gemoduleerd leek te zijn. Deze onderzoekers beschouwden het effect als een uitdrukking van een mechanisme dat de openlijke uitvoering van waargenomen acties blokkeert. Modulatie van motorische potentialen opgeroepen door TMS tijdens actieobservatie3,20,21 lijkt dan specifiek te zijn voor de spieren die betrokken zijn bij het uitvoeren van een actie3 en volgt, op een anticiperende manier22, hetzelfde temporele activeringspatroon17,23. In deze richting ontdekten Urgesi en collega's24,25 onlangs dat observatie van begin- en middenfasen van grijpacties een aanzienlijk hogere motorische facilitering veroorzaakte dan het observeren van hun uiteindelijke houdingen. Motorische facilitering was maximaal voor de snapshots die lopende maar onvolledige acties oproepen. De resultaten leveren overtuigend bewijs dat de frontale component van het observatie-uitvoering matching systeem een belangrijke rol speelt in de voorspellende codering van het motorische gedrag van anderen.

Het valt echter niet te betwisten dat succesvolle interactie in de echte wereld vaak aanvullende in plaats van emulatieve acties vereist26 en dat imitatie niet altijd een effectief of passend antwoord is op actiewaarneming. In die gevallen waarin iemand bijvoorbeeld iemand anders een mok geeft die bij zijn handvat wordt vastgehouden, weten we allemaal dat de ontvanger, zonder na te denken, de mok met een heel handgebaar zal grijpen (de enige die in deze situatie geschikt zou zijn). Er is weinig bekend over hoe de inflexibele neiging om waargenomen acties op ons motorische systeem te matchen kan worden verzoend met het verzoek om niet-identical reacties voor te bereiden. In dit opzicht toonden sommige onderzoekers aan dat de automatische effecten van spiegelen kunnen worden afgeschaft na incompatibele training: spiegel- en tegenspiegelreacties lijken dezelfde tijdscursus te volgen27,28. Interessant is dat, in tegenstelling tot eerdere studies, europarlementariërs geïnduceerd door spTMS onlangs werden gebruikt om spontane corticospinale activering te beoordelen, terwijl videoclips die emulatieve of niet-identical complementaire gebaren oproepen, eenvoudig werden waargenomen29,30. De resultaten toonden een natuurlijke omschakeling van een emulatieve naar een contextgerelateerde actie in corticospinale activiteit. Een matchingsmechanisme aan het begin van een actiereeks veranderde in een aanvullend mechanisme als een verzoek om een wederkerige actie duidelijk werd.

Gebruikmakend van deze resultaten, was de huidige studie ontworpen om specifiek te bepalen, met behulp van de gecombineerde TMS/MEP-techniek, in welk stadium de spontane verschuiving van emulatie naar wederkerigheid plaatsvindt wanneer actieobservatie een complementaire reactie oproept. Europarlementariërs werden vervolgens op vijf verschillende momenten van de reeks opgenomen vanuit de BDI- en ADM-handspieren. We veronderstellen dat de leden van het Europees Parlement die op het moment dat de waarnemer aanvankelijk een greep uit de hele hand waarnam, zowel ADM- als BDI-spieren zouden kunnen faciliteren, omdat dergelijke spieren meestal worden gerekruteerd voor een dergelijke grip. Omgekeerd, wanneer het waargenomen gebaar een niet-identisch complementair gebaar(d.w.z. een PG) in de waarnemer uitlokt, mogen alleen leden van het Europees Parlement die zijn geregistreerd uit de BDI-spier een duidelijke toename van de activering aan het licht komen. Dit komt omdat PG niet impliceert de rekrutering van de ADM spier. We voorspellen ook dat wanneer de waargenomen actie geen sociale betekenis overbrengt, eenvoudige symmetrische faciliterende effecten moeten optreden tijdens alle actiesequenties.

