Summary
Ce protocole expérimental combiné oculométrique et l’évaluation de la presaccadic sensibilité visuelle dans un paradigme de double tâche, consistant en une tâche de saccade du libre choix et une tâche de discrimination visuelle, d’enquêter sur le déploiement de l’attention visuelle spatiale avant les saccades, précis et calcul de la moyenne.
Abstract
Ce protocole expérimental visait à évaluer si l’attention visuelle est obligatoirement déployée au point de terminaison de saccades. À cette fin, nous avons enregistré la position des yeux des participants humains engagés dans une tâche de saccade par œil suivi et évalué les performances de discrimination orientation visuelle à divers endroits au cours de la préparation de saccade. Ce qui est important, au lieu d’utiliser à peu près un paradigme de cible saccade unique pour lequel le point de terminaison saccade coïncide généralement avec la cible, ce protocole comprend la présentation de deux cibles proches de saccade, conduisant à une dissociation spatiale distincte entre emplacements cibles et saccade endpoint sur un grand nombre d’essais. Le paradigme nous a permis de comparer les performances de discrimination visuelle presaccadic au point de terminaison de saccades précises (débarquement à l’une des cibles saccade) et d’une moyenne de saccades (atterrissage dans un lieu intermédiaire entre deux cibles). Nous avons observé une amélioration sélective de la sensibilité visuelle au point de terminaison de saccades précises mais pas au point de terminaison d’une moyenne de saccades. Plutôt, avant l’exécution d’une moyenne de saccades, sensibilité visuelle a été également améliorée les deux cibles, ce qui suggère que saccade en moyenne découle non résolue attentionnelle sélection parmi les cibles de saccade. Ces résultats plaident contre un couplage obligatoire entre l’attention visuelle et programmation saccade basée sur une mesure directe de la sensibilité visuelle presaccadic plutôt que des temps de réaction par saccades, qui ont été utilisés dans les autres protocoles de tirer des conclusions similaires . Alors que notre protocole fournit un cadre utile pour étudier la relation entre l’attention visuelle et mouvements par saccades des yeux au niveau comportemental, il peut aussi être combiné avec des mesures électrophysiologiques d’étendre les connaissances au niveau neuronal.
Introduction
Données accumulées plaide pour un couplage fort entre contrôle oculomoteur et attentionnel. La théorie influente prémoteur attention1,2 fournit un compte particulièrement strict en ce qui concerne ce couplage, ce qui suggère que quarts secrètes d’attention visuelle correspondent aux émissions de saccade sans exécution ultérieure. En effet, partagées corrélats neurones de contrôle attentionnel et oculomoteur ont été identifiés par imagerie de résonance magnétique fonctionnelle (IRMf)3 et sous seuil micro-stimulation de la champs frontale de le œil (FEF) et les Colliculi supérieur (SC) produit des avantages attentionnels mesurées tant sur le plan comportemental et électrophysiologique à la position de champ de mouvement stimulée, même si aucun mouvements oculaires ne sont induits4,5,6,7. Des expériences psycho-physique a en outre révèlent qu’attention visuelle est constamment déplacée vers l’objectif d’une saccade pendant préparation oculomoteur8,9. Toutefois, les dissociations au niveau neuronal10,11,12 et observations que préparation de saccade n’entraîne pas nécessairement un correspondant déplacement d’attention13,14 ,15,16 certains doutes sur un couplage obligatoire entre programmation saccade et l’attention visuelle spatiale.
Ici, nous avons revisité la nature de l’accouplement entre attention et oculomoteurs de programmation au niveau comportemental en utilisant une double tâche qui consistait à une tâche de saccade du libre choix et une tâche de discrimination visuelle. Fondamentalement, deux cibles de saccade ont été présentés à une distance angulaire de 30° sur la moitié des essais, produisant un effet global distinct17,18,19,20 associé à un nombre important de saccades d’atterrissage entre les deux cibles (avec une moyenne de saccades). Étant donné que nous avons présenté au hasard une cible de discrimination, peu de temps avant l’apparition de saccade à celui des 24 endroits équidistants (y compris les deux emplacements de cible de saccade et 21 emplacements de contrôle, la situation entre eux), nous avons pu évaluer et comparer les déploiement presaccadic d’attention visuelle lorsque l’objectif de saccade et de point de terminaison saccade étaient soit dans l’espace associatif (saccades précises) ou dissocié (avec une moyenne de saccades).
