Summary

Моделирование спектра размеров для макробеспозвоночных и рыб в экосистемах потока

Published: July 30, 2019
doi:

Summary

Это протокол для моделирования спектра размеров (масштабирование взаимосвязи между индивидуальной массой и плотностью населения) для комбинированных данных о рыбе и беспозвоночных из болотных ручьев и рек. Методы включают: полевые методы сбора количественных образцов рыбы и беспозвоночных; лабораторные методы стандартизации данных на местах; и анализ статистических данных.

Abstract

Спектр размера является обратным, аллометрические отношения масштабирования между средней массой тела (M) и плотность (D) лиц в рамках экологического сообщества или пищевой сети. Важно отметить, что спектр размеров предполагает, что индивидуальный размер, а не характеристики поведения или истории жизни видов, является основным определяющим фактором изобилия в экосистеме. Таким образом, в отличие от традиционных аллометрических отношений, которые сосредоточены на данных на уровне видов (например, средний размер тела видов против плотности населения), анализ спектров размеров является «атаксическим» – отдельные образцы идентифицируются только по их размеру, без учета таксономическая идентичность. Модели размеров спектров являются эффективными представлениями традиционных, сложных пищевых сетей и могут использоваться как в описательных, так и в прогностических контекстах (например, прогнозирование реакции крупных потребителей на изменения базальных ресурсов). Эмпирические исследования, проведенные в различных водных экосистемах, также сообщали о умеренном и высоком уровне сходства в размерах спектральных склонов, что свидетельствует о том, что общие процессы могут регулировать изобилие малых и крупных организмов в очень разных условиях. Это протокол для моделирования спектра размеров на уровне сообщества в болотных потоках. Протокол состоит из трех основных этапов. Во-первых, собирать количественные образцы бентических рыб и беспозвоночных, которые могут быть использованы для оценки местной плотности. Во-вторых, стандартизировать данные о рыбе и беспозвоночных путем преобразования всех лиц в атаксические единицы (т.е. лиц, идентифицированных по размеру, независимо от таксономической идентичности) и суммирования физических лиц в пределах ячеек размеров2. В-третьих, используйте линейную регрессию для моделирования взаимосвязи между оценками ataxic M и D. Подробные инструкции предоставляются в настоящем для выполнения каждого из этих шагов, в том числе пользовательского программного обеспечения для облегчения оценки D и моделирования спектров размеров.

Introduction

Отношения масштабирования тела, такие как положительная связь между массой тела и скоростью обмена веществ, хорошо известны на уровне организма и в настоящее время изучаются на более высоких уровнях организации1,2,3 . Эти аллометрические отношения чаще всего власть-закон функции формы Y и AMb, где Y является переменной интересов (например, метаболизм, изобилие, или размер домашнего диапазона), M является масса тела одного или среднего индивидуальный, b является коэффициентом масштабирования, а a является константой. Для статистического удобства, Y и M данные часто переоформляются в журналдо до анализа, а затем моделируются с линейными уравнениями журнала формы (Y ) журнал (a) b журнал (M), где b и журнал ( a) стать линейным наклоном модели и перехвата, соответственно.

Спектр размера является одним из видов аллометрическихотношений, который предсказывает плотность (D , количество лиц на площадь единицы) или биомассы (B, суммированная масса лиц на единицу площади) в качестве функции M (см. раздел 4 для дополнительных информация об использовании “нормальных” оценок D или B.) Как и другие отношения масштабирования между M и D или между M и B, спектр размеров играет центральную роль в основной и прикладной экологии. На уровне популяции биологи часто интерпретируют негативные отношения D Image 1 M как свидетельство зависимости от плотности выживания или как модели переносимости экосистем (т.е. «самоуточение)4, 5. На уровне сообщества, B Image 1 M отношения могут быть использованы для изучения системного уровня эффекты антропогенных возмущений, таких как размер селективного рыболовства6,7. Аллометрическое масштабирование D и B с M также имеют центральное значение для недавних усилий по объединению населения, сообщества и экологии экосистем2,8,9.  

Одной из особенно важных характеристик спектра размеров являетсятот факт, что он полностью атаксический 9,10. Этот момент легко пропустить при сравнении scatterplots данных D Image 1 M или B M, Image 1 но различие между таксовными и аналоговыми моделями является критическим. В таксовых моделях, одно значение M используется для представления средней массы тела каждого человека данного вида или таксы11. В атаксических моделях все лица в наборе данных разделены между рядом интервалов размера тела или M бункеров, независимо от их таксономической идентичности12. Последний, аналоговый подход выгоден в водных экосистемах, где многие таксонные компании демонстрируют неопределенный рост и испытывают один или несколько онтогенетических сдвигов в поведении кормления; в этих случаях, один вид уровня M среднем будет скрывать тот факт, что вид может заполнить различные функциональные роли на протяжении всей своей истории жизни9,13,14

Здесь мы представляем полный протокол для количественной оценки спектра размеров в бродячих ручьях и реках. Протокол начинается с методов отбора полевых проб для сбора необходимых данных о рыбе и бентических макробеспозвоночных. Рыба будет собираться в процессе отбора проб “трехпроходного истощения”. Изобилие будет оцениваться по данным об истощении методом15. При отборе проб истощения отдельные рыбы в пределах закрытого охвата исследования (т.е. отдельные лица не могут ни входить, ни покидать закрытый охват) удаляются из досягаемости через три последовательных образца. Таким образом, количество оставшихся рыб будет постепенно истощаться. Из этой тенденции истощения, общее изобилие в пределах охвата изучения можно оценить после этого преобразовано к D (в рыбе вm2), используя известную зону поверхности достигаемства изучения. Бентические макробеспозвоночные будут собраны со стандартными пробоотборников фиксированной зоны, а затем определены и измерены в лаборатории.

Далее, комбинированные данные о рыбе и макробеспозвоночных будут разделены между размерными бункерами. Традиционно, октава или журнал2 шкала (т.е. удвоение интервалов) была использована для установки границы ячейки размера16. После того, как список размер бункеров был создан, раздел отдельных бентических макробеспозвоночных среди их соответствующих бункеров размера прост, потому что беспозвоночные непосредственно перечислены как число лиц на единицу области. Однако оценка изобилия рыб в пределах ячеек размеров является более абстрактной, поскольку эти оценки взяты из данных об истощении. Поэтому даются подробные инструкции по оценке численности рыб в пределах размеров бункеров, независимо от таксономической идентичности, на данных о пробах истощения.

Наконец, линейная регрессия будет использоваться для моделирования спектра размеров. Этот протокол полностью совместим с оригинальным, общим методом Керр и Дики16 и идентичен методам, используемым МакГарви и Кирком, 201817 в исследовании спектров размеров рыб и беспозвоночных в потоках Западной Вирджинии. С помощью этого протокола, исследователи могут гарантировать, что их результаты непосредственно сопоставимы с другими исследованиями, которые опираются на Керр и Дики16, тем самым ускоряя широкое и надежное понимание размеров тела масштабирования отношений в пресной воде экосистем и механизмов, которые управляют ими.

Protocol

Все методы, описанные здесь, были одобрены Институциональным комитетом по уходу за животными и использованию (IACUC) Университета Содружества Вирджинии. 1. Сбор и переработка образцов рыбы Изолировать рыб в рамках исследования достичь для создания закрытой сборк?…

Representative Results

Примерные результаты, втом есть оригинальные полевые данные, представлены для Slaunch Fork, Западная Вирджиния, небольшой поток в южной части Западной Вирджинии. Дополнительные результаты спектра размера также представлены для двух других потоков в том же регионе: Кэмп-Крик и Кают-Крик, Зап?…

Discussion

Этот протокол спектра атаксических размеров может быть использован для количественной оценки и структуры размера модели в сообществах рыб-ручьев и беспозвоночных. Предыдущие исследования спектра размеров в экосистемах потоков варьировались от основных описательных исследований<sup …

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Финансирование этой работы было предоставлено Национальным научным фондом (грант DEB-1553111) и Фондом научных исследований Эппли. Данная рукопись vCU Райс Риверс Центр вклад #89.

Materials

Chest waders Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles Multiple options n/a Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/ Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2) Duluth Nets https://duluthfishnets.com/ Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5) Multiple options n/a Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3) Multiple options n/a Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps Cabelas IK-019008 Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S) Syndel www.syndel.com Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs Cabelas IK-518976; IK-552777 Used to process fish samples.
Pop-up canopy Multiple options n/a Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board Wildco 3-118-E40 Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish Multiple options n/a Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle Multiple options n/a Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays Multiple options n/a Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps Multiple options n/a Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers Multiple options n/a Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys n/a n/a Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper Rite in the Rain n/a Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes Lufkin n/a Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler Wildco 3-12-D56; 3-16-C52 Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol Multiple options n/a Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.) U.S. Plastic Corp. 67712 Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.

References

  1. Peters, R. H. . The ecological implications of body size. , (1983).
  2. Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology. 85 (7), 1771-1789 (2004).
  3. Marquet, P. A., et al. Scaling and power-laws in ecological systems. Journal of Experimental Biology. 208 (9), 1749-1769 (2005).
  4. Bohlin, T., Dellefors, C., Faremo, U., Johlander, A. The energetic equivalence hypothesis and the relation between population-density and body-size in stream-living salmonids. The American Naturalist. 143 (3), 478-493 (1994).
  5. Dunham, J. B., Vinyard, G. L. Relationships between body mass, population density, and the self-thinning rule in stream-living salmonids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54 (5), 1025-1030 (1997).
  6. Jennings, S., Blanchard, J. L. Fish abundance with no fishing: predictions based on macroecological theory. Journal of Animal Ecology. 73 (4), 632-642 (2004).
  7. Petchey, O. L., Belgrano, A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status?. Biology Letters. 6 (4), 434-437 (2010).
  8. Woodward, G., et al. Body size in ecological networks. Trends in Ecology and Evolution. 20 (7), 402-409 (2005).
  9. Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K., Dulvy, N. K. Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology and Evolution. 28 (7), 423-431 (2013).
  10. White, E. P., Ernest, S. K. M., Kerkhoff, A. J., Enquist, B. J. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends in Ecology and Evolution. 22 (6), 323-330 (2007).
  11. Schmid, P. E., Tokeshi, M., Schmid-Araya, J. M. Relation between population density and body size in stream communities. Science. 289 (5484), 1557-1560 (2000).
  12. Morin, A., Nadon, D. Size distribution of epilithic lotic invertebrates and implications for community metabolism. Journal of the North American Benthological Society. 10 (3), 300-308 (1991).
  13. Mittelbach, G. G., Persson, L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 55 (6), 1454-1465 (1998).
  14. Woodward, G., Hildrew, A. G. Body-size determinants of niche overlap and intraguild predation within a complex food web. Journal of Animal Ecology. 71 (6), 1063-1074 (2002).
  15. Zippin, C. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management. 22 (1), 82-90 (1958).
  16. Kerr, S. R., Dickie, L. M. . The biomass spectrum: a predator-prey theory of aquatic production. , (2001).
  17. McGarvey, D. J., Kirk, A. J. Seasonal comparison of community-level size-spectra in southern coalfield streams of West Virginia (USA). Hydrobiologia. 809 (1), 65-77 (2018).
  18. Reynolds, J. B., Kolz, A. L., Zale, A. V., Parrish, D. L., Sutton, T. M. Electrofishing. Fisheries techniques. 8, 305-361 (2012).
  19. Bowker, J., Trushenski, J. Fish drug questions answered by the FDA. Fisheries. 38 (12), 549-552 (2013).
  20. Topic Popovic, N., et al. Tricaine methane-sulfonate (MS-222) application in fish anaesthesia. Journal of Applied Ichthyology. 28 (4), 553-564 (2012).
  21. Trautman, M. B. . The fishes of Ohio. , (1981).
  22. Riley, S. C., Fausch, K. D. Underestimation of trout population size by maximum-likelihood removal estimates in small streams. North American Journal of Fisheries Management. 12 (4), 768-776 (1992).
  23. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Resh, V. H., Batzer, D. P., Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. Sampling aquatic insects: collection devices, statistical considerations, and rearing procedures. An introduction to the aquatic insects of North America. , 15-37 (2008).
  24. Hauer, F. R., Resh, V. H., Hauer, F. R., Lamberti, G. A. Macroinvertebrates. Methods in stream ecology. 1, 297-319 (2017).
  25. Thorp, J. H., Covich, A. P. . Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. , (2010).
  26. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. . An introduction to the aquatic insects of North America. , (2008).
  27. Stewart, K. W., Stark, B. P. . Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). , (2002).
  28. Wiggins, G. B. . Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). , (1998).
  29. Benke, A. C., Huryn, A. D., Smock, L. A., Wallace, J. B. Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the Southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society. 18 (3), 308-343 (1999).
  30. Smock, L. A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects. Freshwater Biology. 10 (4), 375-383 (1980).
  31. Waters, T. F. Secondary production in inland waters. Adv. Ecol. Res. 10, 91-164 (1977).
  32. Carle, F. L., Strub, M. R. New method for estimating population-size from removal data. Biometrics. 34 (4), 621-630 (1978).
  33. Ogle, D. H., Wheeler, P., Dinno, A. FSA: fisheries stock analysis. R package version 0.8.22.9000. , (2018).
  34. Lockwood, R. N., Schneider, J. C., Schneider, J. C. Stream fish population estimates by mark-and-recapture and depletion methods. Manual of fisheries survey methods II: with periodic updates. 7, (2000).
  35. Blanco, J. M., Echevarría, F., García, C. M. Dealing with size-spectra: some conceptual and mathematical problems. Scientia Marina. 58 (1-2), 17-29 (1994).
  36. White, E. P., Enquist, B. J., Green, J. L. On estimating the exponent of power-law frequency distributions. Ecology. 89 (4), 905-912 (2008).
  37. Vidondo, B., Prairie, Y. T., Blanco, J. M., Duarte, C. M. Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology. Limnology and Oceanography. 42 (1), 184-192 (1997).
  38. Sprules, W. G., Barth, L. E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 73 (4), 477-495 (2016).
  39. Poff, N. L., et al. Size structure of the metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 95 (2), 202-209 (1993).
  40. Ramsay, P. M., et al. A rapid method for estimating biomass size spectra of benthic metazoan communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54 (8), 1716-1724 (1997).
  41. Solimini, A. G., Benvenuti, A., D’Olimpio, R., Cicco, M. D., Carchini, G. Size structure of benthic invertebrate assemblages in a Mediterranean river. Journal of the North American Benthological Society. 20 (3), 421-431 (2001).
  42. Huryn, A. D., Benke, A. C., Hildrew, A., Raffaelli, D., Edmonds-Brown, R. Relationship between biomass turnover and body size for stream communities. Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. 4, 55-76 (2007).
  43. Gaedke, U. The size distribution of plankton biomass in a large lake and its seasonal variability. Limnology and Oceanography. 37 (6), 1202-1220 (1992).
  44. Stead, T. K., Schmid-Araya, J. M., Schmid, P. E., Hildrew, A. G. The distribution of body size in a stream community: one system, many patterns. Journal of Animal Ecology. 74 (3), 475-487 (2005).
  45. Brose, U., et al. Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology. 87 (10), 2411-2417 (2006).
  46. Mehner, T., et al. Empirical correspondence between trophic transfer efficiency in freshwater food webs and the slope of their size spectra. Ecology. 99 (6), 1463-1472 (2018).
  47. Daan, N., Gislason, H. G., Pope, J. C., Rice, J. Changes in the North Sea fish community: evidence of indirect effects of fishing?. ICES Journal of Marine Science. 62 (2), 177-188 (2005).
  48. Murry, B. A., Farrell, J. M. Resistance of the size structure of the fish community to ecological perturbations in a large river ecosystem. Freshwater Biology. 59 (1), 155-167 (2014).
  49. Broadway, K. J., Pyron, M., Gammon, J. R., Murry, B. A. Shift in a large river fish assemblage: body-size and trophic structure dynamics. PLoS ONE. 10 (4), e0124954 (2015).
  50. Vila-Martínez, N., Caiola, N., Ibáñez, C., Benejam, L., Brucet, S. Normalized abundance spectra of fish community reflect hydro-peaking on a Mediterranean large river. Ecological Indicators. 97, 280-289 (2019).
  51. Brucet, S., et al. Size-based interactions across trophic levels in food webs of shallow Mediterranean lakes. Freshwater Biology. 62 (11), 1819-1830 (2017).
  52. Ersoy, Z., et al. Size-based interactions and trophic transfer efficiency are modified by fish predation and cyanobacteria blooms in Lake Mývatn, Iceland. Freshwater Biology. 62 (11), 1942-1952 (2017).
  53. Arranz, I., Hsieh, C. H., Mehner, T., Brucet, S. Systematic deviations from linear size spectra of lake fish communities are correlated with predator–prey interactions and lake-use intensity. Oikos. 128 (1), 33-44 (2019).
  54. Jennings, S., et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics. Marine Biology. 141 (6), 1085-1097 (2002).
  55. Guiet, J., Poggiale, J. C., Maury, O. Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions. Ecological Modelling. 337, 4-14 (2016).
  56. Robinson, J. P. W., et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities. Global Change Biology. 23 (3), 1009-1022 (2017).
  57. Reuman, D. C., Mulder, C., Raffaelli, D., Cohen, J. E. Three allometric relations of population density to body mass: theoretical integration and empirical tests in 149 food webs. Ecology Letters. 11 (11), 1216-1228 (2008).
  58. Huryn, A. D., Wallace, J. B., Anderson, N. H., Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. Habitat, life history, secondary production, and behavioral adaptations of aquatic insects. An introduction to the aquatic insects of. 5, 55-103 (2008).
  59. Werner, E. E., Gilliam, J. F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations. Annual Review of Ecology and Systematics. 15 (1), 393-425 (1984).
  60. Edwards, A. M., Robinson, J. P. W., Plank, M. J., Baum, J. K., Blanchard, J. L. Testing and recommending methods for fitting size spectra to data. Methods in Ecology and Evolution. 8 (1), 57-67 (2017).
  61. Roell, M., Orth, D. Production of three crayfish populations in the New River of West Virginia, USA. Hydrobiologia. 228 (3), 185-194 (1992).
  62. Hawkins, C. P., Murphy, M. L., Anderson, N. H., Wilzbach, M. A. Density of fish and salamanders in relation to riparian canopy and physical habitat in streams of the northwestern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 40 (8), 1173-1185 (1983).
  63. Rabeni, C. F., Collier, K. J., Parkyn, S. M., Hicks, B. J. Evaluating techniques for sampling stream crayfish (Paranephrops planifrons). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 31 (5), 693-700 (1997).
  64. DiStefano, R. J., Gale, C. M., Wagner, B. A., Zweifel, R. D. A sampling method to assess lotic crayfish communities. Journal of Crustacean Biology. 23 (3), 678-690 (2003).
  65. Price, J. E., Welch, S. M. Semi-quantitative methods for crayfish sampling: sex, size, and habitat bias. Journal of Crustacean Biology. 29 (2), 208-216 (2009).
  66. Sheldon, R. W., Sutcliffe, W. H., Paranjape, A. M. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 34 (12), 2344-2353 (1977).
  67. Andersen, K., et al. Asymptotic size determines species abundance in the marine size spectrum. The American Naturalist. 168 (1), 54-61 (2006).

Play Video

Cite This Article
McGarvey, D. J., Woods, T. E., Kirk, A. J. Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems. J. Vis. Exp. (149), e59945, doi:10.3791/59945 (2019).

View Video