Protocol

1. Voorbereiding van de videoprikkels

  1. Een model laten uitvoeren van vier actiesequenties.
    1. Plaats het model in de eerste twee actiesequenties aan een tafel tegenover de camera. Plaats drie mokken op de tafel in de buurt van haar en een vierde verderop aan de andere kant van de tafel op de voorgrond. Instrueer het model om haar actie te starten door een suikerlepel te pakken en vast te pakken.
    2. Instrueer het model om haar actie te starten door suiker in de drie mokken te gieten. Wanneer ze klaar is met het gieten van suiker in de derde mok, instrueer het model om haar pols te bewegen alsof ze van plan is om ook suiker in de 4e te gieten.
    3. Instrueer het model om haar actie te starten door suiker in de drie mokken te gieten. Wanneer ze klaar is met het gieten van suiker in de derde mok, laat het model haar pols bewegen om het terug te brengen naar zijn oorspronkelijke positie.
    4. In de laatste twee actiesequenties plaats je het model opnieuw aan een tafel tegenover de camera. Plaats drie espressokoffiekopjes op de tafel bij haar in de buurt en een vierde verder van haar aan de andere kant van de tafel op de voorgrond. Instrueer het model om haar actie te starten door een thermoskan te bereiken en vast te pakken.
    5. Instrueer het model om haar actie te starten door koffie in de drie espressokoffiekopjes te gieten. Wanneer ze klaar is met het gieten van koffie in het derde kopje, laat het model haar pols bewegen alsof ze van plan is om ook koffie in het vierde kopje te gieten.
    6. Instrueer het model om haar actie te starten door koffie in de drie espressokoffiekopjes te gieten. Wanneer ze klaar is met het inschenken van koffie in het derde kopje, laat het model haar pols bewegen om het terug te brengen naar zijn oorspronkelijke positie.
  2. Instrueer het model om de suikerlepel op te pakken en vast te houden met behulp van een precisiegreep (PG; d.w.z. de tegenstand van de duim met de wijsvinger) en om de thermoskan op een natuurlijke manier op te pakken en vast te houden met behulp van een handgrepen (WHG; d.w.z. de oppositie van de duim met de andere vingers).
  3. Aan het begin van elke videoclip instrueer het model om te laten zien dat haar hand in een gevoelige positie op de tafel rust.
    1. Zorg ervoor dat het model ongeveer 900 msec later een bereik-naar-grijpbeweging begint.
    2. Zorg ervoor dat de vingers van het model ongeveer 450 msec later contact maken met het eerste object.
    3. Laat het model haar hand bewegen om de tweede actiestap 5.000 msec later uit te voeren.
  4. Gebruik een digitaliserende techniek om een post-hoc kinematische analyse van de bewegingen van het model uit te voeren
    1. Markeer elke beweging, frame voor frame, door handmatig een markering toe te wijzen aan de pols van het model.
    2. Volg de bewegingen van het model. Pinpoint the Trajectory Deviation: het moment waarop het handtraject begint te diversifiëren voor sociale en niet-sociale omstandigheden. Vergrendel de meest opvallende kinematische gebeurtenissen die de actiesequentie kenmerken met TMS-stimulatietiming.

2. Instrumentvoorbereiding

  1. Sluit vier gesinterde Ag/AgCl bipolaire en één monopolaire oppervlakteelektroden (15 kΩ, 1,5 mm aanraakbestendige veiligheidscontactdoos) met een sensorgebied (diameter 9 mm) aan op een geïsoleerde draagbare ExG-ingangsdoos die is gekoppeld aan de hoofd-EMG-versterker. Een dubbele glasvezelkabel voor signaaloverdracht wordt aanbevolen, maar is niet verplicht.
  2. Beheer een script voor individuele rustmotorische drempel (rMT) beoordeling, presentatie van video stimuli en TMS stimulatie gesynchroniseerd met EMG registratie door E-Prime presentatie software draaiend op een PC met een monitor (resolutie 1.280 x 1.024 pixels, vernieuwingsfrequentie 75 Hz, achtergrond luminantie van 0,5 cd/m2) ingesteld op ooghoogte.
  3. Bereik een animatie-effect door een reeks enkele frames (elk 30 msec, 30 fps) en de eerste en laatste frames van respectievelijk 500 en 1.000 msec te selecteren.

