Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Biology
Click here for the English version

Biology

Een thermische camera gebruiken om warmteverlies te meten door vogelverenjassen

Published: June 17, 2020 doi: 10.3791/60981
Automatic Translation
1, 1, 1
1Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut

Summary

Dit protocol beschrijft de kwantificering van warmteoverdracht door een plathuidig vogelexemplaar met behulp van een thermische camera en een warmwaterbad. De methode maakt het mogelijk om kwantitatieve, vergelijkende gegevens te verkrijgen over de thermische prestaties van verenjassen over soorten met behulp van gedroogde platte huidmonsters.

Abstract

Veren zijn essentieel voor isolatie, en dus voor de kosten van thermoregulatie, bij vogels. Er is robuuste literatuur over de energetische kosten van thermoregulatie bij vogels in verschillende ecologische omstandigheden. Weinig studies karakteriseren echter de bijdrage van de veren alleen aan thermoregulatie. Verschillende eerdere studies hebben methoden vastgesteld voor het meten van de isolatiewaarde van dierenvellen, maar ze vereisen destructieve bemonsteringsmethoden die problematisch zijn voor vogels, waarvan de veren niet gelijkmatig over de huid zijn verdeeld. Meer informatie is nodig over 1) hoe de bijdrage van veren aan thermoregulatie varieert, zowel tussen als binnen soorten en 2) hoe verenjassen in ruimte en tijd kunnen veranderen. Hier wordt een methode gerapporteerd voor het snel en direct meten van de thermische prestaties van verenjassen en de huid met behulp van gedroogde hele huidmonsters, zonder de noodzaak om het huidmonster te vernietigen. Deze methode isoleert en meet de thermische gradiënt over een verenvacht op een manier die metingen van warmteverlies en metabole kosten bij levende vogels, die gedrags- en fysiologische strategieën gebruiken om te thermoreguleren, niet kunnen. De methode maakt gebruik van een thermische camera, waarmee snel kwantitatieve thermische gegevens kunnen worden verzameld om warmteverlies van een stabiele bron door de huid te meten. Dit protocol kan gemakkelijk worden toegepast op verschillende onderzoeksvragen, is van toepassing op elke aviaire taxa en vereist geen vernietiging van het huidmonster. Ten slotte zal het het begrip van het belang van passieve thermoregulatie bij vogels bevorderen door het verzamelen van kwantitatieve gegevens te vereenvoudigen en te versnellen.

Introduction

Veren zijn het bepalende kenmerk van vogels en dienen vele functies, waaronder isolatie1. Vogels hebben de hoogste gemiddelde kerntemperaturen van elke gewervelde groep, en veren die hen isoleren van veranderingen in de omgevingstemperatuur zijn een essentieel onderdeel van de energiebalans, vooral in koude omgevingen2. Ondanks het belang van veren, heeft de meerderheid van de literatuur over veranderingen in thermische conditie bij vogels zich gericht op metabole reacties op temperatuurvariatie in plaats van de functie van veren als isolatie3,4,5,6,7,8,9,10 (voor meer details, zie Ward et al.) 11,12,13. Veren zelf kunnen echter variëren in de tijd, individuen en soorten.

De hier gepresenteerde methode is nuttig voor het kwantificeren van de totale thermische waarde van de verenvacht alleen. Het verwijdert verstorende factoren bij levende vogels, zoals gedragsthermoregulatie1 en verschillende hoeveelheden isolerend vet. Meer wijdverspreide meting van de thermische prestaties van verenjassen is noodzakelijk om het begrip te verbeteren van hoe veren bijdragen aan isolatie en hoe dit varieert tussen en binnen soorten gedurende de levensgeschiedenis en jaarlijkse cyclus van een vogel.

