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方法文章

黏土/蓝细菌絮凝体沉降速率的测定

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DOI：

10.3791/57176

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2018年6月11日

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1Department of Earth and Atmospheric Sciences, University of Alberta, 2Department of Biological Sciences, University of Alberta, 3Department of Earth Sciences, Simon Fraser University, 4Earth Sciences Department, University of Toronto

本文内容

摘要

在自然环境中观察到的海洋环境中黏土与细菌细胞之间的相互作用及其沉降过程，最适合在受控的实验室条件下进行研究。本文描述了一种详细的实验方案，介绍了一种测量黏土与蓝细菌絮凝物沉降速率的新方法。

摘要

细粒富有机质沉积物的沉积机制目前仍存在较大争议。特别是，黏土颗粒与活性浮游蓝细菌细胞之间的相互作用对沉积记录的影响尚未得到充分研究。这一相互作用可能是页岩沉积模式中的一个重要贡献因素。在实验室环境中，可以在受控条件下考察并测量这些物质的絮凝和沉降速率。本文详细介绍了一种测量蓝细菌/黏土混合物沉降速率的实验方案。该方法通过两个示例实验进行演示：第一个实验使用高岭土（一种脱水高岭石）和Synechococcus sp. PCC 7002（一种海洋球形蓝细菌），第二个实验使用高岭土和Synechocystis sp. PCC 6803（一种淡水球形蓝细菌）。将蓝细菌培养物与不同量的黏土在专门设计的实验槽装置中混合，该装置可实现连续、实时的视频和摄影记录。文中还详细描述了取样程序，以及采集后通过精确测定叶绿素a来确定悬浮液中残留蓝细菌细胞浓度的后续分析流程。通过重复实验，构建出反映沉降速率的变化曲线。

引言

利用当前的环境条件和过程来推断过去的沉积机制，长期以来一直是沉积学的基础。尽管现代沉积类似物（如黑海）已被用于理解富有机质细粒沉积物的沉积过程，但实验室实验有望为页岩沉积物的成因提供进一步的见解。黑色页岩成因研究中的一个关注领域是其原始形成时的沉积速率与机制。传统上，人们假设黑色页岩形成于沉积速率、初级生产力以及有机质呼吸速率均有利于有机质在沉积物中保存的环境1,2,3。然而，蓝细菌与黏土絮凝的作用在很大程度上尚未被充分考虑。这种絮凝机制可导致富有机质细粒沉积物快速沉积，且并不依赖于低氧条件。基于这一前提，本实验方案有两个目标：1）测量蓝细菌/黏土絮团的沉降速率；2）实时观察沉降过程。该方法结合地球化学分析，已用于证明蓝细菌/黏土絮凝实际上可能是页岩形成的重要机制之一1。尽管该方法最初旨在模拟页岩沉积，但它同样适用于其他学科领域，例如生物学和环境修复，在这些领域中需要测定黏土输入对细菌代谢及种群动态的影响。

已有大量研究致力于观察蓝藻与黏土的絮凝作用，以缓解有害藻华现象2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12。然而，尽管这些研究在随时间测量细胞浓度方面进行了探索，却未将蓝藻/黏土絮凝过程应用于岩石记录沉积过程的建模中。因此，这些研究缺乏视觉组分，而在模拟古代沉积学过程时，视觉信息可能至关重要。此外，大多数研究采用细胞计数法（例如，Pan et al.11），该方法可能较为耗时。我们的方法结合了近年来在蓝细菌絮凝测量方面的进展，通过在离散时间间隔内测定叶绿素a（Chl a）来确定蓝细菌细胞浓度的变化。将Chl a测定与可视化数据相结合是一种新方法，可用于推断沉积环境条件。所生成的图像还可依据Du et al.13的研究进一步用于计算沉降速率。视觉数据与数值数据的结合增强了结果的可靠性。此外，我们还提出了额外的实验方案，可用于观察死亡生物量与黏土的沉降过程。在考虑古代沉积环境时，这一点尤为重要，因为在这些环境中，活体与死亡生物量可能共存。死亡生物量在絮凝过程中行为的差异（例如絮凝速率降低）可能具有沉积学意义。

