Unraveling hur fysiologi och morfologi är kopplade möjliggör en djupare förståelse för mekanistiska fungerande blad. Vi presenterar både ett förfarande för att härleda parametrar stomatal reglering från stomatala konduktans mätningar och korrelationer med traditionella funktionella bladegenskaper.
Leaf funktionella egenskaper är viktiga eftersom de återspeglar fysiologiska funktioner, såsom transpiration och kol assimilering. I synnerhet morfologiska blad drag har potential att sammanfatta växter strategier när det gäller vattenanvändningen effektivitet, tillväxtmönster och gödningsmedel. Blad ekonomi spektrum (LES) är en erkänd ram funktionell växtekologi och speglar en gradient av ökande specifik bladyta (SLA), blad kväve, fosfor och katjonhalt, och minskar blad torrsubstanshalt (LDMC) och kol kvävekvoten ( CN). LES beskriver olika strategier som sträcker sig från kortlivade blad med hög foto kapacitet per blad massa för att långlivade blad med låg massa baserade kol assimilering priser. Däremot kan egenskaper som inte ingår i LES ge ytterligare information om artens fysiologi, såsom de som rör stomatal kontroll. Protokoll presenteras för ett brett spektrum av blad funktionella egenskaper, inklusive drag av LES, men också egenskaper som är oberoende av LES. I synnerhet är en ny metod införs som relaterar växternas reglerings beteende stomatal konduktans till ångtryck underskott. De resulterande parametrar stomatal reglering kan sedan jämföras med LES och andra växt funktionella egenskaper. Resultaten visar att funktionella blad drag av LES var också giltiga prediktorer för parametrarna för stomata reglering. Till exempel, koncentration blad kol var positivt relaterad till underskottet ångtryck (VPD) vid brytpunkten och den maximala av konduktans-VPD kurva. Men drag som inte ingår i LES lagt informationen förklara parametrar stomatal kontroll: VPD vid brytpunkten av konduktans-VPD kurvan var lägre för arter med högre stomata täthet och högre stomata index. Sammantaget klyvöppningar och ven drag var mer kraftfulla prediktorer för att förklara stomatal reglering tHan egenskaper används i LES.
Att främja funktionella förståelsen av växtblad, har många nya studier försökt att relatera morfologiska, anatomiska och kemisk blad drag till fysiologiska reaktioner, såsom blad stomata konduktans (g S) 1-4. Förutom att bladdrag, stomatal konduktans påverkas starkt av miljöförhållanden, såsom fotosyntetiskt aktiv fotonflödestäthet, lufttemperatur och VPD 5. Olika sätt har föreslagits för att modellera gs – VPD kurvor 6-8 som i huvudsak bygger på linjär regression av gs på VPD 6. I motsats, den modell som presenteras i denna studie regresses de logits av relativ stomatal konduktans (dvs förhållandet mellan g S till maximal stomata ledningsförmåga g SMAX) på VPD och står för icke-linjäritet genom att lägga till VPD som en kvadratisk tillbakabildande sikt.
Jämfört med andra modeller, kan den nya modellen för att härleda parametrar som beskriverVPD där g S nedregleras i vattenbrist. På liknande sätt är VPD erhållits, varvid g S är maximal. Som sådana fysiologiska parametrar kan förväntas vara tätt knuten till kol assimilation 9,10 bör förväntas en nära koppling mellan dessa modellparametrar och de viktigaste blad egenskaper till näringsämnen och resursfördelning som avspeglas i LES 3,11. Följaktligen bör det också finnas en tät relation mellan strategier stomata reglering med LES egenskaper. Ett sådant förhållande väntas i synnerhet för blad vana (vintergröna kontra lövträd) som blad vana både korrelerade med LES och vattenanvändningen effektivare 12,13. Vintergröna arter tenderar att växa långsammare, men är effektivare i miljöer näringsfattiga 14. Därför bör blad vana leda till olika stomata regleringsmönster, med en mer konservativ vattenanvändning strategi än lövträd.
Jämfaring ett stort antal lövträd arter i en gemensam trädgård situation, har följande hypoteser testas: 1) Modell parametrar från g S – VPD modeller är anslutna till blad egenskaper som har att bladet ekonomi spektrumet. 2) Vintergröna arter har lägre genomsnittlig g S och g Smax värden än lövträd.