Veren isoleren vogels door lucht op te vangen, zowel tussen de huid en veren als in de veren, en ze creëren een fysieke barrière tegen warmteverlies14. Veren bestaan uit een centrale veerschacht, een rachis genaamd, met uitsteekpunten die weerhaken14worden genoemd . Barbules zijn kleine, secundaire projecties op weerhaken die in elkaar grijpen met aangrenzende weerhaken om de veer te "ritsen" en structuur te geven. Bovendien missen donsveren een centrale rachis en hebben ze weinig barbules, waardoor ze een losse, isolerende massa weerhaken over de huid vormen14. Verenjassen variëren tussen soorten15,16,binnen soorten17,18en binnen vergelijkbare individuen2,19,20,21,22,23,24. Er is echter weinig kwantitatieve informatie over hoe variaties in het aantal veren, de relatieve overvloed aan verschillende soorten veren op een vogel of veranderingen in het aantal weerhaken / weerhaken de algehele thermische prestaties van een verenvacht beïnvloeden. Eerdere studies hebben zich gericht op het bepalen van een enkele gemiddelde waarde van isolatie en thermische geleidbaarheid voor een bepaalde soort11,12,13.

Het is bekend dat de verenvacht varieert tussen soorten. De meeste vogels hebben bijvoorbeeld verschillende huidgebieden waaruit veren wel of niet groeien, respectievelijk de pterylae en apteria genoemd14. De plaatsing van de pterylae (soms "verenkanalen" genoemd) varieert van soort tot soort en heeft enige waarde als taxonomisch karakter14. Sommige vogels (d.w.z. loopvogels en pinguïns) hebben deze pterylose echter verloren en hebben een uniforme verdeling van veren over het lichaam14. Bovendien hebben verschillende soorten, vooral die in verschillende omgevingen, verschillende verhoudingen van veertypen15. Vogels die in koudere klimaten wonen, hebben bijvoorbeeld meer donsveren15 en contourveren met een groter plumulaceous gedeelte16 dan soorten die in warmere omgevingen wonen.

De microstructuur van bepaalde soorten veren kan ook een effect hebben op de isolatie van soorten25,26. Lei et al. vergeleken de microstructuur van contourveren van veel Chinese zangvogelmussen en ontdekten dat soorten die in koudere omgevingen wonen een hoger aandeel plumulaceous weerhaken hebben in elke contourveer, langere barbules, hogere knoopdichtheid en grotere knopen dan soorten die warmere omgevingen bewonen25. D'alba et al. vergeleken de microstructuur van donsveren van gewone eidereenden (Somateria mollissima) en grauwe ganzen (Anser anser) en beschreven hoe deze verschillen zowel het cohesieve vermogen van de veren als het vermogen van de veren om lucht te vangenbeïnvloeden 26. Kwantitatieve vergelijkende gegevens over hoe deze variaties in bevedering de algehele thermische prestaties van de verenvacht tussen soorten beïnvloeden, zijn beperkt (voor meer details, zie Taylor en Ward et al.) 11,13.

Binnen een soort kunnen de thermische prestaties van de verenvacht variëren. Sommige soorten, zoals de monniksparkiet (Myiopsitta monachus)17, bewonen zeer grote en diverse geografische gebieden. De verschillende thermische spanningen die door deze verschillende omgevingen worden gevormd, kunnen de verenjassen van vogels binnen een soort regionaal beïnvloeden, maar er zijn momenteel geen gegevens beschikbaar over dit onderwerp. Bovendien vergeleken Broggi et al. twee populaties van koolmezen (Parus major L.) op het noordelijk halfrond. Ze toonden aan dat contourveren van de meer noordelijke bevolking dichter maar korter en minder proportioneel plumulaceous waren dan die van de meer zuidelijke bevolking. Deze verschillen verdwenen echter toen vogels uit beide populaties op dezelfde plaats werden grootgebracht18.

Bovendien legden Broggi et al. deze bevindingen uit als een plastic reactie op verschillende thermische omstandigheden, maar ze maten niet de isolatiewaarden van deze verschillende verenjassen18. De resultaten suggereren ook dat contourveerdichtheid belangrijker is voor isolatie dan het aandeel plumulaceous weerhaken in contourveren, maar Broggi et al. suggereerden dat noordelijke populaties mogelijk niet in staat zijn om optimale veren te produceren vanwege een gebrek aan voldoende voedingsstoffen18. Kwantitatieve metingen van de algehele thermische prestaties van deze verenjassen zouden het begrip van de betekenis van verenkleedverschillen bevorderen.

In de loop van de tijd variëren de verenjassen van individuele vogels. Minstens één keer per jaar vervellen alle vogels (vervang al hun veren)19. Naarmate het jaar vordert, worden verengedragen 2,20 en minder talrijk18,21,22,23. Sommige vogels vervellen meer dan eens per jaar, waardoor ze elk jaar meerdere verschillende verenjassenkrijgen 19. Middleton toonde aan dat Amerikaanse putters (Spinus tristis), die twee keer per jaar vervellen, een hoger aantal veren en een hoger aandeel donsachtige veren in hun basiskleed in de wintermaanden hebben dan in hun alternatieve verenkleed tijdens de zomermaanden24. Deze jaarlijkse verschillen in de verenvacht kunnen vogels in staat stellen om meer warmte te behouden tijdens koudere periodes passief of passief meer warmte af te geven tijdens warme seizoenen, maar geen studies hebben dit overtuigend getest.

Hoewel vogels gedragsmatig1,27 thermoreguleren en metabolisch kunnen acclimatiseren aan verschillende thermische omstandigheden3,4,5,6,7,8,9,10,26,spelen veren een belangrijke rol in thermoregulatie door een constante isolatielaag te bieden. De hier beschreven methode is ontworpen om vragen te beantwoorden over de verenvacht alleen en zijn rol in passieve thermoregulatie (d.w.z. hoeveel warmte houdt een levende vogel vast zonder zijn gedrag of metabolisme te wijzigen?) door de veren te isoleren. Hoewel actieve en fysiologische thermoregulatie ecologisch belangrijk zijn, is het ook belangrijk om te begrijpen hoe de veren alleen helpen bij isolatie en hoe ze de behoefte aan actieve gedrags- en fysiologische thermoregulatie beïnvloeden.

Eerdere studies hebben methoden vastgesteld voor het kwantificeren van thermische geleidbaarheid en thermische isolatie van dierenhuiden11,12,13,28. De hier gepresenteerde methode is een uitbreiding van de "bewaakte kookplaat" methode11,12,13,28. De hier beschreven methode meet echter de temperatuur aan de buitengrens van de verenvacht met behulp van een thermische camera in plaats van thermokoppels. De bewaakte kookplaatmethode geeft zeer nauwkeurige schattingen van de energiestroom door een pels, maar het vereist de constructie van een multi-materiaal hete plaat, enige bekendheid met het gebruik van thermokoppels en thermopiles, en destructief gebruik van een pels die in kleine stukjes moet worden gesneden. Deze stukken worden vervolgens ingevet om lucht tussen het monster en het hete plaatapparaat te verwijderen. Met uitzondering van de weinige vogels die apteria missen (bijv. Pinguïns), is het snijden van kleine vierkanten van vogelhuiden problematisch voor vergelijkende doeleinden, omdat de locatie van de snede grote effecten heeft op het aantal veren dat daadwerkelijk aan de huid is bevestigd (en boven) ligt. Dit probleem wordt verergerd door de variatie tussen taxa in de aanwezigheid, grootte en plaatsing van ptyerlae14.

Bovendien, terwijl museumspecimens een potentieel rijke bron kunnen zijn voor het beoordelen van de variatie in isolatie tussen vogels, is toestemming om huidmonsters in wetenschappelijke collecties te snijden en in te vetten over het algemeen onbereikbaar. Bovendien kunnen exemplaren die uit het wild zijn gehaald voor bewaakte hete plaatmetingen, vervolgens niet als museumspecimens worden gebruikt. De hier gepresenteerde methode verschilt van de bewaakte kookplaatmethode doordat deze kan worden gebruikt met hele gedroogde vogelhuiden, zonder 1) de vernietiging van het monster en 2) het invetten van de onderkant van de huid. Het maakt gebruik van thermische camera's, die steeds betaalbaarder worden (hoewel nog steeds relatief duur), nauwkeurig en gebruikt voor levende vogelmetingen van thermische relaties.

Deze methode meet de energiestroom (en dus thermische geleidbaarheid of isolatiewaarde) niet direct door de huid en veren zoals de bewaakte kookplaatmethode dat doet. In plaats daarvan meet het de temperatuur aan de buitengrens van een verenjas met behulp van een thermische camera. De resulterende waarden vertegenwoordigen een geïntegreerde maat voor de warmte die passief verloren gaat door de huid, veren en lucht die ertussen gevangen zit (in vergelijking met een warmtebron eronder). Specimens bereid als platte huiden en gemeten met behulp van de beschreven techniek kunnen worden opgeslagen in collecties en voor onbepaalde tijd waarde bieden voor toekomstig onderzoek. Deze methode biedt een gestandaardiseerde, vergelijkbare en relatief eenvoudige manier om de thermische prestaties van de verenvacht te meten in elk plathuidig exemplaar, wat vooral nuttig is bij inter- en intraspecifieke vergelijkingen.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Dit werk betrof geen werk met levende dieren en was daarom vrijgesteld van beoordeling van de dierverzorging.

1. Opstelling en materialen (figuur 1)

  1. Als platte huiden van de betreffende soort niet beschikbaar zijn, gebruik dan Spaw's protocol29 om huiden te maken van verse of bevroren exemplaren. Preen veren in een nette, natuurlijke positie en droog om een constant gewicht te verkrijgen voordat u verder gaat met met metingen.
  2. Stel een warmwaterbad met constante temperatuur in.
    OPMERKING: Deze opstelling is vrij hoog, dus het is het gemakkelijkst om het warmwaterbad op de vloer te plaatsen.
  3. Plaats een plaat helder acrylglas(Tafel van Materialen)over het oppervlak van het warmwaterbad met constante temperatuur. Het glas maakt overdracht van de warmte naar de onderkant van de huid mogelijk zonder het monster nat te maken.
    OPMERKING: Deze pilotstudie gebruikte een plaat acrylglas (0,125 in dik). De dikte van het glas heeft geen invloed op de emissiviteit30 van het materiaal (het zal altijd 0,86 zijn), maar het zal de absolute temperatuur aan het oppervlak van het glas beïnvloeden (d.w.z. dikker glas zal resulteren in een lagere temperatuur). Daarom moeten alle metingen worden uitgevoerd met behulp van een acrylglasplaat van dezelfde dikte.
  4. Plaats een stuk schuimkernplaat (1 in dik) met een cirkelvormig gat (0,5 in diameter) over het acrylglas.
    OPMERKING: De grootte van de vogel moet de grootte van het gat bepalen en dus de grootte van ononderbroken bevedering die warmte van de bron ontvangt. Hier wordt een gat met een diameter van 0,5 gebruikt, omdat deze grootte groot genoeg is om voldoende warmteoverdracht naar het exemplaar te bereiken, terwijl het nog steeds klein genoeg is om de warmte onder de borstveren te centreren (van alle vogels behalve de kleinste). Ongeacht de grootte van de thermische opening, om een vergelijkbare en reproduceerbare waarde voor elke vogel te verkrijgen, moet u metingen uitvoeren met gaten van dezelfde grootte.
  5. Bevestig een thermische camera aan een statief direct boven de opstelling op de minimale scherpstelafstand van de camera.
    OPMERKING: Hier wordt een FLIR SC655 thermische camera gebruikt (680 px x 480 px resolutie, ±2 °C of ±2% leesnauwkeurigheid, 40 cm minimale scherpstelafstand). Andere camera's kunnen verschillen in graadresolutie.
  6. Kalibreer de camera door het volgende in te voeren in de thermische camerasoftware:
    1. Vind de gereflecteerde temperatuur door aluminiumfolie (glanzende kant naar boven gericht) over het schuim te plaatsen met de emissiviteitswaarde ingesteld op 1,0 in de camerakalibratiesoftware. Maak een warmtebeeld. De temperatuur aan het oppervlak van de aluminiumfolie is de gereflecteerde temperatuur, die vergelijkbaar moet zijn met de omgevingstemperatuur van de kamer.
    2. Stel de emissiviteitswaarde31 in op 0,95.
      OPMERKING: 1) Emissiviteit is de relatieve hoeveelheid warmte die een object32 uitstraalt en varieert van 0 tot 1. Een object met een hoge emissiviteitswaarde geeft een grote hoeveelheid warmte af, terwijl een object met een lage emissiviteitswaarde weinig warmte uitstraalt32. Deze waarde vertegenwoordigt de emissiviteit van veren. 2) Deze waarde (0,95) wordt betwist. Cossins en Bowler beweerden dat veren een emissiviteitswaarde hebben tussen 0,90-0,95, maar bevatten geen bewijs31. Hammel rapporteerde een waarde van 0,98, maar hij verkreeg deze waarde van een bevroren exemplaar, dus het is mogelijk niet nauwkeurig33. Ondanks het gebrek aan bewijs is 0,95 emissiviteit de waarde die het vaakst wordt gebruikt in de literatuur over thermische camera's (zoals blijkt uit Cossins en Bowler31).
    3. Zorg ervoor dat de omgevingstemperatuur en luchtvochtigheid in de kamer constant zijn. Deze waarden moeten vóór elke meting worden gemeten en worden bijgewerkt in de camerakalibratiesoftware. De temperatuur en vochtigheid van alle binnenruimtes zullen enigszins fluctueren, dus het opnemen van deze waarden en het bijwerken ervan in de software vermindert meetfouten.
      OPMERKING: Hier wordt FLIR ResearchIR Max-software gebruikt. Deze software slaat geen gegevens op voor alle afbeeldingen, dus het is cruciaal om al deze waarden voor elke afbeelding vast te leggen.