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方案

1. 蓝细菌培养物的制备

  1. 使用固体培养基制备接种培养物
    1. 从美国模式培养物集存库（American Type Culture Collection）或巴斯德培养物集存库（Pasteur Culture Collection）获取无菌的蓝细菌细胞。例如，单细胞海洋蓝细菌 Synechococcus sp. PCC 7002 来源于巴斯德培养物集存库，下文简称为 Synechococcus。
    2. 将 Synechococcus 细胞培养于含固体培养基的平板上（A+ 液体培养基14 加 1.5% 琼脂15）。下文将此类培养物称为接种培养物。
    3. 将平板置于 32 ± 2 °C 条件下，在连续光照（光强为 30–50 µmol 光子 m-2 s-1）下培养15,18。
    4. 重复步骤 1.1–1.3，并在步骤 1.1.2 中将 A+ 培养基替换为 BG-1116，用于淡水蓝细菌种类，例如 Synechocystis sp. PCC 680316,17，下文简称为 Synechocystis。A+ 与 BG-11 培养基的组成参见表 1–4。
  2. 制备液体培养物：每次反应器实验需准备一份 400 mL 的蓝细菌培养液。
    1. 准备一个 250 mL 和两个 1 L 的耐热锥形瓶。
    2. 用 4 M 盐酸（HCl）溶液冲洗每个锥形瓶（每瓶使用 30 mL HCl 溶液），随后用蒸馏水冲洗。
      注意：盐酸具有腐蚀性和毒性。操作 4 M HCl 溶液时，必须穿戴实验服、护目镜和耐酸手套。该步骤应在实验室水槽中进行，并遵守当地关于 4 M HCl 溶液废弃处理的相关规定。
    3. 向 250 mL 锥形瓶中加入 50 mL 液体培养基（A+ 或 BG-11）。向一个 1 L 锥形瓶中加入 400 mL 液体培养基（A+ 或 BG-11），向另一个 1 L 锥形瓶中加入 600 mL 培养基（A+ 或 BG-11）。
    4. 用透气泡沫塞密封每个锥形瓶，并用锡箔纸包裹泡沫塞及瓶口部位。
    5. 标记后，在 121 °C 和 100 kPa 条件下对锥形瓶进行高压灭菌 25 分钟。待锥形瓶冷却至室温。
    6. 使用 70% 酒精对超净工作台表面进行消毒，以准备无菌操作环境。
    7. 准备一支金属接种环、本生灯、已冷却的 50 mL 液体培养基锥形瓶（来自步骤 1.2.5）以及接种培养物（来自步骤 1.1）。将这些物品放入已消毒的超净工作台内。
    8. 用本生灯火焰短暂灼烧金属接种环以灭菌，并使其冷却。
    9. 用冷却后的接种环在接种培养物表面轻轻刮取，以收集蓝细菌细胞。
    10. 取下 250 mL 锥形瓶的泡沫塞和锡箔盖（避免接触泡沫塞），用本生灯火焰短暂灼烧锥形瓶瓶口以灭菌。
    11. 倾斜锥形瓶使培养基靠近瓶口，将沾有细胞的接种环插入瓶中。接种环浸入培养基后，轻轻搅动以释放细胞。
    12. 取出接种环，并用本生灯火焰重新灼烧瓶口以灭菌。
    13. 重新盖上泡沫塞和锡箔盖（避免接触泡沫塞）。
    14. 用本生灯火焰短暂灼烧接种环以再次灭菌。
    15. 准备一个培养室（称为生长室），维持温度为 30 °C15,18 ，光照强度为 30–50 µmol 光子 m-2 s-115,18。湿度不进行主动控制。
    16. 将接种后的 50 mL 培养物置于生长室中，在 30 °C 下以 150 rpm 振荡培养。振荡过程中应保持瓶口覆盖，以减少蒸发损失并防止污染。
    17. 让蓝细菌培养物生长 96 小时。成功的培养物应呈鲜绿色，且在 750 nm 处的光密度（OD）为 0.4–0.6。
    18. 当培养物生长充分后，将 50 mL 培养物和步骤 1.2.5 中含 400 mL 液体培养基的 1 L 锥形瓶放入超净工作台。确保超净工作台已按步骤 1.2.6 进行消毒。
    19. 在超净工作台内，对两个锥形瓶重复步骤 1.2.10 的操作。
    20. 将 50 mL 培养物倒入 1 L 锥形瓶的 400 mL 培养基中，并用本生灯火焰重新灼烧 1 L 锥形瓶瓶口以灭菌。
    21. 取下泡沫塞和锡箔盖，换上无菌通气装置，该装置由泡沫塞、移液管、塑料软管、在线过滤器和锡箔盖组成，并连接至瓶口。
    22. 将 1 L 锥形瓶在 30 °C 下以 150 rpm 振荡，同时通过空气泵向通气装置通入加湿空气混合气，流速为 300 mL/min15,18。
    23. 让培养物在生长室中于 30 °C 下继续生长 120–168 小时。成功的培养物应呈鲜绿色，且 OD750 nm 为 0.4–0.6。
    24. 重复步骤 1.2 以制备对照培养物，该培养物不与黏土混合。
    25. 使用灭活生物量的实验需增加一步：将 1 L 锥形瓶中的培养物在 121 °C 下高压灭菌 60 分钟，随后冷却至室温。