Pour tester si l’attention visuelle est une conséquence obligatoire de programmation oculomoteur et, donc, toujours décalée vers le point de terminaison de saccade, nous avons analysé la sensibilité visuelle pour tous 24 emplacements en fonction de la saccade direction d’atterrissage. Tandis que les saccades précises étaient associées à une amélioration presaccadic cohérente de la sensibilité visuelle à leur point de terminaison, nous avons ne trouvé ce aucune amélioration au point de terminaison d’une moyenne de saccades. Cette dissociation exclut un couplage obligatoirement d’attention visuelle pour le programme oculomoteur exécuté au niveau comportemental et suggère que le contrôle attentionnel et oculomoteur sont dissociables à un certain stade de transformation corticales ou sous-corticales. Ce qui est important, nous avons observé une augmentation égale de sensibilité visuelle sur les deux cibles de saccade avant avec une moyenne de saccades, ce qui suggère que l’effet global résulte en suspens sélection cible saccade avant l’apparition de saccade.
Protocol
Ce protocole a été conçu selon les exigences éthiques stipulées par la Ludwig-Maximilians-Universität München et avec l’approbation du comité d’éthique du ministère.
1. les participants
- Recruter un nombre suffisant de participants naïf avec une vision normale ou corrigée à la normale et sans troubles neurologiques ou psychiatriques. 10 participants sont recommandées sur la base des protocoles similaires récentes21,22.
Remarque : Dans l’ensemble, nous avons recruté 13 participants (personnes âgées de 20 à 28, 7 femelles, 12 œil droit dominant, 1 auteur) d'où 3 ont été exclus de l’analyse finale puisque leur performance de discrimination d’orientation est resté au niveau de la chance pour tous les endroits testés.
2. expérimental
- Faire l’expérience dans une pièce calme et faiblement éclairée sous la supervision d’un expérimentateur expérimenté connaissant oculométrique et tous les autres composants expérimentaux.
-
Préparer un montage expérimental composé d’un ordinateur, un moniteur à tube cathodique (CRT), un clavier standard, deux haut-parleurs et un traqueur d’oeil (voir Table des matières).
- Séquencer et contrôler l’expérience à l’aide d’un logiciel approprié (voir la Table des matières). Écrivez un script qui peut être exécuté sur le logiciel pour charger et lancer l’expérience automatiquement pour chaque participant (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Assurez-vous que le script encode tous les paramètres expérimentaux nécessaires et implémente les stimulus présentation ainsi que comportementale et collecte de données d’oeil.
- Visualisez tous les stimuli visuels sur un CRT écran avec un taux de rafraîchissement vertical minimal de 120 Hz. assurer l’affichage correct des fonctions visuelles par linéarisation de gamma de l’écran expérimentale.
- Évaluer l’évaluation des participants de l’orientation de cible de discrimination (vers la gauche ou vers la droite) avec les touches flèches gauche et droite sur un clavier standard.
- Fournir une rétroaction auditive par haut-parleurs lors de mauvaises réponses manuelles.
3. eye Tracking
- Enregistrer le regard de le œil dominant des participants à une fréquence d’échantillonnage d’au moins 1 kHz, pendant toute l’expérience entière via un traqueur d’oeil.
- Demander au participant de s’asseoir confortablement sur une chaise, placer leur menton sur une mentonnière et appuyer leur front contre un bar à restreindre les mouvements de la tête pendant l’expérience. Ajuster individuellement la hauteur de la chaise, la mentonnière et la barre front telles que les yeux des participants s’alignent avec le centre de l’écran expérimentale.
-
Étalonnage de traqueur des yeux
- Avant chaque bloc expérimental (durée : environ 10 min) et chaque fois que nécessaire (par exemple après les mouvements de tête perceptibles et changements résultants de la fixation estimée), exécuter une procédure de calibrage pour garantir le regard que les participants peut être avec précision suivi dans un rayon de 1°.
Remarque : Ici, nous avons utilisé une procédure d’étalonnage de 13 points pour obtenir une estimation précise des reflets lumineux caractéristiques (reflet cornéen et l’élève) de le œil sur chenilles en fonction du regard.- Demander aux participants de suivre un point se déplaçant à travers différents endroits sur l’écran avec leurs yeux pour estimer leur position de regard.
- Répétez la procédure avec une rotation de 30° de dot et comparer la position de regard mesurée à la position de regard estimée pour valider l’étalonnage initial. L’étalonnage peut être considéré comme exact lorsque la différence moyenne entre la position de regard estimée après la phase d’étalonnage et de la position de regard mesurée dans l’étape de validation est inférieure à 1°.
- Répétez la procédure d’étalonnage chaque fois que le participant brise fixation répétitivement pour garantir la précision de suivi élevé tout au long de l’expérience.
- Avant chaque bloc expérimental (durée : environ 10 min) et chaque fois que nécessaire (par exemple après les mouvements de tête perceptibles et changements résultants de la fixation estimée), exécuter une procédure de calibrage pour garantir le regard que les participants peut être avec précision suivi dans un rayon de 1°.
- Pendant l’expérience, surveiller la fixation correcte au centre de l’écran au début de chaque essai. Seulement commencer un essai si le regard reste dans un rayon de 2° autour de l’objectif central de fixation au moins 200 ms.