3. Werving van deelnemers

  1. Rekruteer alleen rechtshandige deelnemers met een normaal of gecorrigeerd naar normaal zicht. Controleer op handigheid met behulp van de vragenlijst Standaardvaardigheidsinventaris31.
  2. Controleer of een van de kandidaten contra-indicaties heeft voor TMS32,33.
    1. Sluit personen met een hoger dan normaal aanvalsrisico uit (op basis van persoonlijke/familiegeschiedenis van epilepsie, neurochirurgie, hersenletsel) of het ontvangen van neuroactieve medicatie gezien het feit dat het belangrijkste bekende gezondheidsrisico van TMS aanvalsinductie is.
    2. Sluit zwangere vrouwen uit omdat de risico's van TMS voor een ongeboren foetus onbekend zijn.
  3. Geef basisinformatie over het onderzoek aan alle deelnemers en vraag hen om schriftelijke formulieren voor geïnformeerde toestemming te ondertekenen.
  4. Eventueel experimenten uitvoeren in een geluidsverzwakkende Faraday-kamer: dit wordt aanbevolen, maar niet verplicht.
  5. Laat de deelnemer in een comfortabele fauteuil zitten.
  6. Plaats zijn/haar rechterarm op een volledige armsteun.
  7. Bevestig het hoofd van de deelnemer op een hoofdsteun. De oogafstand tot het scherm moet worden bepaald op basis van de grootte van de stimuluspresentatie.
  8. Vraag de deelnemer om alle metalen voorwerpen (oorbellen, kettingen, enz.)en voorwerpen die gevoelig zijn voor magnetische velden (mobiele telefoons, creditcards) te verwijderen, omdat de snelle stroomverandering in de spoel een veranderend magnetisch veld kan veroorzaken.
  9. Instrueer de deelnemers om de visuele stimuli zorgvuldig te bekijken en een goed niveau van aandacht te behouden; uitleggen dat ze later zullen worden ondervraagd over de inhoud.

