Summary
In dit artikel wordt beschreven hoe u een experiment instellen dat het mogelijk maakt om invloeden op bronniveau te detecteren op object perceptie met behulp van magnetoencephalography (MEG). Het omvat stimulus-materiaal, experimenteel ontwerp, MEG-opname en gegevensanalyse.
Abstract
Pre-stimulus oscillerende hersenactiviteit beïnvloedt aanstaande perceptie. De kenmerken van deze pre-stimulus activiteit kunnen voorspellen of een nabije drempel stimulans zal worden waargenomen of niet wordt waargenomen, maar kunnen ze ook voorspellen welke van de twee concurrerende stimuli met verschillende perceptuele inhoud wordt waargenomen? Ambigue visuele stimuli, die op een van de twee mogelijke manieren tegelijk te zien zijn, zijn bij uitstek geschikt om deze vraag te onderzoeken. Magnetoencephalography (MEG) is een neurofysiologische meettechniek die magnetische signalen registreert die worden uitgezonden als gevolg van hersenactiviteit. De temporele resolutie van MEG van de milliseconde zorgt voor een karakterisering van oscillerende hersentoestanden van slechts 1 seconde van de vastgelegde gegevens. Het presenteren van een leeg scherm rond 1 seconde voorafgaand aan de ambigue stimulus begin biedt daarom een tijdvenster waarin men kan onderzoeken of de pre-stimulus oscillatoire activiteit de inhoud van de aankomende waarneming biasen, zoals aangegeven door de deelnemers ' Rapporten. De ruimtelijke resolutie van MEG is niet uitstekend, maar voldoende om bronnen van hersenactiviteit op de centimeter schaal te lokaliseren. Bron reconstructie van MEG activiteit maakt vervolgens het testen van hypotheses over de oscillerende activiteit van specifieke regio's van belang, evenals de tijd-en frequentie-opgeloste connectiviteit tussen regio's van belang. Het beschreven protocol zorgt voor een beter begrip van de invloed van spontane, voortdurende hersenactiviteit op visuele waarneming.
Introduction
Hersenen toestanden voorafgaande stimuli presentatie invloed op de manier waarop prikkels worden waargenomen, evenals de neurale reacties geassocieerd met perceptie1,2,3,4. Bijvoorbeeld, wanneer een stimulus wordt gepresenteerd met een intensiteit dicht bij perceptuele drempel (near-Threshold), pre-stimulus neurale oscillerende macht, fase, en connectiviteit kan beïnvloeden of de aanstaande stimulans zal worden waargenomen of niet waargenomen5 ,6,7,8,9,10. Deze pre-stimulus signalen kunnen ook invloed hebben op andere aspecten van perceptie, zoals perceptuele object inhoud.
Het presenteren van mensen met een dubbelzinnig beeld dat op een van de twee manieren kan worden geïnterpreteerd, is een ideale manier om object perceptie11te probe. Dit is omdat de subjectieve inhoud van perceptie kan een van de twee voorwerpen, terwijl de eigenlijke stimulans onveranderd blijft. Men kan daarom de verschillen in de opgenomen hersen signalen beoordelen tussen de onderzoeken waarop mensen meldden dat men de ene of de andere mogelijke interpretatie van de stimulus waarneemt. Gezien de rapporten, kan men ook onderzoeken of er verschillen in de hersentoestanden waren voorafgaand aan het begin van de stimulus.
Magnetoencephalography (MEG) is een functionele neuroimaging-techniek die magnetische velden registreert die worden geproduceerd door elektrische stromingen in de hersenen. Terwijl bloed-oxygenatie niveau afhankelijke (vette) Reacties oplossen op een tijdschaal van seconden, MEG biedt milliseconde resolutie en daarom onderzoeken hersenen mechanismen die optreden op zeer snelle tijdschema's. Een verwant voordeel van MEG is dat het karakteriseren van hersentoestanden mogelijk maakt van korte perioden van vastgelegde gegevens, wat betekent dat experimentele proeven zo kunnen worden verkort dat veel proeven in een experimentele sessie passen. Verder maakt MEG frequentie-domein analyses mogelijk die oscillatoire activiteit kunnen ontdekken.
Naast de hoge temporele resolutie, biedt MEG een goede ruimtelijke resolutie. Met bron reconstructie technieken12kan men gegevens op Sensorniveau projecteren naar de bron ruimte. Dit maakt het dan mogelijk om hypotheses te testen over de activiteit van specifieke belangengebieden. Tot slot, terwijl signalen in sensor ruimte sterk gecorreleerd zijn en daarom de connectiviteit tussen sensoren niet nauwkeurig kan worden beoordeeld, maakt bron reconstructie het mogelijk om de connectiviteit tussen regio's van belang te beoordelen, omdat het de correlaties tussen bron signalen13. Deze schattingen van de connectiviteit kunnen worden opgelost in zowel de tijd en frequentie domeinen.
