Summary
Detta experimentellt protokoll kombineras Eyetracking och bedömning av presaccadic visual känslighet i en dubbel uppgift paradigm, bestående av ett fritt val saccade aktivitet och en visuell diskriminering, att undersöka distributionen av visuell spatial uppmärksamhet före både, korrekt och genomsnitt saccades.
Abstract
Detta experimentellt protokoll utformades för att undersöka om visuell uppmärksamhet obligatorily distribueras vid ändpunkten för saccades. Därför spelade vi ögat position mänskliga deltagarna i en saccade uppgift Eye tracking och bedömas visuell orientering diskriminering prestanda på olika platser under saccade beredning. Viktigast av allt, istället för att använda ett enda saccade target paradigm som slutpunkten saccade sammanfaller normalt ungefär med målet, består detta protokoll presentationen av två närliggande saccade mål, vilket leder till en distinkt rumsliga dissociation mellan mål platser och saccade slutpunkten på ett stort antal prövningar. Paradigm tillät oss att jämföra presaccadic visuell diskriminering prestanda vid ändpunkten för korrekt saccades (som landar på ett av saccade mål) och i genomsnitt saccades (landning på en mellanliggande läge mellan de två målen). Vi observerade en selektiv förbättring av visuella känslighet vid ändpunkten för korrekt saccades men ändpunkten för genomsnitt saccades. Snarare, före verkställandet av genomsnitt saccades, visuella känslighet stärktes lika på båda målen, vilket tyder på att saccade i genomsnitt följer olösta uppmärksamhet urval bland de saccade målen. Dessa resultat argumentera mot en obligatorisk koppling mellan visuell uppmärksamhet och saccade programmering baserat på ett direkt mått på presaccadic visuella känslighet snarare än saccadic reaktionstider, som har använts i andra protokoll till liknande slutsatser . Medan våra protokoll ger en användbar ram för att undersöka förhållandet mellan visuell uppmärksamhet och saccadic ögonrörelser på beteendemässiga nivå, kan den också kombineras med elektrofysiologiska åtgärder för att förlänga insikter på neuronal nivå.
Introduction
Samlade bevis argumenterar för stark koppling mellan ögonmuskelförlamningar och uppmärksamhet kontroll. Inflytelserika premotor teorin uppmärksamhet1,2 ger en särskilt strikt hänsyn när det gäller denna koppling, vilket tyder på att hemliga förskjutningar av visuell uppmärksamhet motsvarar saccade programmering utan efterföljande utförande. Faktiskt, delade neuronala korrelat till uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar kontroll har identifierats via funktionell magnetresonanstomografi (fMRI)3 och sub tröskel mikro-stimulering av den främre öga fält (FEF) och Superior Colliculi (SC) gagnar uppmärksamhet mätt både behaviorally och elektrofysiologiskt vid stimulerad rörelse Fältposition, även om ingen ögonrörelser är inducerad4,5,6,7. Psykofysisk experiment visade vidare att visuell uppmärksamhet konsekvent skiftas mot målet på en saccade under ögonmuskelförlamningar beredning8,9. Dock skifta dissociations på neuronal nivå10,11,12 och observationer att saccade beredning inte nödvändigtvis medför en motsvarande uppmärksamhet13,14 ,15,16 några tvivla på en obligatorisk koppling mellan saccade programmering och visuell spatial uppmärksamhet.
Här, revisited vi arten av kopplingen mellan uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering på beteendemässiga nivå använder en dubbla aktivitet som medförde en fritt val saccade uppgift och en visuell diskriminering. Avgörande, presenterades två saccade mål vid en vinkelavstånd på 30° på hälften av prövningar, producerar en tydlig global effekt17,18,19,20 associerade med ett betydande antal saccades landar mellan de två målen (genomsnitt saccades). Sedan vi presenterade slumpmässigt ett diskriminering mål strax före saccade debut på en av 24 ekvidistanta platser (inklusive de två platserna som saccade mål, den refuger och 21 kontroll platser), vi skulle kunna bedöma och jämföra de presaccadic distribution av visuell uppmärksamhet när saccade mål och saccade endpoint var antingen rumsligt associerade (korrekt saccades) eller separerade (genomsnitt saccades).