4. TMS-stimulatie en MEP-opname

  1. Bepaal waar de elektroden over de ADM- en de FDI-spieren moeten worden geplaatst door palpatie tijdens maximale vrijwillige spieractivatie. Reinig de huid voor alle elektrodelocaties (ook voor de grond). Breng een schurende huidprepping gel aan op de hele site met behulp van een gaasje. Wrijf het lichtjes in de huid en verwijder het overtollige met een schoon gaasje.
  2. Plaats twee oppervlakteelektroden, elk met een kleine hoeveelheid in water oplosbare EEG-geleidende pasta, over elke spier en bevestig ze aan de huid met behulp van zelfaansluitende pads.
    1. Voer een buikpeesmontage uit door de actieve elektroden over de spierbuiken van de juiste ADM en FDI en de referentieelektroden over het ipsilaterale metacarpofalangeale gewricht te plaatsen. Bevestig een enkele grondelektrode met geleidende pasta op de linkerpols van de deelnemer.
    2. Sluit de elektroden aan op de gemeenschappelijke ingang van het ExG-invoervak en controleer de impedantiewaarden. Als ze boven de drempel liggen (>5 Ω), bereidt u de huid opnieuw voor.
  3. Lever single-pulse TMS aan de hoofdhuid die de linker primaire motorische cortex (M1) overstrijst die overeenkomt met het handgebied met behulp van een 70 mm figuur-van-acht spoel verbonden met een Magstim 200 stimulator.
    Opmerking: Een basis TMS-stimulator bestaat uit een stroombron, een energieopslagelement en een krachtige schakelaar die nauwkeurig wordt aangestuurd door een processor die de bedieningsingang van de apparatuuroperator accepteert. Het fundamentele werkingsmechanisme van een TMS-stimulator is het creëren van een veranderend magnetisch veld dat een stroom kan induceren in aangrenzend geleidend materiaal (zoals corticale weefsel). Weefselstimulatie wordt uitgelokt door het opwekken van een stroom van voldoende dichtheid in het weefsel, die evenredig is met de tijdssnelheid van verandering van de magnetische fluxdichtheid34. Met een figuur-van-acht spoel vormen de isopotentiële lijnen van het geïnduceerde elektrische veld een ovaal, waarvan de lange as evenwijdig is aan de stroomrichting bij de spoelverbinding35.
    1. Plaats de spoel in een hoek van 45° ten opzichte van de interhemisferische spleet en plaats deze loodrecht ten opzichte van de centrale sulcus: de laagste motordrempel wordt bereikt wanneer de geïnduceerde elektrische stroom in de hersenen ongeveer loodrecht op de centrale sulcus36,37stroomt.
    2. Laat het handvat zijdelings en cauaudaal wijzen om een posterieure-voorste hersenstroom te induceren via de precentral gyrus38. Bij lage, maar supradrempelige stimulatieintensiteiten prikkelt de door TMS geïnduceerde stroom bij voorkeur axonen van interneuronen die direct of indirect projecteren op corticospinale neuronen. Zowel remmende als excitatory synapsen worden geactiveerd, maar bij dergelijke stimulatieintensiteiten is het netto-effect dat van een excitatory post-synaptisch potentieel in corticospinale neuronen.
    3. Zoek de optimale hoofdhuidpositie (OSP) boven de pars opercularis van de inferieure frontale gyrus. Stimuli met een licht suprathreshold intensiteit op de OSP produceren steevast de hoogste niveaus van MEP-activiteit van de contralaterale ADM- en FDI-spieren.
    4. Gebruik een 10-20 International System (de gestimuleerde locatie die overeenkomt met de C3-locatie) om de OSP vast te stellen voor het opwekken van motorische potentialen (MEP's) in de handspieren, beweeg vervolgens het snijpunt van de spoel in stappen van ongeveer 0,5 cm rond het doelgebied en lever TMS-pulsen met constante intensiteit.
    5. Nadat het doelgebied correct is geïdentificeerd, stabiliseert u de spoel met behulp van een mechanische ondersteuning om een consistente positionering te behouden.
  4. Gebruik een neuronavigatiesysteem om een constante spoelpositionering gedurende het hele experiment te behouden en bias als gevolg van kleine bewegingen van het hoofd van de deelnemer tijdens het verzamelen van gegevens te voorkomen.
    1. Breng passieve bolvormige markeringen aan, zowel op de spoel als op het hoofd van de deelnemer.
    2. Noteer markeringsposities met behulp van een optische digitizer om ze op het computerscherm te reproduceren.
    3. Detecteer elk verschil in ruimtelijke spoellocatie en oriëntatie en keur een tolerantie van 2-3 mm goed voor elk van de Cartesiaanse coördinaten.
    4. Gebruik driedimensionale online informatie met betrekking tot de initiële en werkelijke spoelplaatsingen om de exacte herpositionering van de TMS-spoel in realtime mogelijk te maken tijdens de experimentele sessie, indien nodig.
  5. Om de "individuele rustmotorische drempel" (rMT) voor elke deelnemer aan de OSP te bepalen, moet de minimale stimulatie-intensiteit worden gedetecteerd die nodig is om betrouwbare leden van het Europees Parlement (≥50 μV piek-tot-piekamplitude) te produceren in een ontspannen spier in vijf van de tien opeenvolgende onderzoeken. Bepaal de OSP en de rMT voor de spier met een hogere drempel om het verlies van differentiële modulaties met betrekking tot de minder prikkelbare spier te voorkomen.
  6. Houd de stimulatie-intensiteit gedurende de gehele opnamesessie op een vaste waarde(d.w.z. 110% van de rMT).
  7. Gebruik een bandpassfilter (20 Hz-1 kHz) om de ruwe myografische signalen op te nemen. Digitaliseer na versterking de signalen (5 kHz sampling rate) en bewaar deze in de computer voor offline analyse.
  8. Neem 10 europarlementariërs op terwijl de deelnemer passief naar een witgekleurd fixatiekruis op een zwarte achtergrond op het computerscherm kijkt aan het begin van de experimentele sessie.
  9. Neem aan het einde van de experimentele sessie nog eens 10 leden van het Europees Parlement op.
  10. Registreer EMG-gegevens van de juiste ADM- en FDI-spieren na de TMS-puls op een van de vijf mogelijke tijdspunten (figuur 1) en dat is:
    1. Wanneer de hand van het model voor het eerst contact maakt met de suikerlepel of de thermoskan (T1).
    2. Wanneer het model klaar is met het gieten van suiker/koffie in de derde kop/mok (T2).
    3. Wanneer het model haar hand begint weg te trekken van de derde beker/mok (T3).
    4. Wanneer de arm van het model begint terug te keren naar de startpositie of begint te bewegen naar de vierde kop/mok (respectievelijk de niet-sociale en sociale omstandigheden) (T4).
    5. Wanneer de arm van het model terugkeert naar het beginpunt of wanneer het de vierde kop/mok bereikt (respectievelijk de niet-sociale en sociale omstandigheden) (T5).
  11. Voeg een rustinterval van 10 seconden tussen de video's in. Laat een bericht verschijnen tijdens de eerste vijf seconden van het rustinterval dat de deelnemers eraan herinnert om hun handen rustig en volledig ontspannen te laten rusten. Zodra het bericht verdwijnt, zorgt u ervoor dat er een fixatiekruis verschijnt gedurende de resterende vijf seconden.