Gezien deze voordelen is MEG bij uitstek geschikt voor het onderzoeken van pre-stimulus effecten op de perceptie van het object in bepaalde gebieden van belang. In dit verslag zullen we illustreren hoe we een dergelijk experiment en de opzet van de overname van MEG kunnen ontwerpen, en hoe we de bron reconstructie kunnen toepassen en de oscillatoire activiteit en connectiviteit moeten beoordelen.
Protocol
Het beschreven protocol volgt de richtlijnen van de ethische commissie Human Research van de Universiteit van Salzburg en is in overeenstemming met de verklaring van Helsinki.
1. prikkel materiaal voorbereiden
- Download een afbeelding van de Rubin face/Vase Illusion14. Dit zal worden getoond aan de helft van de deelnemers.
- Gebruik de MATLAB-opdracht ~ om de originele zwart-wit binaire Rubin-afbeelding om te draaien om een tweede Rubin face/Vase negatieve afbeelding te maken met de zwart-witte kleuren gespiegeld met betrekking tot de oorspronkelijke afbeelding (witte achtergrond in plaats van zwarte achtergrond). Dit wordt getoond aan de andere helft van de deelnemers.
- Maak een masker door willekeurig blokken pixels van de Rubin-afbeelding te versleutelen. Verdeel de afbeelding in vierkante blokken die klein genoeg zijn om duidelijke contour functies te verbergen, bijvoorbeeld tussen 2% en 5% van de grootte van de originele afbeelding (5 bij 5 pixels uit een afbeelding van 250 door 250) en schud ze willekeurig om het masker te maken.
- Creëer een zwarte fixatie kruis op een witte achtergrond, zodanig dat het fixatie Kruis kleiner is dan het Rubin beeld (minder dan 5 ° visuele hoek).
2. MEG en stimulatie apparatuur instellen
- Verbind de stimulus-presentatie computer met de projector. Sluit de DLP LED-projector controller aan via een USB optoisolated-extensie (voor gegevens) en een Digital Visual Interface (DVI)-kabel (voor stimuli).
- Verbind de MEG acquisitie computer met de stimulus presentatie computer om te laten verzenden en ontvangen van triggers. Sluit het Digital input/output (DIO)-systeem (knoppen en triggers, 2x standaard D24-connectors) van het geïntegreerde stimulus-presentatiesysteem aan op de MEG-connector op de optoisolated BNC breakout-box.
- Neem 1 minuut lege kamer MEG gegevens op 1 kHz.
- Bewaak de signalen van de 102 magnetometers en 204 orthogonaal geplaatste vlakke gradiënt op 102 verschillende posities door alle signalen in real time te visualiseren op de acquisitie computer.
3. bereid deelnemer voor MEG experiment
Opmerking: Details van MEG Data Acquisition zijn eerder beschreven15.
- Zorg ervoor dat de deelnemer de geïnformeerde toestemming begrijpt in overeenstemming met de verklaring van Helsinki en laat ze het formulier ondertekenen dat ook een toestemmingsverklaring voor de verwerking van persoonsgegevens bevat.
- Geef de deelnemer niet-magnetische kleren en zorg ervoor dat ze geen metalen voorwerpen in of op hun lichaam hebben. Vraag de deelnemers om een andere anonieme vragenlijst in te vullen om dit te waarborgen, en dat de deelnemer geen andere uitsluitingscriteria heeft, zoals neurologische aandoeningen, en om andere persoonlijke gegevens te documenteren, zoals de rechtshandigheid en het niveau van rust.
- Plaats de deelnemer op een niet-Ferromagnetische (houten) stoel. Bevestig 5 Head position indicator (HPI) spoelen aan het hoofd met zelfklevende pleister, twee boven één oog, een boven het andere oog, en één achter elk oor.
- Plaats de tracker-sensor van het digitaliserings systeem stevig op het hoofd van de deelnemer en bevestig deze aan de bril voor maximale stabiliteit.
Opmerking: er is een 3D-digitizer gebruikt (tabel met materialen). - Digitaliseer de anatomische monumenten, de linker en rechter Pre-auriculaire punten en de nasion, en zorg ervoor dat de linker-en rechter Pre-auriculaire punten symmetrisch zijn. Deze fiduciaire waarden definiëren het 3D-coördinaten frame.
- Digitaliseer de 5 HPI-spoel posities met een 3D digitizer Stylus.
- Digitaliseer tot 300 punten langs de hoofdhuid en Maximaliseer de dekking van de hoofd vorm. Bedek de goed gedefinieerde gebieden van de hoofdhuid op magnetische resonantie (Mr) beelden, boven de INION op de rug en de neus op de voorkant, evenals de neusbrug.
Opmerking: deze punten zullen worden gebruikt voor de co-registratie met een anatomische afbeelding voor een betere individuele bron reconstructie. - Verwijder de bril met de tracker sensor.