2. 实验设置

  1. 将一个矩形丙烯酸水箱（长 20 cm，宽 5.1 cm，高 30 cm）放置在一组荧光灯（九根 T8 灯管，至少 2,600 流明；图 1）19 前方。
  2. 在光源组与水箱之间放置一块半透明的白色塑料板，以散射穿过水箱的光线。该装置改编自 Sutherland et al.19。
  3. 从水箱底部垂直测量，在 10 cm 高度处做标记。所有测量均应在水柱的这一高度进行，以确保采样的一致性。
  4. 将一台相机架设在三脚架上，置于水箱前方 1 m 处，用于记录每次实验。建议使用摄像机，因为可以从视频文件中提取图像，并且通过使用数学建模软件，视频文件可用于模拟沉降动力学过程19。
  5. 用一块黑色布料覆盖光源组、水箱和相机，以屏蔽外部光源对实验的干扰（图 1）。

3. 絮凝实验方案

  1. 收集400 mL培养物（步骤1.2）、一个大容量量筒，以及装在1 L烧瓶中的600 mL额外培养基（步骤1.2.5）。
  2. 使用量筒将400 mL培养物（初始细胞浓度为4–6 mg/mL）用额外培养基（A+ 或 BG-11）稀释至终体积1 L。将此溶液加入丙烯酸槽中。
  3. 准备2 mL微量离心管，做好标记并放置在丙烯酸槽附近便于操作的位置。称取实验用黏土50 g。
  4. 开始视频录制。若进行多个实验，可在摄像机前短暂展示写有实验编号的标识牌。
  5. 使用移液器取1 mL样品，放入已标记的微量离心管中。用此样品通过测定OD750 nm 值来确定初始蓝藻细胞数量。所有样品均需设三个重复，以确保结果准确。
  6. 迅速将50 g黏土倒入槽中，并用搅拌棒剧烈搅拌10–15秒。
  7. 启动计时器，并使用P1000移液器取初始1 mL样品用于叶绿素a测定（样品Time0）。
  8. 在适当的时间间隔取样（例如，1 min、2 min、3 min、4 min、5 min、10 min、15 min、30 min、60 min、180 min和240 min）。
  9. 实验结束后，保存视频文件，关闭摄像机，并对所有样品进行叶绿素a测定处理（步骤4）。
  10. 对剩余的黏土/蓝藻溶液进行高压灭菌。根据蓝藻种类、当地法规及实验室规定，采用适当方法处理溶液。用肥皂和水清洗槽体，再用蒸馏水冲洗，然后自然晾干。
  11. 设置对照实验，不添加黏土，但在相同时间点取样。该数据可用于与实验组数据比较，以确认沉降速率的提高是由于黏土絮凝作用所致，而非自然沉降。
  12. 若实验中使用的是死亡生物量，则采用相同的实验步骤。但溶液处理时无需进行高压灭菌。