5. Debriefing

  1. Geef de deelnemers aan het einde van de sessie gedetailleerde informatie over het experimentele ontwerp.

6. Gegevensanalyse

  1. Voer een post-hoc kinematische analyse uit.
    1. Stel een referentiekader in dat x- en y-assen identificeert als horizontale en verticale richtingen en analyseer het videovoorbeeld frame voor frame.
    2. Gebruik een bekende lengte in het gezichtsveld van de camera en in het vlak van de beweging als referentie-eenheidsmeting.
    3. Wijs een markering toe aan de pols van het model om armkinematica te meten.
    4. Definieer de beginpositie als de tijd dat de rechterhand van het model in een gevoelige positie op de tabel rust. Volg het polstraject in ruimte en tijd, extraheer het trajectpad en identificeer de opvallende kinematische gebeurtenissen die de dubbele stap van het model kenmerken.
  2. Analyseer EMG-gegevens.
    1. Segmenteer de EMG-tracering voor elke spier in verschillende segmenten (tijdperken) van dezelfde lengte ten opzichte van een referentiemarker (TMS-stimulus). Stel het tijdvenster in op 100 msec voordat TMS-pulsen worden geleverd en 200 msec na TMS-pulsen. Hiermee kunt u controleren op mogelijke achtergrondactiviteit.
    2. Selecteer in elk kanaal van de EMG een nauwkeurig bereik van een tijdsbestek (bijv. 10-40 msec) om te zoeken naar pieken in alle segmenten.
    3. Pas een algoritme toe dat rekening houdt met de positieve en negatieve pieken binnen elk segment en bereken de maximale amplitude van de EMG-curve in μV van piek tot piek.
    4. Elimineer proeven met emg-activiteit op de achtergrond van meer dan 100 μV om besmetting van MEP-metingen door achtergrondactiviteit te voorkomen.
  3. Bereken de gemiddelde peak-to-peak MEP amplitudes afzonderlijk van de ADM- en FDI-spieren voor elke aandoening, met uitzondering van die welke afwijken van meer dan 2 standaardafwijkingen van het gemiddelde (uitschieters).
  4. Vergelijk de twee reeksen MEP-amplitudes die van elke spier bij elke deelnemer zijn geregistreerd tijdens de fixatiekruisbasisproeven aan het begin en aan het einde van de experimentele sessie om te controleren op corticospinale excitabilityvariaties met betrekking tot TMS op zich. De gemiddelde amplitude van de twee reeksen maakt het ook mogelijk om de individuele basiswaarde voor gegevensnormalisatieprocedures in elke spier afzonderlijk in te stellen39.
  5. Ratiowaarden berekenen met behulp van de individuele basiswaarde van de deelnemer (MEP-ratio =VERkregenMEP /MEP-basislijn ) 39.

Representative Results

De effectiviteit van de TMS/MEP-techniek bij het beoordelen van cs-prikkelbaarheid tijdens actieobservatie hangt af van het lokaliseren van de optimale hoofdhuidpositie voor zowel de ADM- als de FDI-spieren. Oppervlakteelektroden in buikpeesmontages moeten worden aangebracht en moeten voldoen aan regelmatige stimulatiepatronen met één puls.