- Bevestig de wegwerp elektroden hierboven (superciliary Arch) en lager (mediaal naar het zygomatische maxillaire bot) het juiste oog om verticale oogbewegingen te bewaken.
- Bevestig de wegwerp elektroden links van het linker oog en rechts van het rechteroog (dorsaal tot het zygomatische maxillaire bot) om horizontale oogbewegingen te controleren.
- Bevestig de wegwerp-elektroden onder het hart en onder het juiste sleutelbeen om de hartslag te bewaken.
Opmerking: de ogen en de hart signalen zijn relatief robuust, dus het is niet nodig om de impedantie van wegwerp elektroden te controleren. - Bevestig een wegwerp elektrode als grond onder de nek.
- Escort de deelnemer naar de MEG afgeschermde kamer en Instrueer hen om in de MEG stoel te zitten.
- Steek de HPI-kabelboom en de wegwerp-elektroden in het MEG-systeem.
- Til de stoel zodanig op dat het hoofd van de deelnemer de bovenkant van de MEG helm raakt en zorg ervoor dat de deelnemer comfortabel is in deze positie.
- Sluit de deur naar de afgeschermde ruimte en communiceer met de deelnemer via het intercom systeem binnen en buiten de afgeschermde ruimte.
- Instrueer de deelnemer om passief te staren naar een leeg scherm (leeg met uitzondering van een centrale fixatie Kruis) gedurende 5 minuten tijdens het opnemen van de MEG gegevens van rust staat bij 1 kHz. Houd de bemonsteringsfrequentie bij 1 kHz gedurende het experiment.
- Instrueer de deelnemer van de taakvereisten en laat ze 20 Oefen proeven uitvoeren.
Opmerking: voorbeeld instructies: "Houd uw fixatie in het midden van het scherm te allen tijde. Er verschijnt een kruis en nadat het Kruis verdwijnt, ziet u een afbeelding gevolgd door een gecodeerde afbeelding. Zodra het gecodeerde beeld verdwijnt, klikt u op de gele knop als u gezichten had gezien en de groene knop als u een vaas had gezien. " - De responsknoppen wisselen tussen deelnemers (bijv. rechts voor gezichten, links voor vaas of omgekeerd).
Opmerking: de kleur van de antwoord knoppen maakt niet uit.
4. presenteer het experiment met Psychtoolbox16
- Toon instructies aan de deelnemers, vertel ze welke knop je moet indrukken wanneer ze gezichten zien en welke knop je moet indrukken wanneer ze een vaas zien.
- Maak een enkele proef met 4 gebeurtenissen die van toepassing zijn op alle proeven in deze volgorde: fixatie Kruis, Rubin Image, Mask en Response prompt (Figuur 1).
- Geef aan het begin van elke proef het fixatie kruis weer voor een variabele tijdsperiode tussen 1 s en 1,8 s.
- Aan het einde van die periode verwijdert u het fixatie Kruis en geeft u het Rubin-beeld weer voor 150 MS.
- Aan het einde van de 150 MS, verwijder de Rubin afbeelding en geef het masker voor 200 MS.
- Aan het einde van de 200 MS verwijdert u het masker en geeft u een vraag weer om deelnemers te vragen om te reageren met een maximale respons deadline van 2 sec.
- Program meer de responsperiode zodat als deelnemers binnen 2 sec reageren, de volgende proef (beginnend met een fixatie Kruis) begint wanneer ze dit doen. Anders start u de volgende proef na 2 s.
- Sla de timing van alle 4 gebeurtenissen op, evenals de respons keuze en de timing ervan.
- Herhaal dezelfde proef structuur 100 keer voordat u een instructie voor het weergeven van de deelnemers om kort te rusten. Dit vormt één experimenteel blok.
- Herhaal de blokstructuur 4 keer voor een totaal van 400 proeven.
5. monitor MEG signaal en deelnemer tijdens het experiment
- Bewaak de deelnemer via video.
- Aan het begin van elk blok, voordat de taak begint, beginnen met het meten van MEG gegevens en noteer de beginpositie van de hoofdpositie van de deelnemers met betrekking tot de MEG. In het MEG systeem gebruikt, klikt u op Ga naar start. Wanneer in een dialoogvenster wordt gevraagd of de HPI-gegevens moeten worden weggelaten of toegevoegd aan de opname, inspecteert u het HPI-spoelen signaal en klikt u op accepteren om die eerste hoofdpositie op te nemen. Klik daarna op RAW opnemen om te beginnen met het opnemen van Meg gegevens.
- Als de deelnemer op enig moment tijdens het experiment het experiment wil stopzetten, beëindig dan het experiment en ga in de afgeschermde ruimte om alle sensoren van het MEG-systeem los te koppelen en de deelnemer van de stoel vrij te laten.
- Bewaak de MEG signalen door ze in real-time te visualiseren op de acquisitie computer.
- Tussen blokken, Communiceer met de deelnemer via het luidsprekersysteem om ervoor te zorgen dat ze goed en klaar zijn om door te gaan, en instrueren ze hun ledematen te verplaatsen als ze dat willen, maar niet hun hoofd.