4. 样品处理与评估

  1. 采用经Owttrim修改的方法16测定每个细胞样品中叶绿素a的浓度。收集样品后，在室温下使用微量离心机以13,000 × g离心3分钟，使细胞沉淀。
  2. 用P1000移液器去除上清培养基，加入1 mL 100%甲醇（20 °C）。将样品在最大速度下涡旋振荡1分钟，以充分重悬细胞沉淀。
    注意：甲醇具有毒性和易燃性。操作时应佩戴手套和护目镜，并远离点火源。
  3. 将样品在-20 °C下孵育24小时，以促进叶绿素a的提取。
  4. 孵育结束后，按照步骤4.1的方法离心去除细胞碎片，用移液器将绿色上清液转移至比色皿中，并将比色皿放入分光光度计。让样品在分光光度计中静置1分钟，确保样品中残留的黏土颗粒沉降，避免干扰测定结果。
  5. 通过测定665 nm和652 nm处的吸光度以及750 nm处的光密度（OD），分光光度法测定叶绿素 a 浓度。叶绿素 a浓度的计算公式为：Chl a  = 16.29 × (A665 - OD750) - 8.54 × (A652 - OD750)20。叶绿素a浓度可作为细胞浓度的替代指标。此外，可使用换算因子7.4 × 1010 个细胞/L = 10 g/L21来计算某些蓝细菌物种的细胞浓度（以克为单位）。
  6. 绘制计算得到的叶绿素a浓度随时间变化的曲线。

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结果

当暴露于黏土时，蓝细菌细胞会从悬浮状态中析出22。本研究的代表性结果证实了这一点。为确定黏土对蓝细菌种群的影响并观察其沉降速率，进行了两项实验，在实验中将集胞藻属（Synechococcus）和聚球藻属（Synechocystis）暴露于50 g/L的高岭土黏土中（表5–6，图2–3）。蓝细菌培养物的培养方法如步骤1所述。随后，在完成水箱设置（步骤2）后，将稀释后的集胞藻属（Synechococcus）培养液倒入水箱，并按步骤3加入50 g高岭土黏土并混匀。对聚球藻属（Synechocystis）培养液重复相同操作。所有样品均从水箱的相同位置采集。样品经处理后，测定了OD652和OD665值，并计算了叶绿素a含量，结果分别列于集胞藻属（Synechococcu...

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讨论

蓝藻细胞与黏土相互作用介导的絮凝过程在生态学和工程学领域已引起广泛关注2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12，然而，以模拟沉积物（如页岩）沉积过程为目的的此类相互作用研究尚属新兴领域。针对沉积学应用目的，该过程的可视化研究此前尚未见报道。在以往的絮凝研究中，通常通过在烧杯、试管或烧瓶中混合黏土...