Att testa om visuell uppmärksamhet är en obligatorisk följd av ögonmuskelförlamningar programmering, och, därför, analyserade vi alltid skiftat mot slutpunkten saccade, visual känslighet för alla 24 platser som en funktion av den saccade landning riktning. Medan korrekt saccades var associerade med en konsekvent presaccadic förbättring av visuella känslighet vid deras endpoint, hittade vi ingen sådan förstärkning vid ändpunkten för genomsnitt saccades. Denna dissociation utesluter en obligatorily koppling av visuell uppmärksamhet till utförda ögonmuskelförlamningar programmet på beteendemässiga nivå och tyder på att uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar kontroll syralöslig på vissa kortikala eller subkortikala bearbetningsstadium. Ännu viktigare, observerade vi en lika förbättring av visuella känslighet på två saccade mål innan genomsnitt saccades, vilket tyder på att den globala effekten uppstår från olösta saccade val av mål innan saccade debut.
Protocol
Detta protokoll har utformats enligt de etiska krav som anges av Ludwig-Maximilians-Universität München och med godkännande från etikprövningsnämnd för avdelningen.
1. deltagare
- Rekrytera ett tillräckligt antal naiva deltagare med normal eller korrigerat-till-normal syn och utan neurologiska eller psykiska störningar. 10 deltagare rekommenderas baserat på liknande, senaste protokoll21,22.
Obs: Vi rekryterade totalt 13 deltagare (åldern 20-28, 7 kvinnor, 12 höger-öga dominerande, 1 författare) från vilken 3 undantogs från slutliga analysen eftersom deras orientering diskriminering prestanda återstod på chans nivå för alla testade platser.
2. experimentellt ställa in
- Genomföra experimentet i ett tyst och svagt upplyst rum under överinseende av en erfaren försöksledaren bekant med Eyetracking och alla andra experimentella beståndsdelar.
-
Förbereda en experimentell installation bestående av en dator, ett katodstrålerör (CRT) monitor, ett standardtangentbord, två högtalare och en eye-tracker (se tabell för material).
- Sekvens och styra de experiment med hjälp av en lämplig programvara (se Tabell för material). Skriva ett skript som kan köras på programvaran för att ladda och starta experimentet automatiskt för varje deltagare (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Se till att skriptet kodar alla nödvändiga experimentella parametrar och implementerar stimulans presentation samt som beteendemässiga och ögat datainsamling.
- Visa alla visuella stimuli på en CRT-skärm med en minsta vertikala uppdateringsfrekvens på 120 Hz. säkerställa korrekt visning av visuella Gabors via gamma Linearisering av experimentella skärmen.
- Bedöma deltagarnas utvärdering av diskrimineringen mål orientering (moturs vs. medurs) via vänster och höger piltangenterna på ett standardtangentbord.
- Tillhandahålla auditiv feedback via högtalare på felaktiga manuell Svaren.
3. eye Tracking
- Spela in blicken av deltagarnas dominerande ögat vid en samplingsfrekvens på minst 1 kHz i hela hela experimentet via en eye-tracker.
- Be deltagaren att sitta bekvämt på en stol och placera sin haka på en chinrest lutar pannan mot en bar att hindra huvudrörelser under experimentet. Justera höjden på stolen, chinrest och pannan bar så att deltagarnas ögon justeras med centrum för experimentell bildskärmen.
-
Enskilda Eye Tracker kalibrering
- Innan varje experimentella block (varaktighet: cirka 10 min) och närhelst nödvändigt (t.ex. efter märkbar huvudrörelser och resulterande förändringar av den uppskatta upptagningen), köra en kalibrering procedur för att garantera att deltagarnas blick kan vara noggrant spåras inom en radie av 1°.
Obs: Här, använde vi en 13-punktskalibrering förfarandet för att få en tillförlitlig uppskattning av de karakteristiska ljus reflektionerna (elev och hornhinnans reflektion) spårade ögat som en funktion av blicken.- Be deltagaren att följa en prick som rör sig över olika platser på skärmen med sina ögon att uppskatta deras blick position.
- Upprepa proceduren med en prick 30° och jämföra uppmätta blick ställning till beräknade blick positionen att validera första kalibreringen. Kalibreringen kan anses korrekt när i genomsnitt skillnaden mellan den beräknade blick positionen efter kalibrering scenen och den uppmätta blick i validering scenen är under 1°.
- Upprepa kalibreringen när deltagaren bryter fixering upprepade för att garantera hög aktivitetsmätning hela experimentet.
- Innan varje experimentella block (varaktighet: cirka 10 min) och närhelst nödvändigt (t.ex. efter märkbar huvudrörelser och resulterande förändringar av den uppskatta upptagningen), köra en kalibrering procedur för att garantera att deltagarnas blick kan vara noggrant spåras inom en radie av 1°.