4. instructions
-
Fournir aux participants des instructions de tâches claires. Présenter les instructions de travail au moins une fois au début de chaque session expérimentale sous la forme d’un texte écrit, avec une visualisation de la chronologie du procès. Encourager les participants à lire attentivement le mode d’emploi et à poser des questions en suspens à l’expérimentateur.
Remarque : les instructions, telles que présentées aux participants avant chaque bloc, sont indiquées à la Figure 1.- Demandez aux participants de se focaliser sur le centre de l’écran au début de chaque essai.
- Informer le participant que 24 scintillement ruisseaux distracteur apparaîtra sur l’écran et que deux d'entre eux sera repérée par des cadres blancs, qui clignotera soit peu de temps ou de resteront sur l’écran jusqu'à la fin du procès.
- Demander au participant d’exécuter une saccade vers le centre de l’un des deux courants distracteur indicé à libre choix. Soulignons que les participants doivent déplacer leurs yeux aussi vite et aussi précisément que possible dès l’apparition des signaux.
- Informer le participant que, pour une courte durée au cours du procès, une inclinée Gabor sera présenté au hasard à l’un des 24 flux distracteur.
- Demander au participant de déclarer manuellement si le Gabor incliné était tourné vers la droite ou vers la gauche par rapport à la verticale en appuyant sur la droite ou flèche gauche du clavier, respectivement. Expliquer qu’un son sera joué si l’orientation de l’incliné Gabor est rapportée de manière incorrecte.
5. protocole expérimental, Stimuli et la chronologie du procès
- S’assurer de l’expérience au moins deux sessions expérimentales à des dates différentes pour garantir la concentration des participants sur l’ensemble de la durée de l’expérience de la partition. Dans une session expérimentale, inciter les participants à prendre de courtes pauses entre les blocs consécutifs.
Remarque : Cette expérience se composait de 24 blocs, chacun y compris les essais correctes en ligne 290 (tous les essais sans fixation casse et avec un début de saccade entre 50 et 350 ms après le début de cibles saccade ; essais incorrects ont été répétées à la fin d’un bloc), s’élevant à une durée totale d’environ 5 h. - Délibérément prédéfinir les caractéristiques du stimulus (luminance, couleur et taille), le calendrier de relance et une distance de visualisation qui assure la taille du stimulus angulaire désirée. Tandis que la plupart des fonctionnalités du visuel stimulus (par exemple, taille, luminosité et contraste) peuvent être ajustées pour tenir compte à des fins expérimentales spécifiques basés sur le pilotage, calendrier de relance précis est indispensable d’évaluer attention visuelle pendant l’intervalle de presaccadic.
-
Stimuli et chronologie du procès
- Présenter tous les stimuli sur fond gris (~19.5 cd/m2) afin de minimiser les visuels et séquelles de l’écran.
Remarque : On trouvera à la Figure 2, une visualisation de la procédure expérimentale. - Présenter une cible de fixation (FT) sous la forme d’un noir (~ 0 cd/m2) et blanc (~ 57 cd/m2) « oeil de boeuf » (rayon de 0,4 °) au centre de l’écran au début du procès. Supprimer la cible de la fixation de l’écran ainsi que l’apparition des cibles saccade.
- Afficher 24 ruisseaux distracteur également espacés (DS) dans un rayon de 10° par rapport à la cible de fixation au début du procès. Utiliser des stimuli dynamiques, alternant toutes les 25 ms (40 Hz) entre un patch de Gabor vertical (fréquence : 2.5 cpd ; 100 % contraste ; phase aléatoire sélectionné chaque actualisation de flux ; Écart-type de la fenêtre gaussienne : 1,1 ° ; moyenne de luminance : ~28.5 cd/m2) et un masque de bruit gaussien pixel (en environ 0,22 ° largeur de pixels avec la même enveloppe gaussienne comme les fonctions).
Remarque : L’utilisation du bruit vacillante contribue à minimiser la capture attentionnel en raison de la soudaines onsets qui sont normalement associés à des stimuli statiques et réduit ainsi la détectabilité de cible de discrimination sans déploiement sélectif simultanée d’attention21. - Entre 300 et 600 ms (par incréments de la fréquence de rafraîchissement écran de ~ 8 ms) après l’apparition de la cible de fixation, présenter deux cibles de saccade (ST1 et ST2) sous la forme de cercles gris (~ 39 cd/m2; rayon 1,1 ° largeur de 0,2 °) autour de deux choisi au hasard des ruisseaux distracteur. Vérifier que vous pour modifier le délai d’apparition de cible saccade d’essai à procès pour éviter que les participants adoptent un modèle d’exécution saccade prédictive.
- Présenter au hasard deux cibles à une distance angulaire de 30° ou 90° saccade dans des essais.