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披露

作者无任何利益冲突需要披露。

致谢

作者们衷心感谢加拿大自然科学与工程研究理事会（05448、165831 和 213411）提供的资金支持。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
蓝细菌（本研究中：Synechococcus sp. PCC 7002 和 Synechocystis sp. PCC 6803）巴斯德菌种保藏中心PCC 7002 或 PCC 6803用于接种平板
琼脂Thermo ScientificCM0003需填充两个培养皿
培养皿（标准细菌学用，100 × 15 mm）Sarstedt82.1473.001需要 2 个
1 L 耐热锥形瓶Pyrex4980-125需要 1 个
250 mL 耐热锥形瓶Pyrex4980-250需要 1 个
带手柄的镍铬合金接种环Fisher Scientific14-956-103需要 1 个
锡箔纸Reynolds Wrap Aluminum Foil89079-067需要 50 cm；用于覆盖泡沫塞和锥形瓶瓶颈
培养基（例如 A+）需要 1050 mL；根据表 1-4 中描述的成分配制
本生灯Fisher ScientificS95941需要 1 个
塑料管Fisher ScientificS504591需要 1 m；用于构建鼓泡装置
海绵塞Jaece Industries Inc14-127-40E需要 1 个；中心打孔用于移液管；用于构建鼓泡装置
丙烯酸板 Home DepotOptix 透明丙烯酸板 型号 # MC-102S需要 1 块；用于构建丙烯酸水箱（20 × 30 × 5.1 cm）
透明防水硅胶粘合剂Home DepotLoctite 透明硅胶 型号 # 908570需要 1 份；用于构建丙烯酸水箱（20 × 30 × 5.1 cm）
相机或录像机PanasonicHC-V770 HD 摄像机需要 1 台
三脚架MagnusVT-300需要 1 个
黑色布料primomart EAN 0726670162199；部件号 680254blacknappedfr需要 1 块；杜维坦遮光布；约 152 × 213 cm，用于覆盖水箱实验装置
耐热血清移液管corning incorporated C70851013-671-101G需要 1 支；用于构建鼓泡装置
样品瓶 DynalonS30467至少需要 12 个（数量随所选时间间隔而变化）
耐热玻璃移液管Fisher ScientificCorning Incorporated C708510, 13-671-101G需要 1 支；用于构建鼓泡装置；聚苯乙烯血清移液管也可使用，但应在装置其余部分灭菌后连接至管路和塞子
微量离心机Eppendorf22 62 120-3 需要 1 台；若其他产品可对 1.5–2 mL 微量离心管以 13,000 × g 离心，则可使用替代产品
涡旋振荡器（Vortex-Genie 2）Scientific Industries, IncSI-0236需要 1 台
100% 甲醇Fisher ScientificA412-500 SDS至少需要 12 mL（每样品 1 mL）；注意：易燃、有毒。操作时需佩戴手套和护目镜。切勿在点火源附近使用或储存。可使用其他来源的甲醇。
比色皿（1.6  mL，聚苯乙烯）Sarstedt67.742至少需要 12 个
分光光度计Fisher Scientific222-271600需要 1 台；Pharmacia Biotech Novaspec ll 也可使用。
灯泡Home Depot型号 # 451807；网络编号 #205477895；门店 SKU #1001061538需要 6–8 个灯泡为水箱实验提供光照
移液器（Pipetman Classic P1000）GilsonF123602用于采集样品
37% 盐酸Sigma-Aldrich258148注意：具有腐蚀性和毒性。使用时需穿戴实验服、护目镜和耐酸手套。需在化学通风橱中用去离子水稀释至 4 N 后使用。
泡沫塞（小号）CanlabT 1385
泡沫塞（大号）CanlabT 1387需要若干完整塞子和若干中心带单孔的塞子
30 °C 恒温培养箱/生长室，持续光照需要 1 个
70% 乙醇Fisher ScientificBP8201500需要 30 mL ；注意：有毒且易燃。需穿戴实验服和护目镜
疏水性空气过滤器（Midisart 2000，0.2 µm）Sartorius17805需要 1 个
黏土（例如高岭土）Fisher ScientificMFCD00062311至少需要 50 g
微量离心管（2 mL，聚丙烯）Sarstedt72.695.500可使用类似产品。至少需要 12 个（数量随所选时间间隔而变化）
1000 µL 移液器吸头Sarstedt70.762需要 1 盒

参考文献

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