- Under experimentet, övervaka rätt fixering vid skärmens mitt i början av varje prövning. Bara starta en rättegång om blicken förblir inom en radie av 2° runt centrala fixering målet för minst 200 ms.
4. instruktioner
-
Ge deltagarna klara uppgiftsinstruktioner. Presentera uppgiftsinstruktionerna minst en gång i början av varje experimentella session i form av en skriven text, tillsammans med en visualisering av rättegång kronologi. Uppmuntra deltagarna att noggrant läsa igenom instruktionerna och att ställa återstående frågor till experimenter.
Obs: instruktionerna, som presenteras till deltagarna före varje block, visas i figur 1.- Instruera deltagaren att fixera i mitten av skärmen i början av varje prövning.
- Informera deltagaren att 24 flimmer distraktor strömmar visas på skärmen och att två av dem kommer att vara cued av vita ramar, som kommer att antingen bli blinkat kort eller stanna kvar på skärmen fram till rättegång.
- Be deltagaren att köra en saccade mot centrum av en av de två cued distraktor strömmarna på fritt val. Betona att deltagarna bör flytta sina ögon så snabbt och så noggrant som möjligt vid uppkomsten av ledtrådar.
- Informera deltagaren att, under en kort tid under rättegången, en lutande Gabor kommer att presenteras slumpmässigt på en av de 24 distraktor strömmarna.
- Be deltagaren att manuellt rapportera huruvida den lutande Gabor var roteras medurs eller moturs i förhållande till vertikalplanet genom att trycka på höger eller vänster pil på tangentbordet, respektive. Förklara att ett ljud spelas om inriktningen av den lutande Gabor rapporteras felaktigt.
5. experimentell Design, Stimuli och rättegång-kronologi
- Se till att partitionera experimentet till minst två experimentella sessioner på olika dagar för att garantera deltagarnas koncentration över hela experimentet. Inom en experimentell session, uppmana deltagarna att ta korta pauser mellan sammanhängande block.
Obs: Detta experiment som bestod av 24 block, varje inklusive 290 online rätt prövningar (alla prövningar utan fixering bryter och med en saccade debut mellan 50 och 350 ms efter saccade mål debuten; felaktiga försök upprepades i slutet av ett block), uppgår till en total varaktighet ca 5 h. - Medvetet fördefiniera stimulans funktioner (färg, ljusstyrka och storlek), stimulans timing och ett synavstånd vilket säkerställer önskat kantiga stimulans storlek. Medan de flesta funktionerna i visuellt stimuli (t.ex. storlek, ljusstyrka och kontrast) kan justeras för att beakta särskilda experimentsyfte baserat på lotsning, exakt stimulans tidpunkten är avgörande att bedöma visuell uppmärksamhet under presaccadic intervallet.
-
Stimuli och rättegång-kronologi
- Presentera alla stimuli på en grå (~19.5 cd/m2) bakgrund för att minimera visuell och skärm efterverkningar.
Obs: En visualisering av det experimentella förfarandet kan hittas i figur 2. - Presentera en fixering mål (FT) i form av en svart (~ 0 cd/m2) och vit (~ 57 cd/m2) ”bull's eye” (0.4 ° radie) på skärmens mitt prov början. Ta bort målet för fixering på skärmen tillsammans med uppkomsten av de saccade målen.
- Visa 24 jämnt fördelade distraktor strömmar (DS) på en radie av 10° från fixering målet i rättegång början. Använda dynamiska stimuli, omväxlande varje 25 ms (40 Hz) mellan en vertikal Gabor patch (frekvens: 2,5 cpd; 100% kontrast; slumpmässiga fasen valt varje stream uppdatera; SD i fönstret Gaussisk: 1,1 °; menar luminans: ~28.5 cd/m2) och en Gaussisk pixel brus mask (består av cirka 0,22 ° bredd pixlar med samma Gaussisk kuvertet som Gabors).
Obs: Användning av flimrande brus hjälper till att minimera uppmärksamhet fånga på grund av plötslig ansats som normalt förknippas med statiska stimuli och minskar diskriminering mål upptäcktsrisken utan samtidiga selektiv distribution av uppmärksamhet21. - Mellan 300 och 600 ms (i steg om uppdateringsfrekvensen av ~ 8 ms) efter debuten av målet för fixering, presentera två saccade mål (ST1 och ST2) i form av grå cirklar (~ 39 cd/m2; 1,1 ° radie; 0,2 ° bredd) kring två slumpmässigt valt distraktor strömmar. Se till att variera tidpunkten för saccade mål debut från rättegång till rättegång att undvika att deltagarna anta ett prediktiva saccade utförande mönster.