In deze studie zijn resultaten verkregen op een steekproef van dertig deelnemers (22 vrouwtjes en 8 mannen: leeftijd = 21±5 jaar), allemaal rechtshandig volgens een StandaardHandigheidsinventaris31 en met normaal of gecorrigeerd tot normaal zicht. Geen enkele had een contra-indicatie voor TMS32,33 en ondervond geen ongemak tijdens het experiment. De hier beschreven experimentele procedures werden ethisch goedgekeurd (Ethische Commissie van de Universiteit van Padova) in overeenstemming met de beginselen van de Verklaring van Helsinki van 1964 en alle deelnemers gaven schriftelijke geïnformeerde toestemming.

Volgens onze hypothese moeten de leden van het Europees Parlement die zijn vastgelegd wanneer de noodzaak van een aanvullende actie duidelijk wordt, worden gemoduleerd, afhankelijk van het object dat op de voorgrond is geplaatst. Wanneer de 4e koffiekop de neiging oproept om een PG uit te voeren, moet alleen de FDI-spier worden geactiveerd. Maar wanneer de actie van het model naar de 4e mok een WHG oproept, moeten zowel ADM- als FDI-spieren geactiveerd worden. Aangezien BDI werd aangeworven voor zowel de PG als whg, werd geen modulatie van het Europees Parlement verwacht wat betreft het type greep dat werd waargenomen. Europarlementariërs die worden geregistreerd uit de hand van de waarnemer op het moment dat het model in eerste instantie de thermoskan grijpt, moeten bovendien bijvoorbeeld motorische facilitering laten zien in zowel ADM- als FDI-spieren, dat wil zeggen de spieren die klassiek betrokken zijn bij een WHG. Integendeel, het observeren van het model terwijl haar hand naar de vierde koffiekop beweegt, zou alleen BDI-spierfacilitering moeten produceren, omdat alleen die spier (en niet de ADM) betrokken is bij een PG.

Het observeren van een actiesequentie in twee stappen die impliciet een verzoek om een aanvullende beweging bevatte, veroorzaakte een omschakeling van emulatie naar responsiviteit in de corticospinale activiteit van de toeschouwer en gaf in de uitgevoerde proeven precies aan wanneer de omschakeling plaatsvond (figuur 2).

Een variatie die een wederkerige actie aankondigde, vond plaats in de ADM-leden van de waarnemer op het moment dat de pols van het model naar de vierde mok (de sociale toestand) begon te bewegen. Omgekeerd vond er een variatie plaats die een emulatieve actie aankondigde bij de leden van het Europees Parlement van de waarnemer op het moment dat de pols van het model weer in zijn oorspronkelijke positie begon te komen (de niet-sociale toestand, zie figuur 3). BDI was, zoals verwacht, actief betrokken bij alle waargenomen bewegingen en gesimuleerde acties (zie figuren 4 en 5). Uit deze resultaten lijkt het er dus op dat mensen een actie als sociaal of niet-sociaal kunnen coderen nog voordat deze expliciet wordt. Geconcludeerd kan worden dat waarnemers zijn afgestemd op de voorafgaande bewegingsinformatie die wordt verstrekt door subtiele kinematische signalen en dat zij deze kunnen gebruiken om te anticiperen op een toekomstige aanpak. Tijdens de hier beschreven experimentele sessies toonden de deelnemers aan dat ze in staat waren om onderscheid te maken tussen acties die werden veroorzaakt door sociale of niet-sociale omstandigheden, simpelweg door bijna onmerkbare kinematische signalen te observeren. Tijdens de uitgevoerde experimenten was modulatie van corticospinale prikkelbaarheid een betrouwbare, indirecte maat voor het vermogen om geschikte motorische programma's in een interactieve context te activeren.

Figure 1
Figuur 1. Hier wordt de volgorde van gebeurtenissen die plaatsvinden tijdens elke proef geschematiseerd. De doorlopende schuine lijn vertegenwoordigt de hele videoclippresentatie. Horizontale lijnen geven de tijdspunten aan waarop enkele TMS-pulsen werden geleverd: bij T1 (wanneer de hand van het model contact maakt met de beker/mok), T2 (wanneer het model klaar is met het gieten van suiker / koffie), T3 (wanneer het model haar hand begint weg te bewegen van de derde beker / mok), T4 (wanneer de hand van het model begint terug te keren naar zijn oorspronkelijke positie of naar de vierde cup / mok te bewegen - beschouwd als het begin van een cue voor een aanvullend gebaar), en T5 (wanneer de arm van het model duidelijk terugkeert naar zijn oorspronkelijke positie of naar de vierde cup / mok beweegt - beschouwd als het einde van de cue voor een aanvullend gebaar). De frames die niet in de afbeelding zijn weergegeven (de tijd tussen de werking van het model om contact te maken met de suikerlepel / thermoskan en de werking van het gieten van suiker / koffie werd voltooid) worden weergegeven door dubbele schuine staven.