- Afficher au hasard les cibles saccade pour soit 50 ms (état transitoire de repérage : tST1 + 2) ou jusqu'à la fin du procès (condition de repérage continu : cST1 + 2) dans des essais.
- Présenter au hasard une cible de discrimination (DT) à l’un des 24 flux distracteur et 75 à 175 MS après l’apparition des cibles saccade. Visualisez la cible de discrimination, un patch de Gabor incliné, tourné vers la droite ou vers la gauche de 12 ° par rapport à la verticale, pour 25 ms remplacer le patch de Gabor vertical dans le flux de distracteur choisis au hasard. Sélectionnez la fenêtre de temps pour la présentation de cible de discrimination afin de maximiser le nombre de procès dans lequel l’offset de cible de discrimination s’est produite avant l’apparition de saccade.
Remarque : Le niveau de l’inclinaison appliquée de la cible de discrimination a été dérivé de pré-enquête dans le but de produire des résultats de discrimination visuelle au-delà du niveau de chance aux endroits fréquentés. Le niveau de l’inclinaison est généralement modifiable mais expérimentateurs devraient d’abord tester si les participants peuvent distinguer correctement l’angle de la cible au moins aux endroits indicés. - Effacer tous les stimuli de l’écran à 500 ms après que l’apparition de la saccade cible de telle sorte que seul le fond gris reste.
- Attendez que le participant indiquer l’orientation de la cible de discrimination via le clavier (en appuyant sur la flèche gauche pour les orientations vers la gauche et la flèche de droite pour les orientations vers la droite) et de jouer une rétroaction sonore chaque fois que les participants signaler l’orientation de cible de discrimination incorrectement. Lancer automatiquement le prochain procès une fois qu’une réponse manuelle a été donnée.
- Présenter tous les stimuli sur fond gris (~19.5 cd/m2) afin de minimiser les visuels et séquelles de l’écran.
6. données prétraitement et l’analyse
- Traiter les données enregistrées oeil avant de procéder à l’analyse des données finales. Inclure uniquement les essais où le participant maintenu la fixation dans un rayon de 2° autour de la cible de fixation sans ciller et lancé une saccade atterrir entre 7° et 13° de la cible de fixation (c'est-à-dire à moins de ± 30 % de la taille de saccade instruit). Veiller à ce que toute mesure de la sensibilité visuelle ont été recueillie au cours de l’intervalle presaccadic en incluant seulement les essais où le décalage de cible de discrimination s’est produite avant l’apparition de saccade.
Remarque : Au total, 75,7 % de tous les essais ont été inclus dans les analyses finales après prétraitement des données d’oeil. - Afin d’analyser les données en fonction de l’emplacement de la cible de discrimination relative à l’emplacement des cibles saccade, faire pivoter la configuration de stimulation de chaque essai quant à aligner les emplacements cibles saccade symétriquement autour de l’angle géométrique 0 de l’orbite de flux de stimulus.
- Diviser les essais en fonction de la saccade direction d’atterrissage. Pour ce faire, diviser le flux de tout stimulus orbite en 24 secteurs angulaires de même de 15° (±7.5 °) centrées sur chaque flux distracteur et combiner les procès impliquant des saccades orientée vers le secteur respectif.
- Définir la sensibilité visuelle comme : d' = z (taux de succès) − z (taux de fausses alarmes). Compter les réponses dans le sens horaire aux cibles de la discrimination dans le sens horaire comme des grands succès et les réponses dans le sens horaire pour cibles de discrimination dans le sens anti-horaire comme fausses alarmes (et vice versa). Remplacez les valeurs de performance de discrimination de 100 % et 0 % de valeurs de 99 % et 1 %, respectivement, avant de les transformer en d'. Convertissent les valeurs de performance de discrimination sous le niveau de chance (50 % ou d' = 0) dans la négative d' valeurs.
Representative Results
Nous présentons ici seulement quelques résultats centrales et représentatifs. On trouvera l’intégralité des résultats dans notre récente publication23. Notez que les données ont été analysées principalement indépendamment de la durée des cibles saccade (conditions de repérage soit transitoire et continue ont été combinées pour les analyses finales). Pour les comparaisons statistiques, nous a attiré 10 000 échantillons bootstrap (avec remplacement) de la répartition des moyens du même sujet et bilatéral p valeurs dérivé de la distribution des différences entre les échantillons bootstrap.
La détection des seuils de saccade et les décalages reposait sur la distribution de vitesse du regard24. Nous avons utilisé un déplacement moyen sur 20 échantillons de position ultérieures de le œil pour déterminer la saccade onsets/décalages chaque fois que la vitesse de l’oeil a dépassé/diminuent au-dessous de la médiane de la moyenne mobile de 3 SDD pour au moins 20 Mme correctives saccades étaient définis comme des mouvements oculaires exécuté après que l’en mode hors connexion sélectionné séquence principale saccade et figuraient dans l’analyse de saccade correctives respectifs seulement si ils ont atterri entre 7° et 13° de la cible de fixation et ont été lancés dans les 500 premières ms, suite à la séquence principale saccade comme bien qu’avant l’intervention manuelle du participant.
Avant de procéder à l’analyse de données finales, les données ont été tournées (voir 6.2). Par conséquent, après rotation des données, la cible de saccade plus dans le sens antihoraire ST1 était toujours représentée à + 45 ° / + 15 ° (à 90 ° et 30 ° conditions, respectivement), l’emplacement BTW entre les cibles de saccade à 0 ° (en conditions le 90 ° ou 30 °), et le plus dans le sens horaire saccade cible ST2 à-45 ° /-15 ° (à 90 ° et 30 ° conditions, respectivement) par rapport à l’angle 0. Localités autres que ST1ST2et BTW étaient considérés comme des lieux de contrôle (CTRL), 90 ° et 30 ° conditions.
Notre protocole nous a permis d’évaluer les saccades en réponse à oculomoteur concurrence entre deux cibles de saccade présenté à différentes distances angulaires, basées sur les données enregistrées oeil. Comme prévu, les distributions de point de terminaison de saccade associées aux conditions (Figure 3 b et 3D) de 30 ° et 90° (Figure 3 a et 3C) diffèrent sensiblement. Nous avons observé des saccades surtout précis vers l’une des cibles saccade dans la condition de 90 °, où 41,0 % ± 1,0 % de saccades s’est terminée au sein du secteur, y compris la cible de saccade plus dans le sens antihoraire ST1 et 41,8 % ± 1,9 % dans le secteur, y compris les plus cible de saccade dans le sens horaire ST2 (Figure 3). Dans la condition de 30°, en revanche, les participants exécuté un nombre substantiel d’une moyenne de saccades. Ici, 33,6 % ± 2,4 % des saccades s’est terminée dans le secteur entre les 2 cibles de saccade BTW, 29,95 % ± 1,6 % se sont terminées au sein du secteur, y compris ST1et 32,0 % ± 1,8 % dans le secteur, y compris ST2 (Figure 3D).
En outre, l’évaluation de la sensibilité visuelle sur tous les 24 sites répartis dans le champ visuel nous a permis d’analyser le déploiement spatial d’attention durant la programmation oculomoteur en détail. Dans l’ensemble, en prenant en saccades compte de toutes les directions, nous avons observé une facilitation sélective de la sensibilité visuelle sur les deux cibles de saccade par rapport à l’emplacement de contrôle CTRL (ce qui correspond à la moyenne dans toutes les positions à l’exception de ST1, ST 2et BTW) dans les deux à 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 versus CTRL : d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001 ; ST2: d' = 2,2 ± 0,4 versus CTRL, p < 0,0001 ; ST1 contre ST2, p = 0.8964 ; Figure 4 a) et 30 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 versus CTRL : d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001 ; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 versus CTRL, p < 0,0001 ; ST1 contre ST2, p = 0.6026 ; Figure 4 b) conditions. Alors que la sensibilité visuelle à l’emplacement intermédiaire est nettement inférieure aux emplacements cibles saccade (BTW : d' = 0,6 ± 0,2 contre ST1, p < 0,0001 ; BTW contre ST2, p < 0,0001 ; Figure 4 b), il était, cependant, légèrement augmenté par rapport à l’emplacement du contrôle dans la condition de 30 ° (BTW versus CTRL, p = 0,0010).
Afin de démêler si attention visuelle est obligatoirement déployée au point de terminaison de saccades, nous avons analysé la sensibilité visuelle sur tous les sites en fonction de la saccade direction d’atterrissage (voir l’étape 6.3 dans le protocole). Fondamentalement, la saccade spécifique distribution observée dans la condition de 30° de ce protocole fait permis d’analyser le déploiement d’attention visuelle avant saccades d’atterrissage associées à des points de terminaison distincts dans l’espace en réponse à une entrée visuelle identique . Plus précisément, en analysant la sensibilité visuelle avant avec une moyenne de saccades, nous pourrions déterminer si oui ou non l’attention s’oriente vers le point de terminaison de saccades même quand il ne coïncide pas dans l’espace avec un but de saccade. Nous avons observé que la sensibilité visuelle s’est considérablement améliorée au point de terminaison de saccades précises dans les deux à 90° (ST1 + 2 saccaded : d' = 3,0 ± 0,4 vs ST1 + 2 non-saccaded : d' = 1,7 ± 0,4, p < 0,0001 ; Figure 4E) et les 30° (ST1 + 2 saccaded : d' = 2,7 ± 0.4 vs ST1 + 2 non-saccaded : d' = 2,0 ± 0,3, p = 0,0080 ; Figure 4F) condition. En revanche, avant une moyenne de saccades, sensibilité visuelle était pas améliorée au point de terminaison saccade mais légèrement réduite (BTW saccaded : d' = 0,4 ± 0,2 versus BTW non-saccaded : d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001 ; Figure 4F). Ainsi, l’attention visuelle n’est pas obligatoirement décalée vers le point de terminaison de la saccade à venir. Fait intéressant, saccades moyenne étaient associées à une augmentation égale de sensibilité visuelle sur les deux cibles de saccade environnantes (ST1: d' = 2,2 ± 0,4 vs ST2: d' = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402 ; La figure 4), ce qui suggère que la sélection attentionnelle parmi les cibles de saccade n’était pas facilement résolu avant l’apparition d’une moyenne de saccades.
Pour continuer à évaluer un corrélat potentiel de sélection attentionnelle avant avec une moyenne de saccades, les données ont été analysées en fonction de la direction de l’atterrissage de saccades correctives, ce qui peut être fréquemment observée lors de l’exécution d’une moyenne de saccades. Nous n’avons pas observé un avantage significatif au point de terminaison de saccades correctives suivant une moyenne saccade (corrective saccade dirigé vers ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 versus corrective saccade ne pas dirigé vers ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300 ; La figure 5), qui appuie l’interprétation qu’attentionnelle sélection n’était pas résolue avant avec une moyenne de saccades.
Figure 1 : Instructions tel que présenté aux participants. Visualisation des instructions expérimentales telles que présentées aux participants au début de chaque bloc. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 2 : Procédure expérimentale et normalisée saccade atterrissage fréquence cartes. (A) Stimulus chronométrage et affichage. Participants ont préparé une saccade de la cible de fixation (FT) à l’un des deux potentiels saccade cibles (ST1 et ST-2), présentées simultanément à deux courants de stimulation choisis au hasard avec une distance angulaire de l’inter cible soit 90 ° (en haut à panneaux) ou 30 ° (panneaux inférieurs). Les cibles de saccade apparaissaient soit en continu (cST1 + 2) ou transitoirement (tST1 + 2). Flux de stimulation pourraient être ruisseaux distracteur (DS), composé d’une alternance de verticale de fonctions et de masques (40 Hz) ou de flux de la cible de discrimination (DTS) qui comprenait la présentation d’une cible de discrimination brève (DT, 25 ms), une dans le sens horaire ou dans le sens antihoraire incliné Gabor, montré 75 à 175 MS après le début de cibles de saccade. Les participants saccaded vers l’une des cibles saccade et devait déclarer l’orientation de la cible de discrimination, qui apparaissent aléatoirement à l’un des emplacements flux 24 stimulus. Notez que les stimuli sont esquissées afin d’accroître leur visibilité. Stimulus réels correspondent à ceux indiqués dans la représentation de ruisseaux de stimulus. (B) normalisée saccade atterrissage fréquence cartes en moyenne dans l’ensemble des participants (n = 10) pour les 90 ° (en haut) et les conditions de 30 ° (en bas) (réduites à travers la présentation de ST transitoire et continue). Ce chiffre a été tiré à Al. Wollenberg (2018)23. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 3 : Mesures de saccade. (A-B) Parcelles circulaires montrent la distribution de fréquence moyenne de la saccade atterrissage direction binned dans secteurs angulaires uniformément réparties de 5° et 90 ° (A) et 30° conditions (B). Configuration de stimulation est tournée quant à aligner les deux cibles de saccade symétriquement autour de l’angle géométrique zéro (voir central EISN). Graphiques à barres (C-D) illustrent la fréquence moyenne des essais en fonction de la saccade atterrissage direction binned dans 24 secteurs angulaires uniformément réparties de 15 °. Les données sont présentées pour les trois postes d’intérêt (ST1, BTW et m2) dans les 90 ° c et 30 ° conditions (D). (E-H) Latence moyenne saccade (E, F) et l’amplitude (G, H) observée pour les mêmes trois positions d’intérêt dans les 90° (E, G) et les conditions de 30° (F, H). Toutes les données sont affichées indépendamment de la durée (en continu ou transitoirement) des cibles saccade. Zones grises claires et des barres d’erreur représentent SEM. Polar intrigues noir et les zones grises claires correspondantes montrent une interpolation linéaire entre les points de données. Ce chiffre a été tiré à Al. Wollenberg (2018)23. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 4 : Sensibilité visuelle. (A-B). Voir la circulaire de parcelles en moyenne sensibilité visuelle (d') comme une fonction de la position de DT dans les 90° (A) et 30° des conditions (B), quelle que soit la durée des cibles saccade et dans toutes les directions de saccade observées. Graphiques à barres montrent une sensibilité visuelle pour quatre positions d’intérêt (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Une sensibilité visuelle en fonction de la position de DT par rapport à la saccade atterrissage direction à 90 ° (C) et des conditions de 30 ° (D), quelle que soit la durée des cibles saccade (bleu : saccade à ST1; vert : saccade à BTW ; rouge : saccade à ST2. ). Pour chaque direction de saccade, nous avons pris la sensibilité moyenne pour chaque emplacement cible de discrimination. Par exemple, la ligne bleue parcelles sensibilité visuelle lorsque les saccades sont faites vers ST1 et la cible de discrimination était soit à ST1 (+ 15 ° sur l’intrigue polaire), BTW (15 ° vers la gauche pour ST1; 0 ° sur l’intrigue polaire) ou ST2 (30° vers la gauche pour ST1; + 345 ° tracé polaire), et ainsi de suite. (E-F) Graphiques à barres montrent la sensibilité observée pour DT à la saccaded (Violet : par exemple, DT ST1 et saccade à ST1) et les postes non-saccaded (lumière pourpre : p. ex. DT ST1 et saccade à ST2 ou BTW) dans les 90 ° (E) et les conditions de 30° (F). Les conventions sont comme sur la Figure 3. Ce chiffre a été tiré à Al. Wollenberg (2018)23. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 5 : Saccades correctives. (A) placette circulaire montre en moyenne distribution des fréquences de la saccade corrective suivant une moyenne saccade d’atterrissage. (B) le graphique à barres illustre la fréquence moyenne des essais en fonction de la saccade corrective suivant une saccade moyenne pour les trois postes d’intérêt (ST1, BTW et ST2) d’atterrissage. (C) Le graphique à barres illustre la sensibilité visuelle en fonction de la direction de la première saccade corrective pour tous les essais dont une saccade moyenne a été exécutée. Purple barres montrent une sensibilité visuelle des essais dans lesquels la saccade corrective a été réalisé vers l’emplacement auquel le DT est apparue par exemple (DT à ST1 et rééducation par saccade vers ST1). Barres de pourpres légers montrent sensibilité visuelle pour les essais dans lesquels la saccade corrective a été réalisé vers un emplacement différent de l’emplacement où est apparu le DT (p. ex. DT à ST1 et rééducation par saccade vers ST2 ou BTW). Les conventions sont comme dans la Figure 3-4. Ce chiffre a été tiré à Al. Wollenberg (2018)23. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Discussion
Ce protocole expérimental utilisé l’évaluation simultanée de comportement du regard et presaccadic sensibilité visuelle dans une tâche de saccade libre choix. Il nous a permis d’analyser si l’attention visuelle est en effet obligatoirement couplée à la programmation oculomoteur au niveau comportemental et donc systématiquement déployée au point de terminaison de saccades. Deux cibles saccade ont été présentés à proximité (30°) sur la moitié des procès dans lesquels nous avons observé un effet global distinct, reflété dans une saccade atterrissage distribution consistant en saccades, précis et calcul de la moyenne. Pour conclure sur le couplage spatial entre l’attention visuelle et le point de terminaison par saccades, sensibilité visuelle a été analysée et comparée dans différents endroits en fonction de la saccade direction d’atterrissage. Alors que nous avons observé une amélioration constante et sélective de sensibilité visuelle au point de terminaison de saccades précises, sensibilité visuelle n’est pas stimulée à l’extrémité d’une moyenne de saccades. Plutôt, sensibilité visuelle a été également facilitée sur les deux cibles de saccade avant l’exécution d’une moyenne de saccades, suggérant que saccade en moyenne résulte suspens attentionnelle sélection parmi les cibles de saccade. Nos résultats, par conséquent, démontrent que l’attention visuelle n’est pas obligatoirement déployée au point de terminaison du programme exécuté oculomoteur. Une analyse de saccade correctives, qui prouvent que le déploiement même de sensibilité visuelle à travers les deux cibles de saccade avant avec une moyenne de saccades ne variait pas systématiquement en fonction la direction corrective saccade, confirmée ce interprétation. À cet égard, nos données sont compatibles avec un modèle récent de Zirnsak Al25 qui suppose un processus de sélection des cibles qui s’accumule progressivement au fil du temps.
Important, notre protocole diffère des autres études comportementales celle rapportée la preuve d’une dissociation entre l’attention et saccades dans plusieurs aspects. Alors que certaines études fondé leur conclusion sur des temps de réaction par saccades14,15,16, nous avons utilisé une mesure directe de l’attention visuelle spatiale, à savoir visuelle sensibilité lors de la préparation de saccade. Les paramètres spécifiques utilisés tout au long de ce protocole ont été efficaces dans la reproduction de la classique Maj presaccadic attention8,9 , comme en témoigne l’amélioration cohérente de sensibilité visuelle au point de terminaison de précision saccades. Ainsi, le protocole prévue une détection fiable des modulations systématiques d’attention visuelle spécifique à la préparation de saccade. Il s’agit d’une condition préalable importante pour interpréter valablement presaccadic effets attentionnels et en particulier, l’absence observée d’attentionnelle amélioration au point de terminaison d’une moyenne de saccades.