- Slumpmässigt presentera de två saccade mål på en vinkelavståndet 30° eller 90° över prövningar.
- Slumpmässigt Visa saccade målen för antingen 50 ms (övergående cueing skick: tST1 + 2) eller fram till slutet av rättegången (kontinuerlig cueing skick: cST1 + 2) över prövningar.
- Slumpmässigt presentera måltavla diskriminering (DT) på en av de 24 distraktor strömmarna och mellan 75 och 175 ms efter debuten av saccade målen. Displayen diskriminering målet, en lutande Gabor patch, roteras medurs eller moturs 12 ° i förhållande till vertikalt, för 25 ms att ersätta vertikala Gabor plåstret inom slumpmässigt utvalda distraktor strömmen. Välj tidsfönstret för diskriminering mål presentation att maximera antalet försök som diskriminering mål offset inträffade innan saccade debut.
Obs: Tillämpad tilt nivån på målet diskriminering härleddes från pretests med målet att producera visuell diskriminering prestanda chans höjd vid deltog platser. Tilt nivån kan ändras i allmänhet men praktiker bör först testa om deltagare ordentligt kan diskriminera mål vinkel minst på cued platser. - Radera alla stimuli från skärmen 500 ms efter uppkomsten av saccade mål så att bara den grå bakgrunden förblir.
- Vänta för deltagaren att ange orienteringen av diskriminering målet via tangentbordet (genom att trycka på den vänstra pilen för moturs riktlinjer och högerpilen för medurs riktlinjer) och spela en feedback ljud när deltagarna Anmäl diskriminering mål orientering felaktigt. Automatiskt starta nästa rättegången när en manuell svar gavs.
- Presentera alla stimuli på en grå (~19.5 cd/m2) bakgrund för att minimera visuell och skärm efterverkningar.
6. data förbehandling och analys
- Bearbeta de inspelade öga data innan du fortsätter till sista dataanalys. Endast omfatta studier där deltagaren underhålls fixering inom en radie av 2° runt fixering målet utan att blinka och initierat en saccade som landar mellan 7° och 13° från målet fixering (dvs. inom ± 30% av instruerade saccade storlek). Se till att varje åtgärd av visuella känslighet samlades i presaccadic pausen genom att inkludera endast de prövningar som diskriminering mål offset inträffade innan saccade.
Obs: Totalt inkluderades 75,7% av alla prövningar i de slutliga analyserna efter ögat data förbehandling. - För att analysera data som en funktion av platsen för målet diskriminering i förhållande till placeringen av de saccade målen, rotera stimulans konfigurationen av varje försök att justera de saccade mål platserna symmetriskt runt den geometriska vinkeln 0 av stimulans stream bana.
- Dela prövningar som en funktion av den saccade landning riktning. Till gör så, dividera hela stimulans strömmen omloppsbana i 24 även kantiga sektorer 15 ° (±7.5 °) centrerad på varje distraktor ström och kombinera prövningar medför saccades riktad mot samma respektive sektor.
- Definiera visuella känslighet som: d' = z (hit rate) − z (falskt alarm rate). Räkna medsols svar till medurs diskriminering mål som träffar och medurs till moturs diskriminering mål som falsklarm (och vice versa). Ersätta diskriminering resultatvärden på 100% och 0% av värdena på 99% och 1%, respektive, innan omvandla dem till d'. Omvandla diskriminering resultatvärden lägre chans (50% eller d' = 0) i negativa d' värden.
Representative Results
Här presenterar vi endast några centrala, representativa resultat. Helheten av resultat kan hittas i vår senaste publikation23. Observera att data analyserades huvudsakligen oavsett varaktigheten av saccade mål (dvs. övergående och kontinuerlig cueing villkor kombinerades för de slutliga analyserna). För statistiska jämförelser, vi drog 10.000 bootstrap prover (med byte) från distribution av fristående medel och tvåsidiga p värden från fördelningen av skillnader mellan stroppad proverna.
Påvisande av saccade ansats och förskjutningar baserades på velocity fördelningen av den blick24. Vi använde ett rörligt genomsnitt över 20 efterföljande öga-position prover att avgöra saccade ansats/förskjutningar när hastigheten av ögat överskred/föll under medianen för det glidande medelvärdet av 3 SDs för minst 20 ms. korrigerande saccades definierades som ögonrörelser startas efter offline valt huvudsakliga saccade sekvens och ingick endast i respektive korrigerande saccade analysen om de landade mellan 7° och 13° från målet för fixering och inleddes inom de första 500 ms följer huvudsakliga saccade som väl som innan deltagarens manuell svar.
Innan du fortsätter till sista dataanalys, var data roteras (se 6.2). Följaktligen, efter data rotation, målet för mest moturs saccade ST1 alltid företräddes vid + 45 ° / + 15 ° (i 90 ° och 30 ° villkor, respektive), platsen BTW mellan de saccade målen vid 0 ° (i både 90 ° och 30 ° villkorar), och den mest medurs saccade rikta ST2 på-45 ° /-15 ° (i 90 ° och 30 ° villkor, respektive) i förhållande till vinkeln 0. Platser än ST1, ST2, och BTW ansågs kontroll platser (CTRL) i både, 90 ° och 30 ° villkor.
Våra protokoll tillät oss att utvärdera saccades svar till ögonmuskelförlamningar konkurrens mellan två saccade mål presenteras på olika kantiga avstånd baserat på inspelade ögat data. Som förväntat, saccade slutpunkt fördelningarna associerade med 90° (figur 3A och 3 C) och 30 ° (figur 3B och 3D) villkoren skilde sig väsentligt. Vi observerade mestadels korrekt saccades mot ett av saccade mål i 90 ° tillstånd, där 41,0% ± 1,0% av saccades avslutade inom den sektorn inklusive mest moturs saccade målet ST1 och 41,8% ± 1,9% inom den sektorn inklusive mest medurs saccade mål ST2 (figur 3 c). I 30° tillstånd, däremot utförde deltagarna ett betydande antal genomsnitt saccades. Här, avslutade 33,6% ± 2,4% av saccades inom sektorn mellan de 2 saccade mål BTW, 29.95 ± 1,6% avslutade inom den sektorn inklusive ST1och 32,0% ± 1,8% inom den sektorn inklusive ST2 (figur 3D).
Dessutom bedömningen av visuella känslighet vid alla 24 platser fördelade över synfältet tillät oss att analysera rumslig distribution av uppmärksamhet under ögonmuskelförlamningar programmering i detalj. Sammantaget observerade med hänsyn till konto saccades i alla riktningar, vi en selektiv underlättande av visuella känslighet på två saccade mål i förhållande till kontroll platser CTRL (motsvarar genomsnittligt över alla positioner utom ST1ST 2, och BTW) i båda 90 ° (ST1: d' = 2.2 ± 0,3 kontra CTRL: d' = 0.3 ± 0,1, p < 0,0001, ST2: d' = 2.2 ± 0,4 kontra CTRL, p < 0,0001, ST1 kontra ST2, p = 0.8964; Figur 4A) och 30 ° (ST1: d' = 2.2 ± 0,3 kontra CTRL: d' = 0.3 ± 0,1, p < 0,0001, ST2: d' = 2,1 ± 0,3 kontra CTRL, p < 0,0001, ST1 kontra ST2, p = 0.6026; Figur 4B) villkor. Medan visuella känslighet vid den mellanliggande platsen var betydligt lägre än på saccade mål platser (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 kontra ST1, p < 0,0001, BTW kontra ST2, p < 0,0001, Figur 4B), det var dock något ökad relativ till kontroll platser i villkoret 30 ° (BTW kontra CTRL, p = 0.0010).
För att särskilja huruvida visuell uppmärksamhet distribueras obligatorily vid ändpunkten för saccades, analyserade vi visuella känslighet på alla platser som en funktion av den saccade landning riktning (se steg 6.3 i protokollet). Avgörande, den specifika saccade landning distribution observerats i detta protokoll som gjort det möjligt att analysera distribution av visuell uppmärksamhet innan saccades 30° tillstånd associerade med rumsligt skilda slutpunkter identiska visuella matar in . Mer specifikt, genom att analysera visuella känslighet före genomsnitt saccades, kunde vi avgöra huruvida uppmärksamheten skiftar mot ändpunkten för saccades även när det inte rumsligt sammanfaller med ett saccade mål. Vi observerade att visuella känslighet har avsevärt förbättrats vid ändpunkten för korrekt saccades i båda 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3,0 ± 0,4 kontra ST1 + 2 icke-saccaded: d' = 1,7 ± 0.4, p < 0,0001, Figur 4E) och 30 grader (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 kontra ST1 + 2 icke-saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Figur 4F) skick. Däremot före utjämning saccades, visuella känslighet inte markant vid slutpunkten saccade men minskat något (BTW saccaded: d' = 0.4 ± 0,2 kontra BTW icke-saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001, Figur 4F). Visuell uppmärksamhet var således inte obligatorily skiftat mot ändpunkten för den kommande saccade. Intressant, genomsnitt saccades var associerade med en lika förbättring av visuella känslighet på två omgivande saccade mål (ST1: d' = 2.2 ± 0,4 kontra ST2: d' = 2.2 ± 0.4, p = 0.8402; Figur 4 d), vilket tyder på att uppmärksamhet urval bland de saccade målen var inte lätt löst före uppkomsten av genomsnitt saccades.
För att ytterligare utvärdera en potentiella korrelat för uppmärksamhet val innan genomsnitt saccades, analyserades data som en funktion av landning riktningen av korrigerande saccades, som ofta kan observeras vid utförandet av genomsnitt saccades. Vi inte observerar en betydande fördel vid ändpunkten för korrigerande saccades efter ett genomsnitt saccade (korrigerande saccade riktad mot ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 kontra korrigerande saccade inte riktad mot ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Figur 5 c), som stöder tolkningen att uppmärksamhet urval inte löstes före genomsnitt saccades.
Figur 1 : Instruktioner som presenteras deltagarna. Visualisering för experimentell instruktioner som presenteras för deltagarna i början av varje block. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 2 : Experimentell förfarande och normaliserade saccade landning frekvens kartor. (A) Stimulus timing och display. Deltagarna förberett en saccade från målet fixering (FT) till en av de två potentiella saccade mål (ST1 och ST2), presenterades samtidigt vid två slumpmässigt valda stimulans strömmar med en Inter mål vinkelavståndet antingen 90 ° (överst paneler) eller 30 ° (bottenpaneler). Saccade målen visades antingen kontinuerligt (cST1 + 2) eller övergående (tST1 + 2). Stimulus strömmar kan antingen vara distraktor strömmar (DS), består av omväxlande vertikala Gabors och masker (40 Hz) eller diskriminering mål strömmar (DTS) som innehöll presentation av ett kort diskriminering mål (DT, 25 ms), en medurs eller moturs lutas Gabor, visas mellan 75 och 175 ms efter saccade mål debuten. Deltagare saccaded mot ett av saccade mål och hade att rapportera orientering på målet om diskriminering, som visas slumpmässigt på en av 24 stimulans stream platser. Observera att stimuli skissas för att öka deras synlighet. Faktiska stimuli matchar de som visas i stimulans strömmar skildringen. (B) Normalized saccade landning frekvens kartor i genomsnitt över deltagare (n = 10) för 90 ° (överst) och 30 ° (nederst) villkor (kollapsade över övergående och kontinuerlig ST presentationen). Denna siffra har varit omtryckt från Wollenberg et al. (2018)23. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 3 : Saccade mätvärden. (A-B) Cirkulär tomter visar i genomsnitt frekvens fördelningen av den saccade landning riktning kastas i papperskorgen i jämnt fördelade kantiga sektorer av 5°, i den 90° (A) och 30° villkor (B). Stimulus konfiguration roteras att rikta in de två saccade mål symmetriskt runt geometriska vinkeln noll (se centrala inläggningar). (C-D) diagram illustrera i genomsnitt frekvens av prövningar som en funktion av den saccade landning riktning kastas i papperskorgen i 24 jämnt fördelade kantiga sektorer 15 °. Uppgifterna presenteras för tre positioner sevärdheter (ST1, BTW och ST2) i den 90 ° c och 30 ° villkor (D). (E-H) I genomsnitt saccade latens (E, F) och amplitud (G, H) observerades för samma tre positioner sevärdheter i 90° (E, G) och 30° villkor (H, F). Alla data visas oavsett varaktigheten (kontinuerligt eller tillfälligt) av de saccade målen. Ljus grå områden och felstaplar representera SEM. Polar tomt svarta linjer och motsvarande ljus grå områden visar linjär interpolation mellan datapunkterna. Denna siffra har varit omtryckt från Wollenberg et al. (2018)23. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 4 : Visual känslighet. (A-B). Cirkulär tomter Visa i genomsnitt visuella känslighet (d') som en funktion av DT ställning i 90° (A) och 30° villkor (B), oavsett varaktigheten av saccade mål och över alla saccade riktningar observerats. Stolpdiagram illustrera visuella känslighet för fyra positioner sevärdheter (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Visuella känslighet som en funktion av DT position i förhållande till den saccade landning riktning i 90 ° (C) och 30 ° villkor (D), oavsett varaktigheten av saccade målen (blå: saccade ST1; grön: saccade till BTW; red: saccade till ST2. ). För varje saccade riktning tog vi genomsnittliga känsligheten för varje diskriminering målplatsen. Till exempel den blå linjen tomter visuella känslighet när saccades mot ST1 och diskriminering målet var antingen vid ST1 (+ 15 ° på polar tomten), BTW (15 ° moturs till ST1; 0 ° på den polär plot) eller ST2 (30° moturs till ST1; + 345 ° på polar tomten), och så vidare. (E-F) Stolpdiagram illustrera känslighet som observerats för DT visas på den saccaded (lila: t.ex. DT på ST1 och saccade till ST1) och de icke-saccaded positionerna (ljus-lila: e.g. DT på ST1 och saccade till ST2 eller BTW) i den 90 ° (E) och 30° (F) villkoren. Konventioner är enligt figur 3. Denna siffra har varit omtryckt från Wollenberg et al. (2018)23. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 5 : Korrigerande saccades. (A) cirkulär tomt visar i genomsnitt frekvens distribution av den korrigerande saccade landning riktning efter en genomsnitt saccade. (B), stapeldiagrammet illustrerar i genomsnitt frekvens av prövningar som en funktion av den korrigerande saccade landning riktning efter en genomsnitt saccade för tre positioner sevärdheter (ST1, BTW och ST2). (C) Stapeldiagrammet illustrerar visuellt känslighet som en funktion av riktningen av den första korrigerande saccade för alla prövningar som ett genomsnitt saccade avrättades. Lila staplarna visuella känslighet för prövningar där den korrigerande saccade riktades mot den plats där DT t.ex. fanns (DT på ST1 och korrigerande saccade mot ST1). Ljus lila staplarna visar visuella känslighet för prövningar där den korrigerande saccade riktades mot en annan plats än den plats där DT fanns (t.ex. DT på ST1 och korrigerande saccade mot ST2 eller BTW). Konventioner är som i figur 3-4. Denna siffra har varit omtryckt från Wollenberg et al. (2018)23. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Discussion
Detta experimentellt protokoll anställd samtidiga bedömningen av blick beteende och presaccadic visual känslighet i ett fritt val saccade uppgift. Det tillät oss att analysera om visuell uppmärksamhet är faktiskt obligatorily kopplat till ögonmuskelförlamningar programmering på beteendemässiga nivå och därför systematiskt distribueras vid ändpunkten för saccades. Två saccade mål presenterades i närheten (30°) på hälften av prövningarna som vi observerade en distinkt global effekt, återspeglas i en saccade landning distribution bestående av både, korrekt och genomsnitt saccades. Avslutningsvis på rumsliga kopplingen mellan visuell uppmärksamhet och saccadic slutpunkten var visuella känslighet analyseras och jämförs olika platser som en funktion av den saccade landning riktning. Medan vi observerade en konsekvent och selektiv förbättring av visuella känslighet vid ändpunkten för korrekt saccades, var visuella känslighet inte bättre vid ändpunkten för genomsnitt saccades. Visuella känslighet underlättades snarare lika på två saccade mål före verkställandet av genomsnitt saccades, vilket tyder på att saccade i genomsnitt uppstår från olösta uppmärksamhet urval bland de saccade målen. Våra resultat visar därför att visuell uppmärksamhet inte obligatorily distribueras vid slutpunkten av utförda ögonmuskelförlamningar programmet. En korrigerande saccade analys som visade att även distributionen av visuella känslighet över de två saccade mål innan genomsnitt saccades inte systematiskt varierar som en funktion korrigerande saccade riktning, ytterligare bekräftade detta tolkning. I detta avseende överensstämmer våra data med en nyligen modell av Zirnsak et al.25 som förutsätter en target urvalsprocess som gradvis byggs upp över tid.
Ännu viktigare, våra protokoll skiljer sig från andra beteendemässiga studier som rapporterat bevis för en dissociation mellan uppmärksamhet och saccades i flera avseenden. Medan vissa studier grundade sin slutsats på saccadic reaktionstider14,15,16, använde vi ett direkt mått på visuell spatial uppmärksamhet, nämligen visual känslighet under saccade beredning. De specifika parametrar som används i hela detta protokoll var effektiva i att replikera det klassiska presaccadic skiftet uppmärksamhet8,9 som framgår i en konsekvent förbättring av visuella känslighet vid ändpunkten för korrekt saccades. Således i protokollet tillåts för tillförlitlig upptäckt av systematisk modulationer av visuell uppmärksamhet specifika för saccade beredning. Detta är en viktig förutsättning att giltigt tolka presaccadic uppmärksamhet effekter, i synnerhet, observerade avsaknad av uppmärksamhet enhancement på slutpunkten av genomsnitt saccades.
En central och distinkta aspekt av detta protokoll var slumpmässiga presentationen av målet diskriminering bland olika platser. Därmed kunde vi prova visuella känslighet över hela synfältet, vilket följaktligen tillät oss att inte bara bestämma huruvida uppmärksamhet underlättas vid ändpunkten för saccades men också att undersöka spridning av uppmärksamhet runt detta område inklusive intilliggande platser. Diskret fördelning av uppmärksamhet på två saccade mål (begränsad till mindre än ~ 2,6 °, avståndet mellan två av våra angränsande stimuli) vi observerade innan genomsnitt saccades motsäger en tidig konto som föreslog att genomsnitt saccades kan återspegla en grov bearbetning av visuella scen17 och argumenterar för en förbättring av lokala snarare än globala visuell informationsbehandling. Vidare återges slumpmässiga presentationen av diskriminering målet dess läge helt oförutsägbara till deltagarna. Således underlättat våra protokoll generellt en jämn distribution av visuell uppmärksamhet över synfältet avseende diskriminering uppgiften. Vi anser att detta faktum är viktigt när det gäller eventuella effekter de uppmärksamhet och slutsatser relaterade till saccade beredning.
Men eftersom ögonrörelser inte utförs vanligtvis samtidigt försöka diskriminera stimuli över hela synfältet i naturliga vision, kan de resultat som erhållits i detta protokoll inte unrestrictedly hänsyn till ögonmuskelförlamningar beteende i det dagliga livet. Dessutom ögonmuskelförlamningar uppgiften oundvikligen bias distributionen av uppmärksamhet via det saccade målet cueing. Saccade målen bara införa inte relevanta ögonmuskelförlamningar mål men också salient exogena ledtrådar som sannolikt lockade uppmärksamhet. Det är således möjligt att visuell diskriminering prestanda på den mellanliggande platsen var allmänt försämrats på grund av vissa maskering som framkallas av de två omgivande saccade mål. För att minska effekterna av de saccade målen avseende diskriminering prestanda på den mellanliggande platsen och att utvärdera potentiella skymda, beslutade vi att presentera de saccade målen endast övergående (för 50 ms) i stället för kontinuerligt (fram till rättegång slutet) på hälften av försöken. Följaktligen, trots att båda cueing villkor infördes visuella ansats på saccade mål platser, saccade målen hade alltid försvunnit före uppkomsten av diskriminering målet i övergående cueing skick. Medan majoriteten av resultaten var mycket konsekvent över båda cueing villkor och kombinerades därför i slutändan, observerade vi faktiskt en indikation på en maskering effekt i kontinuerlig cueing skick i förhållande till övergående cueing villkoret. Sammantaget oavsett den saccade riktningen minskade visuella känslighet vid den mellanliggande platsen något i det fortlöpande jämfört med övergående cueing villkoret. Med tanke på uppfattningen att övergående saccade target cueing tydligen minimerar maskering av den mellanliggande platsen medan det fortfarande är effektivt i framkalla genomsnitt saccades, bör framtida studier använder ett protokoll som är liknande till vår överväga anställa övergående cueing mål. Men trots våra ansträngningar att minimera skymda via den övergående cueing mål, vi kan inte utesluta att de övergående cueing fortfarande infört en forward som maskerande effekt, som kan potentiellt står för fattiga diskriminering prestanda på den mellanlager i viss utsträckning.
Våra protokoll sammantaget och möjlighet att direkt ta itu med kopplingen mellan visuell uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering och att avslöja en distinkt rumsliga dissociation mellan uppmärksamhet och ändpunkten för genomsnitt saccades på beteendemässiga nivå. Våra resultat argumenterar mot en obligatorisk koppling mellan visuell uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering föreslog i premotor teorin av uppmärksamhet. Framtida studier bör anställa paradigm inklusive samtidiga neurofysiologiska inspelningar inom områden som FEF och SC vidare lösa kopplingen mellan visuell uppmärksamhet och ögonmuskelförlamningar programmering.
Disclosures
Författarna har deklarerat att ingen konkurrerande intressen finns.
Acknowledgments
Denna forskning stöds av bidrag av den Deutsche Forschungsgemeinschafts till H.D. (DE336/5-1 och RTG 2175 ”föreställning i sammanhang och dess personlighetens grund”) och M.S. (SZ343/1) och en Marie Sklodowska-Curie-åtgärder enskilda stipendium till M.S. (704537).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