Figure 2
Figuur 2. De frames die zijn geëxtraheerd uit de videoclips die voor deze studie zijn gefilmd, begeleiden de lijnen van de grafiek die de middelen van de genormaliseerde MEP-amplitudes van ADM vertegenwoordigen. Sociale handgrepen die een PG vereisen en sociale precisiegreepbewegingen die een WHG vereisen, worden geïllustreerd (respectievelijk zwart en wit). Balken vertegenwoordigen de standaardfout van middelen.

Figure 3
Figuur 3. De frames die zijn geëxtraheerd uit de videoclips die voor deze studie zijn gefilmd, begeleiden de lijnen van de grafiek die de middelen van de genormaliseerde MEP-amplitudes van ADM vertegenwoordigen. Niet-sociale handgrepen die een PG vereisen en niet-sociale precisiegreepbewegingen die een WHG vereisen, worden geïllustreerd (respectievelijk zwart en wit). Balken vertegenwoordigen de standaardfout van middelen.

Figure 4
Figuur 4. De frames die zijn geëxtraheerd uit de videoclips die voor deze studie zijn gefilmd, begeleiden de lijnen van de grafiek die de middelen van de genormaliseerde MEP-amplitudes van de BDI vertegenwoordigen. Sociale handgrepen die een PG vereisen en sociale precisiegreepbewegingen die een WHG vereisen, worden geïllustreerd (respectievelijk zwart en wit). Balken vertegenwoordigen de standaardfout van middelen.

Figure 5
Figuur 5. De frames die zijn geëxtraheerd uit de videoclips die voor deze studie zijn gefilmd, begeleiden de lijnen van de grafiek die de middelen van de genormaliseerde MEP-amplitudes van de BDI vertegenwoordigen. Niet-sociale handgrepen die een PG vereisen en niet-sociale precisiegreepbewegingen die een WHG vereisen, worden geïllustreerd (respectievelijk zwart en wit). Balken vertegenwoordigen de standaardfout van middelen.

Discussion

De meest kritische stappen bij het meten van modulatie in CS-prikkelbaarheid bij mensen tijdens actieobservatie zijn: 1) het ontwerpen/filmen van videoclips die een actieneiging veroorzaken bij een waarnemer die zowel emulatieve als complementaire reacties verwacht; 2) het bepalen van de kinematische gebeurtenissen die de verschillende fasen van de acties van het model karakteriseren om TMS-stimulatie dienovereenkomstig te time-locken; 3) het identificeren van de optimale hoofdhuidpositie voor elke handspier en het handhaven van een consistente positionering tijdens het experiment; 4) het correct registreren van EMG activiteit van de gestimuleerde spieren.

Eerdere studies met behulp van de TMS/MEP-techniek hebben aangetoond dat corticospinale activering als gevolg van actieobservatie niet altijd een imiterende bias bezit, maar, afhankelijk van contextuele factoren, ook motorische activering kan zijn voor aanvullende acties29,30. Single-pulse TMS-studies hebben aangetoond dat het observeren van een actiesequentie in twee stappen waarin een aanvullend verzoek is ingebed, een overgang van emulatie naar responsiviteit in de corticospinale activiteit van de deelnemers veroorzaakt. Deze studie gaat nog een stap verder door aan te tonen wanneer precies de switch plaatsvindt en toont aan dat mensen in staat zijn om te anticiperen op de sociale intentie van een actie door vroegrijpe kinematische signalen te observeren die de behoefte / aanvraag voor een aanvullende reactie signaleren. Voorafgaande bewegingsinformatie is inderdaad voldoende voor een waarnemer om conclusies te lopen over de bedoeling erachter. Mechanismen die ten grondslag liggen aan actieobservatie lijken dan kneedbaar, snel en gevoelig voor complexe verzoeken die zijn ingebed in sociale contexten. Toekomstig onderzoek zal verder gaan om te analyseren of de verwerking serieel of parallel is. Neuroimaging-studies die paradigma's gebruiken zoals die hier worden gebruikt, zullen dit proces verder kunnen verduidelijken, waarbij de corticale netwerken worden afgebakend die ten grondslag liggen aan het vermogen om van emulatie naar wederkerigheid te verschuiven.