Parametrarna för stomata reglering extraherats med hjälp av den metod som presenteras i detta dokument understryka vikten av stomatala egenskaper, såsom klyvöppningar densitet och klyvöppningar index. Dessa nya relationer visa potentialen att koppla parametrar från fysiologiska modeller för att morfologiska, anatomiska och kemiska löv drag 20. Jämfört med andra metoder, bär den nuvarande strategin fördelen att fånga en unik och otvetydig VPD värde vid vilket stomata konduktans nedregleras till hälften av det modellerade g maximala.
Av alla stegen i protokollet de mest kritiska är mätningarna av stomatal konduktans. På grund av den multifaktoriella regleringen av stomatala lednings omgivande väderförhållanden har ett starkt inflytande på g S. Stomatala konduktans mätningar vid hög relativ fuktighet och låg ljusintensitet kan vara opålitliga 21-23. Med avseende på morfologiska och anatomical drag, bör protokollet alltid anpassas till den djurart som ingår i studien. Särskilt i analysen venen tätheten, bör giltighetstiden för blekning och färgning av bladen varieras beroende på bladstruktur och seghet. Potentiella metodens begränsningar innefattar arter, för vilka mätningar av stomatal konduktans är omöjliga eller komplicerade och risk för fel på grund av extraordinära bladformer. Detta kan inkludera barrträd och gräs med mycket smala blad blad.
Våra resultat delvis bekräftar den första hypotesen om ett samband mellan stomata ledningsförmåga parametrar och blad drag av bladekonomi spektrum (LES), vilket motsvarar flera andra studier. Till exempel, Poorter och Bongers (2006) 24 rapporterade en nära koppling mellan g S och egenskaper representeras av LES, t ex med g S minskar med ökande blad livslängd. Följaktligen Schulze et al. (1994) 1 demonstrankade tydliga kopplingar mellan bladkvävehalt och g SMAX. Likaså Juhrbandt et al. (2004) 25 hittade signifikanta samband mellan g SMAX och bladyta och bladkvävehalt.
Vår andra hypotes tydliga skillnader när det gäller blad vana kunde inte bekräftas. Den höga variationen i de uppmätta parametrarna och egenskaper inom vintergröna och lövfällande blad vana tyder på att blad vana är inte en bra deskriptor av LES. Brodribb och Holbrook (2005) 26 diskuterade att blad vana och blad fysiologiska strategier inte får oundvikligen anslutas eftersom breda drag variation är vanligt i alla typer av blad vana.
Tillvägagångssättet kan utvidgas till egenskaper och fysiologiska egenskaper som andra än löv, till exempel egenskaper som har att xylem hydraulik växtorgan såsom särskilda xylem hydraulisk konduktivitet och mikroskopi trä drag 27. Likaså andratyper av blad drag som härrör från mikroskopi såsom palissad parenkym struktur och epicuticular vaxskikt struktur skulle kunna ingå 28.
Sammanfattningsvis bekräftade denna studie det nära sambandet mellan LES och stomatal reglering. Dessutom metod som presenteras här avslöjade aspekter av stomatala regleringsmönster som inte är relaterade till LES. Speciellt specifika bladdrag som klyvöppningar storlek, densitet och index samt ven längd förtjänar framtida uppmärksamhet i funktionella växtstudier.
The authors have nothing to disclose.
We are indebted to Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen and Kaitian Wang for coordinating the fieldwork and establishing the BEF-China experiment. We are also grateful to the whole BEF-China research group for their general support. BEF-China is mainly funded by the German Research Foundation (DFG FOR 891/1 and 2) and funding for this particular project was provided by the German Research Foundation to H.B. (DFG BR 1698/9-2). We are also thankful for the travel grants and summer schools financed by the Sino-German Centre for Research Promotion in Beijing (GZ 524, 592, 698, 699 and 785). In addition we would like to thank David Eichenberg, Michael Staab, Katja Grotius, Silvana Tornack, Lin Chen, and Shouren Zhang for their support in the field and in the lab.
SC 1 Porometer | Decagon | NA | Any other porometer is suitable |
Cable ties to mark leaves | NA | NA | NA |
Plastic sample bags | NA | NA | NA |
Paper sample bags | NA | NA | NA |
Hygrometer | Trotec | NA | Any other is suitable |
Nail polish | NA | NA | NA |
Axioskop 2 plus | Zeiss | NA | Any other is suitable |
Ethanol | NA | NA | NA |
Bleach | NA | NA | NA |
5% NaOH | NA | NA | NA |
10% KOH | NA | NA | NA |
25% H2O2 | NA | NA | NA |
Malachite green | NA | NA | NA |
Safranine | NA | NA | NA |