Un aspect central et distinct de ce protocole a été la présentation aléatoire de la cible de discrimination entre les différents sites. Ainsi, nous pouvions déguster sensibilité visuelle à travers le champ visuel entier, ce qui par conséquent nous a permis de déterminer non seulement si l’attention est facilitée au point de terminaison de saccades mais aussi d’étudier la propagation d’attention autour de ce domaine, notamment lieux adjacents. L’attribution discrète d’attention sur les deux cibles de saccade (limité à moins de ~ 2,6 °, la distance entre deux de nos stimuli adjacentes) nous avons observé avant avec une moyenne de saccades contredit un compte précoce qui a suggéré qu’une moyenne de saccades peut-être refléter une grossier, traitement de la scène visuelle17 et plaide pour un renforcement des locaux plutôt que de traitement de l’information visuelle globale. En outre, la présentation aléatoire de la cible de discrimination rendu son emplacement totalement imprévisible aux participants. Ainsi, notre protocole facilité généralement un même déploiement d’attention visuelle à travers le champ visuel en ce qui concerne la tâche de la discrimination. Nous considérons que ce fait est important en ce qui concerne tous les potentiels effets attentionnels et conclusions liées à la préparation de saccade.
Cependant, comme les mouvements oculaires ne sont pas généralement effectués tout en essayant de distinguer les stimuli dans le champ de vision naturelle visual, les résultats obtenus dans le présent protocole ne peuvent pas librement représentent oculomoteur comportement dans la vie quotidienne. En outre, la tâche oculomoteur inévitablement biaiser le déploiement d’attention par le repérage de cible de saccade. Les cibles de saccade n’introduisent pas seulement objectifs oculomoteurs pertinents mais aussi saillant exogène cues que probablement attirés par l’attention. Ainsi, il est possible que des performances de discrimination visuelle à l’emplacement intermédiaire était généralement détériorée en raison de certains masquage induite par les deux cibles environnantes de saccade. Afin de diminuer l’impact des objectifs en ce qui concerne la performance de la discrimination à l’endroit intermédiaire saccade et d’évaluer les éventuels effets de masque, nous avons décidé de présenter les objectifs de saccade seulement transitoirement (pour 50 ms) au lieu de façon continue (jusqu'à la fin du procès) sur la moitié des essais. Par conséquent, même si les deux conditions de repérage introduites onsets visuels aux emplacements cibles saccade, les cibles de saccade avaient disparu toujours avant le début de la cible de discrimination dans l’état transitoire de repérage. Alors que la plupart des résultats ont été très régulier dans l’ensemble de ces deux conditions de repérage et était donc combinée dans l’analyse finale, nous avons constaté en effet une indication d’un effet de masquage dans la condition de repérage continu par rapport à l’état transitoire de repérage. Dans l’ensemble, quelle que soit la direction de saccade, sensibilité visuelle à l’emplacement intermédiaire a été légèrement diminuée dans le continu par rapport à l’état transitoire de repérage. Compte tenu de la notion de que ce repérage de cible transitoire saccade apparemment minimise le masquage de l’emplacement intermédiaire tout en étant efficace en obtenant une moyenne de saccades, les études à venir à l’aide d’un protocole semblable à la nôtre devraient envisager d’employer transitoire repérage des cibles. Cependant, malgré nos efforts pour minimiser les effets de masquage par le repérage transitoire des cibles, nous ne pouvons pas exclure que le repérage transitoire introduit encore un avant masquage effet, qui pourrait potentiellement expliquer la performance médiocre de la discrimination à la emplacement intermédiaire dans une certaine mesure.
Pris ensemble, notre protocole a permis d’aborder directement le couplage entre l’attention visuelle et programmation oculomoteur et de révéler une dissociation spatiale distincte entre l’attention et le point de terminaison d’une moyenne des saccades au niveau comportemental. Nos résultats soutiennent contre un couplage obligatoire entre l’attention visuelle et programmation oculomoteur suggéré dans la théorie prémoteur d’attention. Les études futures devraient employer des paradigmes, y compris les enregistrements simultanés neurophysiologiques dans des domaines tels que la FEF et SC pour résoudre plus le couplage entre l’attention visuelle et programmation oculomoteur.
Disclosures
Les auteurs ont déclaré qu’aucun des intérêts concurrents n’existent.
Acknowledgments
Cette recherche a été financée par des subventions de la Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 et RTG 2175 « Perception en contexte et ses bases neurales ») et M.S. (SZ343/1) et une bourse individuelle de Marie Sklodowska-Curie Action à M.S. (704537).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