Deze resultaten zullen ook de weg wijzen voor toekomstige toepassingen van TMS / EMG-technieken om CS-excitability en plasticiteit van het motorische systeem te bestuderen. Talrijke studies hebben al aangetoond dat TMS-metingen van de motorische cortexfunctie veilig, betrouwbaar en potentieel nuttig zijn in de klinische setting40.46. Longitudinale vergelijkingen van de amplitude van het Europees Parlement kunnen in feite een directe beoordeling van de effecten van de motorische corticale plasticiteit opleveren.

Recente studies hebben gemeld dat actieobservatie een positief effect heeft op de revalidatie na een beroerte van motorische tekorten en gunstig kan worden gebruikt om motorische gebieden te reactiveren bij personen die de motorische controle moeten rehabiliteren47. Er zou dus een strategie voor aanvullende actieobservatietherapie kunnen worden ontwikkeld die gebruik maakt van observatie van complementaire gebaren om verminderde motoriek te reactiveren. Als, zoals het lijkt, motorisch gedrag het resultaat is van zowel interne als externe factoren, moet actieobservatie worden opgenomen in trainingsprotocollen die gericht zijn op het rehabiliteren van dit type patiënt. Observatie van alledaagse handelingen in combinatie met fysieke oefening zou de weg kunnen effenen voor een effectievere revalidatiestrategie. Tot nu toe werden bovendien alleen indirecte maatregelen zoals functionele of subjectieve schalen gebruikt om klinische verbetering te beoordelen; in de toekomst kan TMS/EMG-beoordeling worden gebruikt om functionele verbetering bij deze patiënten te meten.

Concluderend, deze studie afbakent hoe en bij het observeren van de acties van een andere persoon produceert motorische facilitering in de overeenkomstige spieren van een toeschouwer en op welke manier corticospinale prikkelbaarheid wordt gemoduleerd in sociale contexten. Het bevestigt ook dat motorische potentialen die door TMS worden opgeroepen veilige, betrouwbare indicatoren zijn van CS-prikkelbaarheid en modulatie tijdens actieobservatie.

Disclosures

Er valt niets te onthullen.

Acknowledgments

Luisa Sartori werd ondersteund door een subsidie van Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Transcranial Magnetic Stimulator Magstim
BrainAmp MR system for EMG acquisition Brain Products
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation E.M.S.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
  2. Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
  3. Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
  4. Epstein, C. M. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , University Press. (2008).
  5. Davey, K. Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , Oxford University Press. ed (2008).
  6. Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &, Manfredi , M. anfredi Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
  7. Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
  8. Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
  9. Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM,, Shepherd, S., RN, L. emon Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
  10. Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
  11. Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
  12. Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson's disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
  13. Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
  14. Kujirai, T., Caramia MD,, Rothwell JC,, Day BL,, Thompson PD,, Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
  15. Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR,, Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
  16. Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
  17. Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
  18. Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
  19. Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
  20. Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
  21. Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
  22. Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
  23. Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
  24. Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
  25. Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
  26. Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
  27. Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
  28. Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
  29. Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
  30. Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
  31. Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
  32. Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
  33. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
  34. Riehl, M. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
  35. Epstein, C. M. TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. , Oxford University Press. (2008).
  36. Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
  37. Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
  38. Sommer, M., Paulus, W. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. (2008), Oxford University Press. (2008).
  39. Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
  40. Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
  41. Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
  42. McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
  43. Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
  44. Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
  45. Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
  46. Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
  47. Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).
Corticospinale excitability modulatie tijdens actie observatie
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Sartori, L., Betti, S., Castiello, U. Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation. J. Vis. Exp. (82), e51001, doi:10.3791/51001 (2013).… More

Sartori, L., Betti, S., Castiello, U. Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation. J. Vis. Exp. (82), e51001, doi:10.3791/51001 (2013).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter