Summary
Questo protocollo sperimentale combinato eye tracking e la valutazione della sensibilità presaccadic visual in un paradigma di duplice compito, che consiste di un'attività di libera scelta delle saccadi e un compito di discriminazione visiva, per indagare la distribuzione dell'attenzione visiva spaziale prima di saccadi, accurate ed in media.
Abstract
Questo protocollo sperimentale è stato destinato per studiare se l'attenzione visiva viene distribuito obbligatoriamente presso l'endpoint delle saccadi. A tal fine, abbiamo registrato la posizione dell'occhio umano partecipanti impegnati in un compito di saccade tramite eye tracking e valutate le prestazioni di discriminazione di orientamento visivo alle varie posizioni durante la preparazione delle saccadi. Importante, invece di utilizzare un paradigma di destinazione singolo saccade per cui l'endpoint saccade in genere coincide approssimativamente con il bersaglio, questo protocollo comprende la presentazione di due bersagli vicini delle saccadi, che conduce ad una dissociazione spazio distinta tra località di destinazione e delle saccadi endpoint su un numero considerevole di prove. Il paradigma ci ha permesso di confrontare le prestazioni di presaccadic discriminazione visiva presso l'endpoint delle saccadi accurate (atterraggio presso uno degli obiettivi delle saccadi) e di una media di saccadi (sbarco in una posizione intermedia tra i due obiettivi). Abbiamo osservato un potenziamento selettivo della sensibilità visiva presso l'endpoint delle saccadi accurate ma non presso l'endpoint di una media di saccadi. Piuttosto, prima dell'esecuzione di una media di saccadi, sensibilità visiva ugualmente è stata migliorata in entrambi i bersagli, suggerendo che una media delle saccadi segue dalla selezione attentional irrisolti tra i bersagli delle saccadi. Questi risultati sostengono contro un accoppiamento obbligatorio tra attenzione visiva e programmazione delle saccadi, basato su una misura diretta di presaccadic sensibilità visiva piuttosto che saccadici tempi di reazione, che sono stati utilizzati in altri protocolli per trarre conclusioni simili . Mentre il nostro protocollo prevede un quadro utile per studiare la relazione tra attenzione visiva e dei movimenti oculari saccadici a livello comportamentale, può anche essere combinato con misure elettrofisiologiche per estendere approfondimenti a livello neuronale.
Introduction
Prove accumulate sostiene forte accoppiamento tra controllo attentivo e oculomotorio. La teoria di premotor influente di attenzione1,2 fornisce un conto particolarmente severe per quanto riguarda questo accoppiamento, suggerendo che segrete spostamenti dell'attenzione visiva corrispondano alla programmazione delle saccadi senza esecuzione successiva. Infatti, sono stati identificati condivisi correlati neuronali di controllo attentivo e oculomotorio tramite risonanza magnetica funzionale (fMRI)3 e sotto soglia micro-stimolazione del frontale dell'occhio campi (FEF) e la Superior Collicoli (SC) produce benefici attentional misurati sia a livello comportamentale ed electrophysiologically nella posizione del campo di movimento stimolato, anche se nessun movimenti oculari sono indotto4,5,6,7. Esperimenti di psicofisici hanno rivelato inoltre che attenzione visiva è costantemente spostato verso il bersaglio di una saccade durante preparazione oculomotoria8,9. Tuttavia, dissociazioni a livello neuronale10,11,12 e osservazioni che preparazione delle saccadi non comporta necessariamente un corrispondente spostano di attenzione13,14 ,15,16 gettato alcuni dubbi su un accoppiamento obbligatorio tra programmazione saccadica e l'attenzione visiva spaziale.
Qui, abbiamo rivisitato la natura dell'accoppiamento tra attenzione e oculomotoria di programmazione a livello comportamentale utilizzando un duplice compito che ha comportato un'attività di libera scelta delle saccadi e un compito di discriminazione visiva. Fondamentalmente, due obiettivi saccade sono stati presentati ad una distanza angolare di 30° su metà delle prove, producendo un effetto globale distinto17,18,19,20 associato a un numero considerevole di saccadi atterraggio tra i due obiettivi (con una media di saccadi). Dal momento che abbiamo presentato in modo casuale un bersaglio di discriminazione poco prima dell'inizio delle saccadi a uno su 24 posizioni equidistanti (tra cui le due località di destinazione delle saccadi, la posizione tra di loro e 21 postazioni di controllo), siamo stati in grado di valutare e confrontare la presaccadic distribuzione dell'attenzione visiva quando obiettivo delle saccadi e saccade endpoint sono stati entrambi spazialmente associati (saccadi accurate) o dissociato (una media di saccadi).
Per verificare se l'attenzione visiva è una conseguenza obbligatoria della programmazione oculomotoria, e, pertanto, sempre spostato verso il punto finale delle saccadi, abbiamo analizzato sensibilità visiva per tutte le 24 località in funzione della saccade l'atterraggio in direzione. Mentre saccadi accurate sono stati associati con una coerente valorizzazione presaccadic di sensibilità visiva alle loro endpoint, abbiamo non trovato nessun tale potenziamento presso l'endpoint di una media di saccadi. Questa dissociazione esclude un accoppiamento obbligatorio di attenzione visiva per il programma eseguito oculomotorio a livello comportamentale e suggerisce che il controllo attentivo e oculomotorio sono dissociabili in alcune fasi di elaborazione corticale o sottocorticale. D'importanza, abbiamo osservato un miglioramento uguale di sensibilità visiva a due obiettivi saccade prima con una media di saccadi, suggerendo che l'effetto globale presenta da irrisolto selezione destinazione saccade prima dell'inizio delle saccadi.
Protocol
Questo protocollo è stato progettato secondo l'esigenza etica specificato dalla Ludwig-Maximilians-Universität München e con l'approvazione del comitato etico del dipartimento.
1. i partecipanti
- Reclutare un numero sufficiente di partecipanti ingenuo con visione normale o corretto--normale e senza disturbi neurologici o psichiatrici. 10 partecipanti sono raccomandati basato su protocolli simili, recente21,22.
Nota: Nel complesso, abbiamo reclutato 13 partecipanti (età 20-28, 7 femmine, 12 occhio destro dominante, 1 autore) da cui 3 sono stati esclusi dall'analisi finale poiché loro prestazioni di discriminazione di orientamento è rimasto al livello di probabilità per tutte le località di testata.
2. organizzazione sperimentale
- Condurre l'esperimento in una stanza tranquilla e scarsamente illuminata sotto la supervisione di uno sperimentatore esperto familiarità con eye tracking e tutti gli altri componenti sperimentali.
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Preparare un'installazione sperimentale che consiste di un computer, un monitor a tubo catodico (CRT), una tastiera standard, due altoparlanti ed eye tracker (Vedi tabella materiali).
- Sequenza e l'esperimento utilizzando un apposito software di controllo (Vedi Tabella materiali). Scrivere uno script che può essere eseguito sul software per caricare e avviare l'esperimento automaticamente per ogni partecipante (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Assicurarsi che lo script consente di codificare tutti i parametri sperimentali necessari e implementa stimolo presentazione anche come comportamentali e raccolta di dati di occhio.
- Visualizza tutti gli stimoli visivi su un CRT a schermo con una frequenza di aggiornamento verticale minimo di 120 Hz. garantire la visualizzazione corretta di visual Gabors tramite linearizzazione di gamma dello schermo sperimentale.
- Valutare la valutazione dei partecipanti dell'orientamento del bersaglio di discriminazione (in senso antiorario vs in senso orario) tramite i tasti freccia sinistra e destra su una tastiera standard.
- Fornire feedback uditivo tramite altoparlanti su risposte errate manuale.
3. eye Tracking
- Registrare lo sguardo dell'occhio dominante dei partecipanti a una frequenza di campionamento di almeno 1 kHz in tutto l'intero esperimento tramite eye tracker.
- Chiedere al partecipante di sedersi comodamente su una sedia, appoggiate il mento un chinrest e appoggiarsi sulla loro fronte contro un bar di frenare il movimento della testa durante l'esperimento. Consente di regolare individualmente l'altezza della sedia, la mentoniera e il bar di fronte tale che gli occhi dei partecipanti si allinea con il centro del monitor sperimentale.
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Individuale Eye Tracker calibrazione
- Prima di ogni blocco sperimentale (durata: circa 10 min) e ogni volta che necessario (ad esempio dopo notevoli movimenti della testa e turni risultanti della fissazione stimato), eseguita una procedura di calibrazione per garantire lo sguardo dei partecipanti, che possa essere accuratamente rilevati in un raggio di 1°.
Nota: Qui, abbiamo usato una procedura di calibrazione di 13 punti per ottenere una stima accurata dei caratteristici riflessi di luce (pupilla e riflesso cornea) dell'occhio cingolato in funzione dello sguardo.- Chiedere al partecipante di seguire un puntino sullo schermo con i loro occhi in movimento in diverse posizioni per stimare la loro posizione di sguardo.
- Ripetere la procedura con una rotazione di puntino di 30° e confrontare la posizione di sguardo misurato nella posizione di sguardo stimato per convalidare la calibrazione iniziale. La calibrazione può essere considerata accurata quando la differenza media tra la posizione di sguardo stimato seguendo la fase di calibrazione e la posizione di sguardo misurato in fase di convalida è inferiore a 1°.
- Ripetere la procedura di calibrazione ogni volta che il partecipante si rompe fissazione in modo ripetitivo per garantire il rilevamento ad alta precisione in tutto l'esperimento.
- Prima di ogni blocco sperimentale (durata: circa 10 min) e ogni volta che necessario (ad esempio dopo notevoli movimenti della testa e turni risultanti della fissazione stimato), eseguita una procedura di calibrazione per garantire lo sguardo dei partecipanti, che possa essere accuratamente rilevati in un raggio di 1°.
- Durante l'esperimento, monitorare il corretto fissaggio al centro dello schermo all'inizio di ogni prova. Solo avviare una prova se lo sguardo resta in un raggio di 2° attorno all'obiettivo di fissazione centrale per almeno 200 ms.
4. istruzioni
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Fornire ai partecipanti le istruzioni sulle attività chiaro. Riportate le istruzioni di attività almeno una volta all'inizio di ogni sessione sperimentale sotto forma di un testo scritto, insieme a una visualizzazione della cronologia trial. Incoraggiare i partecipanti a leggere attentamente le istruzioni e di porre domande rimanenti allo sperimentatore.
Nota: le istruzioni, come presentati ai partecipanti prima di ogni blocco, vengono mostrate nella Figura 1.- Istruire il partecipante di fissarsi al centro dello schermo all'inizio di ogni prova.
- Informare il partecipante che 24 sfarfallio flussi distrattore apparirà sullo schermo e che due di loro vengono ripassati da cornici bianche, che sia saranno balenati poco o rimangano sullo schermo fino alla fine della prova.
- Chiedere al partecipante di eseguire un saccade verso il centro di uno dei due flussi acciaccato distrattore a libera scelta. Sottolineare che i partecipanti devono muovere gli occhi più velocemente e più accuratamente possibile dopo l'insorgenza dei segnali.
- Informare il partecipante che, per un breve periodo durante la prova, un Gabor inclinato sarà presentata in modo casuale presso uno dei 24 flussi distrattore.
- Chiedere al partecipante di segnalare manualmente se la Gabor inclinato è stata ruotata in senso orario o in senso antiorario rispetto alla verticale premendo destra o freccia sinistra sulla tastiera, rispettivamente. Spiegare che verrà riprodotto un suono se l'orientamento della Gabor inclinata viene segnalato in modo non corretto.
5. disegno sperimentale, stimoli e prova – cronologia
- Garantire per partizionare l'esperimento in almeno due sessioni sperimentali in giorni diversi per garantire la concentrazione dei partecipanti in tutta la durata dell'esperimento. All'interno di una sessione sperimentale, richiedere ai partecipanti di prendere brevi pause tra blocchi consecutivi.
Nota: Questo esperimento consisteva di 24 blocchi, ciascuno dei quali comprende 290 prove corrette online (tutte le prove senza fissazione rompe e con un inizio di saccadi tra 50 e 350 ms dopo l'inizio di obiettivi saccade; prove errate sono state ripetute alla fine di un blocco), pari a un durata totale circa 5 h. - Deliberatamente predefinire stimolo caratteristiche (colore, luminosità e dimensioni), tempi di stimolo e una distanza di visualizzazione che assicura la dimensione angolare desiderato stimolo. Mentre la maggior parte delle funzionalità di visual stimoli (ad es., dimensione, luminosità e contrasto) possono essere regolati per tenere conto per scopi sperimentali specifici basati sul pilotaggio, preciso stimolo il tempismo è cruciale per valutare l'attenzione visiva durante l'intervallo di presaccadic.
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Stimoli e prova – cronologia
- Presenti tutti gli stimoli su uno sfondo grigio (~19.5 cd/m2) al fine di ridurre al minimo visual e schermo postumi.
Nota: Una visualizzazione della procedura sperimentale può essere trovata nella Figura 2. - Presentare un target di fissazione (FT) sotto forma di un nero (~ 0 cd/m2) e bianco (~ 57 cd/m2) "occhio di bue" (raggio 0,4 °) al centro dello schermo all'inizio prova. Rimuovere la destinazione di fissazione dallo schermo insieme con l'inizio degli obiettivi saccade.
- Consente di visualizzare flussi di 24 distrattore equidistanti (DS) ad un raggio di 10° rispetto all'obiettivo di fissazione all'inizio prova. Utilizzare stimoli dinamici, alternando ogni 25 ms (40 Hz) tra una patch di Gabor verticale (frequenza: 2,5 cpd; 100% contrasto; fase casuale selezionato ogni aggiornamento di flusso; SD della finestra di Gauss: 1,1 °; luminanza di dire: ~28.5 cd/m2) e una maschera di rumore gaussiano pixel (fatta di circa 0,22 ° pixel di larghezza con la stessa busta gaussiana come il Gabors).
Nota: L'uso di sfarfallamento rumore aiuta a minimizzare attentional cattura a causa di esacerbazioni improvvise che sono normalmente associati con stimoli statici e così riduce individuabilità di destinazione di discriminazione senza simultanea distribuzione selettiva di attenzione21. - Tra 300 e 600 ms (in passi della frequenza di aggiornamento di ~ 8 ms) dopo l'inizio del target di fissazione, presentare due obiettivi saccade (ST1 e ST2) sotto forma di cerchi grigi (~ 39 cd/m2; 1,1 ° di raggio; Larghezza 0,2 °) che circonda due scelti a flussi di distrattore. Garantire per variare il tempo di insorgenza di destinazione delle saccadi da prova a prova per evitare che i partecipanti adottano un modello di esecuzione delle saccadi predittiva.
- Presentare in modo casuale i due obiettivi saccade ad una distanza angolare di 30° o a 90° in studi clinici.
- Visualizzare in modo casuale gli obiettivi saccade per entrambi 50 ms (condizione transitoria cueing: tST1 + 2) o fino alla fine del processo (condizione di continuo cueing: cST1 + 2) in studi clinici.
- Casualmente presenti un bersaglio di discriminazione (DT) in uno dei 24 flussi distrattore e tra 75 e 175 ms dopo l'inizio degli obiettivi saccade. Display il bersaglio di discriminazione, una patch di Gabor inclinata, ruotato in senso orario o antiorario di 12 ° rispetto alla verticale, 25 ms sostituire il cerotto di Gabor verticale all'interno del flusso di distrattore selezionato casualmente. Selezionare l'intervallo di tempo per la presentazione di destinazione di discriminazione massimizzare il numero di prove in cui l'offset di destinazione di discriminazione si sono verificati prima dell'inizio delle saccadi.
Nota: Il livello di inclinazione applicata della destinazione discriminazione deriva da pretesti con l'obiettivo di produrre prestazioni di discriminazione visiva sopra il livello del possibilità alle posizioni frequentati. Il livello di inclinazione può essere cambiato in generale ma sperimentatori dovrebbero prima verificare se i partecipanti correttamente possono discriminare l'angolo di destinazione almeno presso le sedi acciaccate. - Cancellare tutti gli stimoli dallo schermo 500 ms dopo l'inizio della saccade è destinato tale che rimane solo lo sfondo grigio.
- Attendere che il partecipante indicare l'orientamento della destinazione discriminazione tramite la tastiera (premendo la freccia sinistra per orientamenti in senso antiorario e la freccia destra per gli orientamenti in senso orario) e riprodurre un feedback audio ogni volta che i partecipanti segnalare in modo errato l'orientamento di destinazione di discriminazione. La prossima prova si avvia automaticamente una volta che è stata data una risposta manuale.
- Presenti tutti gli stimoli su uno sfondo grigio (~19.5 cd/m2) al fine di ridurre al minimo visual e schermo postumi.
6. dati di pre-elaborazione e analisi
- Elaborare i dati registrati occhio prima di procedere all'analisi finale dei dati. Includere solo prove in cui il partecipante mantenuto fissazione entro un raggio di 2° attorno all'obiettivo di fissazione senza battere ciglio e ha avviato una saccade atterraggio tra 7° e 13° rispetto all'obiettivo di fissazione (vale a dire entro ± 30% della dimensione delle saccadi istruito). Garantire che qualsiasi misura di sensibilità visiva è stato raccolto durante l'intervallo di presaccadic includendo solo quelle prove in cui l'offset di destinazione di discriminazione si sono verificati prima dell'inizio delle saccadi.
Nota: In totale, 75,7% di tutte le prove sono stati inclusi nelle analisi finale dopo occhio dati pre-elaborazione. - Al fine di analizzare i dati in funzione della posizione del target discriminazione rispetto alla posizione degli obiettivi delle saccadi, ruotare la configurazione di stimolo di ogni prova da allineare i percorsi di destinazione delle saccadi simmetricamente intorno all'angolo geometrico 0 dell'orbita di flusso di stimolo.
- Dividere prove in funzione della saccade l'atterraggio in direzione. A tale scopo, dividere il flusso di stimolo intera orbita in 24 settori anche angolare di 15° (±7.5 °) centrati su ciascun flusso distrattore e combinare studi che comportano saccadi diretto verso il rispettivo settore stesso.
- Definire la sensibilità visiva come: d' = z (tasso di successo) − z (tasso di falso allarme). Contare in senso orario risposte agli obiettivi di discriminazione in senso orario come colpi e in senso orario risposte agli obiettivi di discriminazione in senso antiorario come falsi allarmi (e viceversa). Sostituire i valori di prestazioni della discriminazione del 100% e 0% dai valori del 99% e 1%, rispettivamente, prima trasformandoli in d'. Trasformare i valori delle prestazioni di discriminazione sotto il livello di probabilità (50% o d' = 0) in negativo d' valori.
Representative Results
Qui, presentiamo solo alcuni risultati centrali, rappresentante. La totalità dei risultati può essere trovata nel nostro recente pubblicazione23. Si noti che i dati sono stati analizzati principalmente indipendentemente dalla durata degli obiettivi saccade (condizioni di cueing cioè transitoria e continuo sono state combinate per le analisi finale). Per i confronti statistici, abbiamo disegnato 10.000 campioni bootstrap (con sostituzione) dalla distribuzione del singolo soggetto mezzi e due code p valori derivati dalla distribuzione delle differenze tra i campioni ad avvio automatico.
La rilevazione di esacerbazioni delle saccadi e offset si basava sulla distribuzione di velocità del sguardo24. Abbiamo usato un movimento medio oltre 20 campioni successivi di posizione degli occhi per determinare delle saccadi insorgenze/offset, ogni volta che la velocità dell'occhio ha superato/cadde sotto la mediana della media mobile da 3 SDs per almeno 20 ms. saccadi correttive sono stati definiti come movimenti oculari eseguito dopo l'offline selezionata sequenza principale delle saccadi e soltanto sono stati inclusi nell'analisi rispettivi saccade correttivo se hanno atterrato tra 7° e 13° rispetto all'obiettivo di fissazione e sono state avviate all'interno il primo 500 ms seguendo la sequenza principale delle saccadi come Beh come prima risposta manuale del partecipante.
Prima di procedere all'analisi finale dei dati, i dati sono stati ruotati (vedere 6.2). Di conseguenza, dopo la rotazione dei dati, la destinazione più in senso antiorario di saccade ST1 è stata rappresentata sempre a + 45 ° / + 15 ° (a 90 ° e 30 ° presupposti, rispettivamente), la posizione BTW tra gli obiettivi delle saccadi a 0 ° (in condizioni di 90 ° e 30 °), e la saccade più in senso orario di destinazione ST2 a-45 ° /-15 ° (a 90 ° e 30 ° presupposti, rispettivamente) rispetto all'angolo di 0. Percorsi diversi ST1, ST2e BTW sono stati considerati come postazioni di controllo (CTRL), 90 ° sia in condizioni di 30 °.
Il nostro protocollo ci ha permesso di valutare saccadi in risposta alla concorrenza oculomotoria tra due obiettivi saccade presentato a distanze angolari diverse sulla base dei dati registrati occhio. Come previsto, le distribuzioni di endpoint saccade associate al 90° (Figura 3A e 3C) e condizioni di 30 ° (Figura 3B e 3D) hanno differito da sostanzialmente. Abbiamo osservato per lo più accurate saccadi verso uno degli obiettivi delle saccadi in condizione di 90 °, dove 41,0% ± 1,0% delle saccadi è finito all'interno del settore tra cui la più in senso antiorario delle saccadi destinazione ST1 e 41,8% ± 1,9% all'interno del settore tra cui la maggior parte destinazione in senso orario delle saccadi ST2 (Figura 3). In condizione di 30°, al contrario, i partecipanti eseguito un numero sostanziale di una media di saccadi. Qui, il 33,6% ± 2,4% le saccadi si è conclusa all'interno del settore tra i 2 obiettivi saccade BTW, 29,95% ± 1,6% si è concluso all'interno del settore tra cui ST1e 32.0% ± 1,8% all'interno del settore tra cui ST2 (Figura 3D).
Inoltre, la valutazione della sensibilità visiva in tutte le 24 località distribuite lungo il campo visivo ci ha permesso di analizzare la distribuzione spaziale dell'attenzione durante la programmazione oculomotore in dettaglio. Nel complesso, tenendo saccadi di conto di tutte le direzioni, abbiamo osservato una facilitazione selettiva di sensibilità visiva a due obiettivi saccade rispetto le posizioni di controllo CTRL (corrispondente alla media in tutte le posizioni tranne ST1, ST 2e BTW) in entrambi i 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 contro CTRL: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,2 ± 0,4 contro CTRL, p < 0,0001; ST1 contro ST2, p = 0.8964; Figura 4A) e 30 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 contro CTRL: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 contro CTRL, p < 0,0001; ST1 contro ST2, p = 0.6026; Figura 4B) condizioni. Mentre la sensibilità visiva nella posizione intermedia era significativamente più basso presso la località di destinazione delle saccadi (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 contro ST1, p < 0,0001; BTW contro ST2, p < 0,0001; Figura 4B), è stato, tuttavia, leggermente aumentata relativa per le posizioni di controllo nella condizione di 30 ° (BTW contro CTRL, p = 0,0010).
Al fine di distinguere se l'attenzione visiva viene distribuito obbligatoriamente presso l'endpoint delle saccadi, abbiamo analizzato la sensibilità visiva in tutte le sedi in funzione della saccade l'atterraggio in direzione (Vedi punto 6.3 nel protocollo). Fondamentalmente, la saccade specifico atterraggio distribuzione osservata nella condizione di 30° di questo protocollo ha permesso di analizzare la distribuzione dell'attenzione visiva prima di saccadi associati endpoint spazialmente distinti in risposta all'input visivo identici . Più in particolare, attraverso l'analisi di sensibilità visiva prima con una media di saccadi, potremmo determinare o meno l'attenzione si sposta verso il punto finale di saccadi anche quando spazialmente non coincide con l'obiettivo delle saccadi. Abbiamo osservato che la sensibilità visiva è stata migliorata significativamente sull'endpoint delle saccadi accurate in entrambi il 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3,0 ± 0,4 contro ST1 + 2 non-saccaded: d' = 1,7 ± 0,4, p < 0,0001; Figura 4E) e il 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 contro ST1 + 2 non-saccaded: d' = 2,0 ± 0.3, p = 0.0080; Figura 4F) condizione. Al contrario, prima con una media di saccadi, sensibilità visiva era migliorato non sull'endpoint saccade ma leggermente ridotto (BTW saccaded: d' = 0,4 ± 0,2 contro BTW non-saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Figura 4F). Così, attenzione visiva non è stato spostato obbligatoriamente verso l'endpoint dell'imminente delle saccadi. È interessante notare che, saccades in media sono stati associati con un uguale miglioramento della sensibilità visiva a due bersagli circostanti saccade (ST1: d' = 2,2 ± 0,4 contro ST2: d' = 2,2 ± 0.4, p = 0.8402; Figura 4), suggerendo che la selezione attentiva tra i bersagli delle saccadi non è stato prontamente risolto prima dell'inizio di una media di saccadi.
Per più ulteriormente valutare un potenziale correlato di selezione attentiva prima con una media di saccadi, i dati sono stati analizzati in funzione della direzione di atterraggio delle saccadi correttive, che può essere osservata frequentemente durante l'esecuzione di una media di saccadi. Non abbiamo osservato un beneficio significativo sull'endpoint delle saccadi correttive seguendo un saccade media (saccade correttivo diretto verso ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 contro saccade correttivo non diretta verso ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Figura 5), che supporta l'interpretazione che selezione attentiva non è stato risolto prima in media saccadi.
Figura 1 : Istruzioni come presentato ai partecipanti. Visualizzazione delle istruzioni sperimentali come presentato ai partecipanti all'inizio di ogni blocco. Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.
Figura 2 : Procedura sperimentale e normalizzato saccade atterraggio frequenza mappe. (A) stimolo temporizzazione e display. I partecipanti preparato una saccade rispetto all'obiettivo di fissazione (FT) a uno dei due potenziali delle saccadi obiettivi (ST1 e ST2), presentati contemporaneamente alle due flussi di stimolo scelti a caso con una distanza angolare di Inter-destinazione di entrambi 90 ° (in alto a pannelli) o 30 ° (pannello inferiore). Gli obiettivi delle saccadi sia sono stati mostrati continuamente (cST1 + 2) o transitoriamente (tST1 + 2). Flussi di stimolo potrebbero essere flussi di distrattore (DS), composti da alternando verticale Gabors e maschere (40 Hz) o destinazione di discriminazione flussi (DTS) che includeva la presentazione di un target di breve discriminazione (DT, 25 ms), un'in senso orario o in senso antiorario inclinato Gabor, mostrato tra 75 e 175 ms dopo l'inizio di obiettivi saccade. I partecipanti saccaded verso uno degli obiettivi delle saccadi e dovuto segnalare l'orientamento della destinazione discriminazione, che appaiono casualmente a uno dei percorsi di flusso 24 stimolo. Si noti che gli stimoli sono abbozzati al fine di aumentare la loro visibilità. Stimoli reali corrispondono a quelli mostrati nella raffigurazione di flussi di stimolo. (B) normalizzato saccade atterraggio frequenza mappe medi attraverso i partecipanti (n = 10) per il 30 ° (in basso) condizioni (compressa attraverso la presentazione di ST transitoria e continua) e di 90 ° (in alto). Questa figura è stata ristampata da Wollenberg et al (2018)23. Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.
Figura 3 : Metriche saccade. (A-B) Circolare grafici mostrano la distribuzione di frequenza media di saccade l'atterraggio in direzione cestinate in settori uniformemente distribuite angolare di 5°, a 90° (A) e condizioni di 30° (B). Configurazione di stimolo è ruotato da allineare i due obiettivi saccade simmetricamente intorno all'angolo geometrico zero (Vedi centrale inserti). (C-D) Bar grafici illustrano la frequenza media di prove in funzione della saccade l'atterraggio in direzione cestinate in 24 settori angolare uniformemente distribuite di 15 °. Sono mostrati i dati per le tre posizioni di interesse (ST1, BTW e ST2) a 90 ° (C) e condizioni di 30 ° (D). (E-H) Latenza media saccade (E, F) e ampiezza (G, H) osservato per le stesse tre posizioni di interesse a 90° (E, G) e condizioni di 30° (F, H). Tutti i dati vengono visualizzati indipendentemente dalla durata (continuamente o transitoriamente) degli obiettivi saccade. Aree grigie chiare e barre di errore rappresentano linee di trama nera SEM. Polar e corrispondenti aree grigie chiare mostrano interpolazione lineare tra i punti dati. Questa figura è stata ristampata da Wollenberg et al (2018)23. Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.
Figura 4 : Sensibilità visiva. (A-B). Visualizza circolare trame una media sensibilità visiva (d') come una funzione della posizione a 90° (A) e 30° DT condizioni (B), indipendentemente dalla durata degli obiettivi delle saccadi e in tutte le direzioni delle saccadi osservate. Grafici a barre illustrare sensibilità visiva per quattro posizioni di interesse (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Sensibilità visiva in funzione della posizione relativa la saccade l'atterraggio in direzione a 90 ° (C) e condizioni di 30 ° (D), indipendentemente dalla durata degli obiettivi saccade DT (blu: saccade per ST1; verde: saccade a BTW; rosso: saccade per ST2. ). Per ogni direzione delle saccadi, abbiamo preso la sensibilità media per ogni percorso di destinazione di discriminazione. Ad esempio, la linea blu trame sensibilità visiva quando saccades sono state fatte verso ST1 e l'obiettivo di discriminazione era sia a ST1 (+ 15 ° sulla trama polare), BTW (15 ° in senso antiorario per ST1; 0 ° il diagramma polare) o ST2 (30° in senso antiorario per ST1; + 345 ° il diagramma polare), e così via. (E-F) Grafici a barre illustrare sensibilità osservata per DT mostrato presso il saccaded (viola: ad es., DT presso ST1 e delle saccadi a ST1) e le posizioni non-saccaded (luce-viola: ad esempio DT presso ST1 e saccade per ST2 o BTW) nel 90 ° (E) e le condizioni di 30° (F). Le convenzioni sono come nella Figura 3. Questa figura è stata ristampata da Wollenberg et al (2018)23. Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.
Figura 5 : Saccadi correttive. Distribuzione di frequenza trama circolare spettacoli in media (A) della saccade correttivo l'atterraggio in direzione seguendo una calcolo della media delle saccadi. (B), il grafico a barre illustra la frequenza media di prove in funzione della saccade correttivo l'atterraggio in direzione seguendo un saccade in media per tre posizioni di interesse (ST1, BTW e m.2). (C) Il grafico a barre illustra sensibilità visiva in funzione della direzione del primo saccade correttivo per tutte le prove in cui è stata eseguita una calcolo della media delle saccadi. Barre viola mostrano sensibilità visiva per le prove in cui la saccade correttivo è stato diretto verso il luogo in cui il DT appariva ad esempio (DT presso ST1 e correttive saccade verso ST1). Luce viola barre mostrano sensibilità visiva per le prove in cui la saccade correttivo è stato diretto verso un percorso diverso da quello del luogo in cui appariva il DT (ad es. DT presso ST1 e correttive saccade verso ST2 o BTW). Le convenzioni sono come in Figura 3-4. Questa figura è stata ristampata da Wollenberg et al (2018)23. Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.
Discussion
Questo protocollo sperimentale impiegato la valutazione simultanea di comportamento lo sguardo e presaccadic sensibilità visiva in un compito di saccadi di libera scelta. Ci ha permesso di analizzare se attenzione visiva è infatti obbligatorio accoppiato alla programmazione oculomotoria a livello comportamentale e quindi distribuita sistematicamente presso l'endpoint delle saccadi. Nelle immediate vicinanze (30°) su metà delle prove in cui abbiamo osservato un effetto globale distinto, riflettuto in un saccade distribuzione composta di saccadi sia, accurate e una media di atterraggio sono stati presentati due obiettivi saccade. Per concludere sull'accoppiamento spaziale tra attenzione visiva e l'endpoint saccadico, sensibilità visiva è stato analizzato e confrontato in sedi diverse in funzione della saccade l'atterraggio in direzione. Mentre abbiamo osservato un miglioramento costante e selettivo di sensibilità visiva presso l'endpoint delle saccadi accurate, sensibilità visiva non è stata aumentata al punto finale di una media di saccadi. Piuttosto, la sensibilità visiva ugualmente è stata facilitata a due obiettivi saccade prima dell'esecuzione di una media di saccadi, suggerendo che una media delle saccadi nasce dalla selezione attentional irrisolti tra i bersagli delle saccadi. Pertanto, i nostri risultati, dimostrano che l'attenzione visiva non viene distribuito obbligatoriamente presso l'endpoint del programma eseguito oculomotorio. Un'analisi delle saccadi correttive, che ha dimostrato che la distribuzione anche di sensibilità visiva attraverso i due obiettivi saccade prima con una media di saccadi non sistematicamente variano in funzione la direzione saccade correttivo, ulteriormente confermato questo interpretazione. A questo proposito, i nostri dati sono coerenti con un modello recente di Zirnsak et al.25 che presuppone un processo di selezione di destinazione che si accumula gradualmente nel tempo.
D'importanza, il nostro protocollo è diverso da altri studi comportamentali che hanno riferito di prova per una dissociazione tra attenzione e saccadi in diversi aspetti. Mentre alcuni studi basano la loro conclusione su tempi di reazione saccadici14,15,16, abbiamo usato una misura diretta dell'attenzione visiva spaziale, vale a dire visual sensibilità durante la preparazione delle saccadi. I parametri specifici utilizzati in tutto questo protocollo erano efficaci nella replica il turno di presaccadic classico di attenzione8,9 come evidente nella valorizzazione coerenza della sensibilità visiva presso l'endpoint di preciso saccadi. Così, il protocollo ha permesso per rilevamento affidabile di modulazioni sistematiche dell'attenzione visiva specifico alla preparazione delle saccadi. Questo è un presupposto importante per interpretare validamente presaccadic effetti attenzionali e in particolare, l'assenza osservata di attentional valorizzazione presso l'endpoint di una media di saccadi.
Un aspetto centrale e distinto di questo protocollo è stata la presentazione casuale del target discriminazione tra le varie località. Quindi, abbiamo potuto assaggiare sensibilità visiva attraverso l'intero campo visivo, che di conseguenza ha permesso non solo di determinare se l'attenzione è facilitato nell'endpoint delle saccadi, ma anche per studiare la diffusione di attenzione intorno a questa zona, tra cui posizioni adiacenti. L'allocazione discreto di attenzione a due obiettivi saccade (limitato a meno di ~ 2.6°, la distanza tra due dei nostri stimoli adiacenti) abbiamo osservato prima con una media di saccadi contraddice un iniziale resoconto che ha suggerito che una media di saccadi può riflettere una elaborazione della scena visiva17 grossolana e sostiene la necessità di un potenziamento della locale piuttosto che di elaborazione dell'informazione visiva globale. Ulteriormente, la presentazione casuale del target discriminazione resi la sua posizione completamente imprevedibile ai partecipanti. Così, il nostro protocollo generalmente facilitato una distribuzione anche dell'attenzione visiva lungo il campo visivo per quanto riguarda l'attività di discriminazione. Consideriamo questo fatto importante per quanto riguarda eventuali potenziali effetti attenzionali e conclusioni legate alla preparazione delle saccadi.
Tuttavia, poiché i movimenti di occhio non vengono in genere eseguiti durante il tentativo di discriminare stimoli attraverso l'intero campo visivo nella visione naturale, i risultati ottenuti in questo protocollo non possono unrestrictedly conto di comportamento oculomotorio nella vita di ogni giorno. Inoltre, l'attività oculomotoria inevitabilmente pregiudizi la distribuzione dell'attenzione tramite il cueing di destinazione delle saccadi. Gli obiettivi delle saccadi non hanno solo introdotto rilevanti obiettivi oculomotori ma anche saliente esogeno spunti che probabilmente ha attirato l'attenzione. Così, è possibile che performance di discriminazione visiva al percorso intermedio generalmente era deteriorata a causa di qualche mascheramento suscitata dalle due destinazioni circostanti delle saccadi. Al fine di ridurre l'impatto degli obiettivi saccade per quanto riguarda le prestazioni di discriminazione nella posizione intermedia e valutare potenziali effetti di mascheramento, abbiamo deciso di presentare gli obiettivi saccade solo transitoriamente (per 50 ms) anziché continuamente (fino alla fine della prova) su metà delle prove. Di conseguenza, anche se entrambe le condizioni di cueing introdotto visual insorgenze presso la località di destinazione delle saccadi, gli obiettivi delle saccadi sempre erano scomparso prima dell'inizio della destinazione discriminazione nella condizione transitoria cueing. Mentre la maggior parte dei risultati era molto coerente attraverso entrambe le condizioni di cueing e pertanto sono stata combinata in ultima analisi, abbiamo osservato infatti un'indicazione di un effetto di mascheramento nella condizione di cueing continuo riguardante lo stato di cueing transitoria. In generale, indipendentemente dalla direzione delle saccadi, sensibilità visiva nella posizione intermedia è stata leggermente diminuita nel continuo rispetto alla condizione di cueing transitoria. Dato la nozione che cueing di destinazione transitoria delle saccadi apparentemente minimizza il mascheramento del percorso intermedio, pur essendo efficace nel far emergere una media di saccadi, gli studi futuri utilizzando un protocollo simile al nostro dovrebbero considerare che impiegano transitori ripasso dei bersagli. Tuttavia, nonostante i nostri sforzi per ridurre al minimo gli effetti di mascheramento tramite il cueing transitorio degli obiettivi, possiamo non escludere che il cueing transitorio introdotto ancora un effetto, che potenzialmente potrebbe rappresentare la prestazione scarsa discriminazione di mascheramento in avanti la posizione intermedia in una certa misura.
Presi insieme, il nostro protocollo ha permesso di affrontare direttamente l'accoppiamento tra attenzione visiva e oculomotoria programmazione e di rivelare una dissociazione spazio distinta tra attenzione e l'endpoint di una media di saccadi a livello comportamentale. I nostri risultati sostengono contro un accoppiamento obbligatorio tra attenzione visiva e oculomotoria programmazione suggerito nella teoria premotoria di attenzione. Gli studi futuri dovrebbero impiegare paradigmi tra cui registrazioni simultanee neurofisiologiche in aree come la FEF e SC per risolvere ulteriormente l'accoppiamento tra attenzione visiva e oculomotoria programmazione.
Disclosures
Gli autori hanno dichiarato che non interessi concorrenti presenti.
Acknowledgments
Questa ricerca è stata sostenuta da sovvenzioni della Deutsche Forschungsgemeinschaft per H.D. (DE336/5-1 e RTG 2175 "Percezione nel contesto e la sua base neurale") e M.S. (SZ343/1) e un Marie Sklodowska-Curie Action Fellowship individuali di M.S. (704537).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
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