- Tussen blokken, sla de verworven MEG signalen van dat blok.
- Na afloop van het experiment, ga in de afgeschermde ruimte, koppel alle sensoren van de MEG systeem, en laat de deelnemer uit de stoel.
- Het begeleiden van de deelnemer uit de afgeschermde ruimte en bieden hen de keuze om ofwel loskoppelen alle sensoren van hun gezicht en lichaam zelf, of loskoppelen van de sensoren voor hen.
- Dank de deelnemer en geef hen geld compensatie.
6. pre-process en segment MEG signalen
- Gebruik de signaal ruimte scheidings algoritme geïmplementeerd in de Maxfilter programma (geleverd door de MEG fabrikant) met standaardparameterwaarden te verwijderen van externe ruis uit de continue MEG signalen.
- Breng een 0,1 Hz high-pass filter aan op de continue data met behulp van de Field Trip Toolbox17 functie ft_preprocessing.
Opmerking: alle nadien gerapporteerde functies voorafgegaan door ' ft_ ' zijn onderdeel van de Fieldtrip Toolbox. - Segmenteer de MEG gegevens door de 1 seconde voorafgaand aan de stimulus-presentatie voor elke proef te extraheren.
- Wijs deze tijdperken een ' face ' of ' Vase ' proef type toe volgens de gedrags responsen van de deelnemers bij elke proef.
- Inspecteer proeven en kanalen visueel op het identificeren en verwijderen van personen die meer ruis of artefacten vertonen, ongeacht de aard van de artefacten, met behulp van ft_rejectvisual.
- Weiger proeven en kanalen met z-scores boven 3 door op zscore te klikken en proefversies en kanalen te selecteren die de waarde van 3 of proeven met overmatige variantie overschrijden door uitschieters te verwijderen die worden weergegeven na het klikken op var. Inspecteer het MEG-signaal voor alle proeven vóór of na deze procedure.
7. bron reconstructie
- Beide proef typen om uit te voeren van de bron lokalisatie voor het verkrijgen van gemeenschappelijke lineair beperkte minimale variantie12 ruimtelijke filters in de beamforming procedure geïmplementeerd in Field Trip opnemen.
- Band-pass filter de gegevens van de epoched naar de frequenties van belang, in dit geval tussen 1 en 40 Hz.
- Selecteer de tijd van de rente voor het berekenen van de covariantie matrix, in dit geval de 1 tweede prestimulus periode.
Opmerking: de resulterende gegevenssegmenten (geselecteerd tussen-1 tot 0 s en 1 tot 40 Hz) worden gebruikt in alle volgende stappen waarvoor gegevensinvoer vereist is. - Segmenteer de hersenen en de hoofdhuid uit individuele structurele MR-beelden met ft_volumesegment. Indien niet beschikbaar, gebruik maken van een standaard T1 (uit de statistische parametrische toewijzing [SPM] Toolbox) Montreal Institute of Neurology (MNI, Montreal, Quebec, Canada) Brain scan in plaats daarvan.
- Creëer voor elke deelnemer een realistisch single-shell hoofd model met behulp van ft_prepare_headmodel.
- Op individuele MR-beelden, lokaliseer de fiducial-monumenten door op hun locatie op de afbeelding te klikken om een grove co-registratie met ft_volumerealign te initiëren.
- Lijn de kopvorm punten uit met de hoofdhuid voor een fijnere co-registratie.
- Bereid een individueel 3D-raster voor met een resolutie van 1,5 cm op basis van de MNI-sjabloon hersenen die zijn veranderd in het hersenvolume van elke deelnemer met ft_prepare_sourcemodel.
- Bereken het voorwaartse model voor de MEG kanalen en de grid locaties met ft_prepare_leadfield. Gebruik de configuratie fixedori voor het berekenen van het leadfield voor slechts één optimale dipool-oriëntatie.
- Bereken de covariantie matrix van elke proef en gemiddelde deze in alle proeven.
- Bereken de ruimtelijke filters met behulp van het voorwaartse model en de gemiddelde covariantie matrix met ft_sourceanalysis.
- Vermenigvuldig het signaal op Sensorniveau naar de LCMV-filters om de tijdreeksen te verkrijgen voor elke bronlocatie in het raster en voor elke proefversie.
8. Analyseer pre-stimulus oscillatoire macht in regio van belang
- Definieer een regio van belang (ROI), bijvoorbeeld uit vorige literatuur18 (hier fusiform face Area [FFA]; MNI coördinaten: [28 -64 -4] mm).
- Single out de virtuele sensor die ruimtelijk overeenkomt met de ROI, met behulp van ft_selectdata.
- Gespleten gezicht en vaas proeven met behulp van ft_selectdata.
- Voer een frequentie analyse uit op de ROI, afzonderlijk op de gegevens van de twee proef typen, met behulp van ft_freqanalysis.
- Stel de optie methode in op mtmfft om een snelle Fourier-transformatie uit te voeren.
- Stel de taper-optie in op Hanning om een Hann-functie taper te gebruiken.
- Definieer de frequenties van belang van 1 Hz tot 40 Hz.
- Stel de uitvoer optie in op Pow om vermogenswaarden uit de complexe Fourier-spectra te halen.
- Herhaal de procedure voor elke deelnemer alvorens de spectra over de deelnemers te verdelen en de resulterende Grand-averaged vermogenswaarden te plotten als functie van de frequenties van belang.
9. Analyseer pre-stimulus connectiviteit tussen regio's van belang
- Definieer een (of meer) ROI waarmee de eerder geselecteerde ROI is veronderstelde om te worden verbonden, bijvoorbeeld uit vorige literatuur18 (hier v1; MNI coördinaten: [12 -88 0]).
- Herhaal de stappen 8,2 en 8,3.
- Voer een tijdfrequentieanalyse uit op beide ROIs (weergegeven als 2 kanalen of ' virtuele sensoren ' binnen dezelfde gegevensstructuur), afzonderlijk op de gegevens van de twee proef typen, met behulp van ft_freqanalysis.
- Stel de methode in op mtmconvol om een multitaper-tijdfrequentietransformatie te implementeren op basis van vermenigvuldiging in het frequentiedomein.
- Stel de optie taper in op DPSS om een discrete prolate sferoïdaal-sequenties functie taper te gebruiken.
- Definieer de frequenties van belang van 8 Hz tot 13 Hz.
- Stel de breedte van het tijdvenster in op 200 MS en de parameter vloeiend maken op 4 Hz.
- Stel de optie keeptrials in op Ja om de schattingen van de tijd frequentie van de afzonderlijke proefversies te retourneren.
- Stel de uitvoer naar Fourier om de complexe Fourier-spectra te retourneren.
- Voer een connectiviteits analyse uit op de resulterende tijdfrequentiegegevens met behulp van ft_connectivityanalysis.
- Stel de methode in op CoH en het complexe veld IMAG om het imaginaire deel van de coherentie19te retourneren.
- Herhaal de procedure voor elke deelnemer voordat de coherentie Spectra over frequenties en deelnemers wordt berekend en de resulterende Grand-averaged imaginaire coherentie waarden als functie van de tijd worden uitgezet.
10. statistisch vergelijken van het gezicht en de vaas pre-stimulus kracht of coherentie spectra
- Combineer de pre-stimulus kracht of coherentie gegevens van elk onderwerp, binnen elk van de 2 voorwaarden, in één MATLAB variabele met behulp van ft_freqgrandaverage met de optie keepindividual ingesteld op Ja.
- Voer een op een cluster gebaseerde permutatie test uit20 de 2 resulterende variabelen vergelijken met ft_freqstatistics.
- Stel de optie methode in op motecarlo.
- Stel de optie frequentie in op [8 13] en stel avgoverfreq in op Ja.
- Stel clusteralpha in op 0,05 en stel correcttail in op alpha.
- Stel de statistiek optie in op ft_statfun_depsamplesT.
- Maak een ontwerp matrix met een eerste rij van 20 exemplaren, gevolgd door 20 twos, en een tweede rij opeenvolgende getallen van 1 tot 20 tweemaal herhaald. Geef deze ontwerp matrix door aan de ontwerp optie.
Opmerking: de ontwerp matrix is onderverdeeld in blokken van 20, omdat de gegevens zijn verzameld van 20 deelnemers. - Stel de Ivar optie in op 1 en de optie uvar op 2.
Representative Results
We presenteerden de Rubin face/Vase-illusie kort en herhaaldelijk aan de deelnemers en vroegen de deelnemers om hun geeft (gezicht of vaas?) na elke proef te melden (Figuur 1). Elke proef werd voorafgegaan door ten minste 1 s van een blanco scherm (met fixatie Kruis); Dit was het pre-stimulus-interval van belangstelling.
We vroegen of de pre-stimulus oscillatoire macht in de regio's van belang of de pre-stimulus connectiviteit tussen de regio's van belang beïnvloed het perceptuele verslag van de aanstaande ambigue stimulus. Daarom hebben we als eerste stap onze gegevens naar de bron ruimte geprojecteerd, zodat we signalen van de relevante ROIs kunnen extraheren.
Op basis van eerdere literatuur die de gezichts-en object perceptie onderzoekt met beide ambigue21 en ondubbelzinnige22 stimuli, BEPAALDEN we de FFA als onze ROI. We analyseerden vervolgens de laagfrequente (1-40 Hz) spectrale componenten van het FFA-bronsignaal en contrasteren met de spectrale schattingen van proeven die werden gerapporteerd als ' gezicht ' met die van proeven die werden gerapporteerd als ' vaas '. Een clustergebaseerde permutatie test, clustering over de frequenties 1-40 Hz, contrasterende spectrale kracht op proeven waarbij mensen gezicht versus vaas rapporteerden, onthulde geen significante verschillen tussen de 2 proef typen. Niettemin, descriptief, toonde de vermogens Spectra de verwachte oscillatoire Alfa band piek in het bereik van 8-13 Hz, en in mindere mate de bèta band activiteit in het bereik van 13-25 Hz (Figuur 2).
Nadat we geen verschillen hebben gevonden in de pre-stimulus spectrale kracht, onderzochten we vervolgens of er verschillen waren in de pre-stimulus-connectiviteit tussen de proef typen. Naast FFA bepaalden we v1 als onze tweede ROI vanwege zijn alomtegenwoordige betrokkenheid bij visie. Op basis van de resultaten van de vermogens analyse bepaalden we de frequenties 8-13 Hz als onze frequenties van interesse. We berekende tijd-en frequentie-opgeloste imaginaire deel van de coherentie tussen onze twee ROIs, afzonderlijk voor gezicht en vaas proeven, en gemiddeld het resultaat over de frequenties van belang. Deze maatregel weerspiegelt Synchrony van de oscillerende fase tussen hersengebieden en conservatief controles tegen volume geleidings effecten in MEG gereconstrueerde bronnen19, dus het was de methode van keuze voor het beoordelen van functionele koppeling. Een cluster-gebaseerde permutatie test, clustering over de tijd-punten-1 tot 0 s, contrasterende denkbeeldige coherentie tussen v1 en FFA op Trials waar mensen rapporteerden Face VS Vase, onthulde dat face Trials sterkere pre-stimulus-connectiviteit hadden in vergelijking met vaas proeven, ongeveer 700 MS vóór het begin van de stimulus (Figuur 3).
Figuur 1 : Voorbeeld van proef structuur en onbewerkte gegevens. Onderste paneel: een proef begint met de weergave van een fixatie Kruis. Na 1 tot 1,8 s, de Rubin stimulus verschijnt voor 150 MS gevolgd door een masker voor 200 MS. een reactie scherm verschijnt dan om de deelnemers te vragen om te reageren met ' face ' of ' Vase '. Bovenste paneel: Multi-Channel RAW-gegevens van een voorbeeld deelnemer, tijd vergrendeld aan stimulus begin en gemiddeld over proeven. Dit is een schematisch om de gegevens in het venster van de pre-stimulus analyse te markeren (-1 s tot 0 s; gemarkeerd in roze), wat het doel interval voor analyse zal zijn. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Figuur 2 : Spectrale kracht in FFA. Spectrale energie schattingen van bron gelokaliseerde FFA-signalen op gezichts-en vaas proeven. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Figuur 3 : Connectiviteit tussen v1 en FFA. Imaginaire deel van de coherentie tussen bron-gelokaliseerde v1 en FFA signalen op gezicht en vaas proeven, in het frequentiebereik van 8-13 Hz. gearceerde gebieden vertegenwoordigen de standaardfout van het gemiddelde voor binnen-onderwerpen ontwerpen23. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Discussion
Het presenteren van een unieke stimulans die kan worden geïnterpreteerd als meer dan één object na verloop van tijd, maar als slechts één object op een bepaald moment, maakt het mogelijk voor het onderzoeken van pre-stimulus effecten op de perceptie van het object. Op deze manier is men in staat om pre-stimulus hersentoestanden te relateren aan subjectieve rapporten van de waargenomen objecten. In een laboratoriumomgeving bieden dubbelzinnige beelden die op twee manieren kunnen worden geïnterpreteerd, zoals de vaas-illusie van Rubin, een optimale behuizing die eenvoudige contrasten van hersenactiviteit tussen twee proef typen mogelijk maakt: die waargenomen op één manier (bijv. ' gezicht ' ) en die op de andere manier worden waargenomen (bv. "vaas").
Het kort presenteren van deze stimuli (< 200 MS) zorgt ervoor dat mensen een van de twee mogelijke interpretaties van de stimulus op een bepaald proces zien en vervolgens rapporteren. Contra balanceren (willekeurig afwisselend) tussen de zwarte vaas/witte gezichten en witte vaas/zwarte gezichten versies van de stimulans tussen deelnemers vermindert de invloed van low-level stimulus functies bij de daaropvolgende analyse. Het presenteren van een masker onmiddellijk na de stimulus voorkomt dat na-beelden te vormen en vertekenende deelnemers reacties. Omdat het analyseren van de periode na het begin van de stimulus is niet van belang, geen matching tussen lage frequentie kenmerken van de stimulus en masker is vereist. Ten slotte voorkomt dat de reactie knoppen tussen deelnemers (bijv. links voor de vaas, rechts voor het gezicht of omgekeerd) voorkomen dat de activiteit door de motor voorbereiding in de contrasten wordt meegenomen.
Gezien de milliseconde resolutie van MEG, is een pre-stimulus interval van zo kort als 1 s voldoende om maatregelen zoals spectrale kracht en connectiviteit te schatten. Gezien de korte duur van elke resulterende proef, een groot aantal proeven kan worden ondergebracht in een experimentele sessie, zorgen voor een hoge signaal-ruis verhouding bij het gemiddelde van MEG signalen over proeven.
Er is aangetoond dat specifieke categorie gevoelige gebieden die van belang zijn, actief zijn tijdens object perceptie24,25. Bijvoorbeeld, FFA wordt algemeen gemeld te worden betrokken bij face perceptie22. Om te onderzoeken van de effecten van gemeten activiteit die voortvloeien uit specifieke bronnen, kan men de bron-reconstrueren MEG gegevens. Om de connectiviteit tussen bronnen te onderzoeken, is bron reconstructie noodzakelijk. Om de analyse van brongegevens te vergemakkelijken, kunnen gegevens op bronniveau van één proefversie worden weergegeven door ' virtuele sensoren '. Als u de gegevens op deze manier weergeeft, u de brongegevens van één proefversie op exact dezelfde manier analyseren in de bron ruimte en de sensor ruimte (met behulp van dezelfde analysefuncties, bijvoorbeeld met behulp van de Fieldtrip-werkset). Dit maakt het dan mogelijk om hypotheses te testen over de activiteit van specifieke belangengebieden op een eenvoudige manier.
Terwijl de pre-stimulus oscillatoire macht is aangetoond dat het beïnvloeden van stimulus detectie in de buurt van perceptuele drempel (waargenomen versus niet waargenomen), of het beïnvloedt de inhoud van wat wordt gezien is minder bekend. Hier hebben we in contrast met pre-stimulus oscillerende macht in FFA tussen proeven waarop mensen gemeld gezicht VS vaas, en vond geen statistische verschillen. We hebben vervolgens getest of de connectiviteit tussen v1 en FFA het aanstaande perceptuele rapport beïnvloedt, en ontdekte dat face Trials werden voorafgegaan door verbeterde connectiviteit tussen v1 en FFA in het Alfa frequentiebereik rond 700 MS vóór het begin van de stimulus. Dat we geen effect in alpha-vermogen, maar in de connectiviteit in de alpha-band vonden, suggereert dat terwijl pre-stimulus alpha macht stimulus detectie kan beïnvloeden7,8, het hoeft niet noodzakelijkerwijs beïnvloeden object categorisatie. Onze resultaten tonen daarom aan dat voor een vollediger begrip van de oscillerende dynamiek voorafgaand aan de perceptie van het object en hun daaropvolgende invloed op de perceptie van het object, simpelweg het analyseren van oscillatoire kracht in de regio's van belang is niet voldoende. Er moet veeleer rekening worden gehouden met de connectiviteit tussen de belangen regio's, aangezien de aanhoudende fluctuaties in de sterkte van deze verbindingen de daaropvolgende perceptie18kunnen vooroordelen. Tot slot, ondanks de minder optimale ruimtelijke resolutie van MEG, toont ons protocol aan dat men in staat is om regio's van belang duidelijk te identificeren en hun relaties te onderzoeken. MEG kan de elektro-encefalografie vervangen (EEG) omdat het een superieure ruimtelijke resolutie biedt en de functie MRI kan vervangen omdat het een superieure temporele resolutie biedt. Daarom is MEG in combinatie met bron reconstructie bij uitstek geschikt om snelle en gelokaliseerde neurale processen te onderzoeken.
Disclosures
De auteurs hebben niets te onthullen.
Acknowledgments
Dit werk werd gesteund door FWF Oostenrijkse wetenschaps Fonds, Imaging the Mind: connectiviteit en hogere cognitieve functie, W 1233-G17 (naar E.R.) en Europese Onderzoeksraad Grant WIN2CON, ERC StG 283404 (to N.W.). De auteurs willen graag de steun van Nadia Müller-Voggel, Nicholas peatfield en Manfred seifter erkennen voor bijdragen aan dit protocol.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Data analysis sowftware | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23321N | Elekta standard data analysis software including MaxFilter release 2.2 |
| Data analysis workstation | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM20998N | MEG recoding PC and software |
| Head position coil kit | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23880N | 5 Head Position Indicator (HPI) coils |
| Neuromag TRIUX | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23900N | 306-channel magnetoencephalograph system |
| Polhemus Fastrak 3D | Polhemus, VT, USA | 3D head digitization system | |
| PROPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-PRO-5001C | Projector and data acquisition system |
| RESPONSEPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-4910 | MEG-compatible response collection handheld control pad system |
| Screen | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-5180 | MEG-compatible rear projection screen with frame and stand |
| VacuumSchmelze AK-3 | VacuumSchmelze GmbH & Co. KG, Hanau, GERMANY | NM23122N | Two-layer magnetically-shielded room |
| Software | Version | ||
| Fieldtrip | Open Source | FTP-181005 | fieldtriptoolbox.org |
| Matlab | MathWorks, MA, USA | R2018b | mathworks.com/products/matlab |
| Psychophysics Toolbox | Open Source | PTB-3.0.13 | psychtoolbox.org |
References
- Arieli, A., Sterkin, A., Grinvald, A., Aertsen, A. Dynamics of ongoing activity: explanation of the large variability in evoked cortical responses. Science. 273 (5283), 1868-1871 (1996).
- Boly, M., et al. Baseline brain activity fluctuations predict somatosensory perception in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (29), 12187-12192 (2007).
- Rahn, E., Başar, E. Prestimulus EEG-activity strongly influences the auditory evoked vertex response: a new method for selective averaging. The International Journal of Neuroscience. 69 (1-4), 207-220 (1993).
- Supèr, H., van der Togt, C., Spekreijse, H., Lamme, V. A. F. Internal state of monkey primary visual cortex (V1) predicts figure-ground perception. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. 23 (8), 3407-3414 (2003).
- Frey, J. N., et al. The Tactile Window to Consciousness is Characterized by Frequency-Specific Integration and Segregation of the Primary Somatosensory Cortex. Scientific Reports. 6, 20805 (2016).
- Leonardelli, E., et al. Prestimulus oscillatory alpha power and connectivity patterns predispose perceptual integration of an audio and a tactile stimulus. Human Brain Mapping. 36 (9), 3486-3498 (2015).
- Leske, S., et al. Prestimulus Network Integration of Auditory Cortex Predisposes Near-Threshold Perception Independently of Local Excitability. Cerebral Cortex. 25 (12), New York, NY. 4898-4907 (2015).
- Weisz, N., et al. Prestimulus oscillatory power and connectivity patterns predispose conscious somatosensory perception. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (4), 417-425 (2014).
- Busch, N. A., Dubois, J., VanRullen, R. The phase of ongoing EEG oscillations predicts visual perception. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. 29 (24), 7869-7876 (2009).
- Mathewson, K. E., Gratton, G., Fabiani, M., Beck, D. M., Ro, T. To see or not to see: prestimulus alpha phase predicts visual awareness. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. 29 (9), 2725-2732 (2009).
- Blake, R., Logothetis, N. K. Visual competition. Nature Reviews Neuroscience. 3 (1), 13-21 (2002).
- Van Veen, B. D., van Drongelen, W., Yuchtman, M., Suzuki, A. Localization of brain electrical activity via linearly constrained minimum variance spatial filtering. IEEE Transactions on Biomedical Engineering. 44 (9), 867-880 (1997).
- Bastos, A. M., Schoffelen, J. -M. A Tutorial Review of Functional Connectivity Analysis Methods and Their Interpretational Pitfalls. Frontiers in Systems Neuroscience. 9, 175 (2015).
- Rubin, E. Synsoplevede Figurer. , Gyldendalske Boghandel. Copenhagen. (1915).
- Balderston, N. L., Schultz, D. H., Baillet, S., Helmstetter, F. J. How to detect amygdala activity with magnetoencephalography using source imaging. Journal of Visualized Experiments. (76), e50212 (2013).
- Kleiner, M., et al. What's new in psychtoolbox-3. Perception. 36 (14), 1-16 (2007).
- Oostenveld, R., Fries, P., Maris, E., Schoffelen, J. -M. FieldTrip: Open source software for advanced analysis of MEG, EEG, and invasive electrophysiological data. Computational Intelligence and Neuroscience. 2011, 156869 (2011).
- Rassi, E., Wutz, A., Mueller-Voggel, N., Weisz, N. Pre-stimulus feedback connectivity biases the content of visual experiences. BioRxiv. , (2019).
- Nolte, G., et al. Identifying true brain interaction from EEG data using the imaginary part of coherency. Clinical Neurophysiology: Official Journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology. 115 (10), 2292-2307 (2004).
- Maris, E., Oostenveld, R. Nonparametric statistical testing of EEG- and MEG-data. Journal of Neuroscience Methods. 164 (1), 177-190 (2007).
- Hesselmann, G., Kell, C. A., Eger, E., Kleinschmidt, A. Spontaneous local variations in ongoing neural activity bias perceptual decisions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (31), 10984-10989 (2008).
- Kanwisher, N., McDermott, J., Chun, M. M. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. 17 (11), 4302-4311 (1997).
- Morey, R. D. Confidence Intervals from Normalized Data: A correction to Cousineau. Tutorials in Quantitative Methods for Psychology. 4 (2), 61-64 (2008).
- Miller, E. K., Nieder, A., Freedman, D. J., Wallis, J. D. Neural correlates of categories and concepts. Current Opinion in Neurobiology. 13 (2), 198-203 (2003).
- Kreiman, G., Koch, C., Fried, I. Category-specific visual responses of single neurons in the human medial temporal lobe. Nature Neuroscience. 3 (9), 946-953 (2000).