2. Uitvoering van metingen

  1. Stel de constante temperatuur warmwaterbad in op een doeltemperatuur (40 °C is een proxy voor de gemiddelde interne kerntemperatuur van de meeste zangvogels)34.
    OPMERKING: Als u werkt met een soort waarvan de rustkerntemperatuur hoger is (bijv. Kolibries34)of lager (bijv. pinguïns34 of loopvogels34,35),kan het aangewezen zijn om het warmwaterbad dienovereenkomstig aan te passen. Figuur 3 toont de relatie tussen de temperatuur van het warmwaterbad en de temperatuur aan het oppervlak van het acrylglas (bijvoorbeeld de werkelijke temperatuur van de warmtebron waaraan de platte huid wordt blootgesteld).
    1. De resultaten van dit protocol (zie figuur 5)suggereren dat het verkrijgen van metingen over een reeks temperaturen ook informatief is over thermische prestatieverschillen. Volg hiervoor het protocol met stappen van 5 °C van 30-55 °C.
  2. Teken in de thermische camerasoftware een cirkel/ellips over het gat in het schuim waar de warmte ontsnapt. Dit maakt het mogelijk om dit gebied te visualiseren bij het plaatsen van de huid op het schuim om ervoor te zorgen dat het juiste gebied op de platte huid wordt gemeten.
  3. Plaats het platte huidmonster op het schuim met het interessegebied over het gat.
    OPMERKING: Hier wordt het buikgebied van elke vogel gemeten, omdat het niet wordt belemmerd door andere delen van het lichaam, zoals de vleugel en centraal genoeg is gelegen om niet te worden blootgesteld aan randeffecten. De plaatsing van de huid boven het warmtegat zal variëren afhankelijk van de experimentele vraag. Over het algemeen wordt plaatsing direct over een veerkanaal en zo ver mogelijk van de huidrand aanbevolen. Zorg ervoor dat u de veren niet afvlakt of verontregelt bij het plaatsen van de huid. Indien nodig, preen ze in een natuurlijke positie zodra de huid is geplaatst.
  4. Wacht 15 minuten om de huid te laten acclimatiseren aan de warmtebron. Als er te vroeg gemeten wordt, zal de temperatuurwaarde aan het oppervlak van de verenvacht te laag zijn. Hier stabiliseerde de temperatuuroverdracht door de huid en veren op 15 minuten, dus langer wachten dan 15 minuten zal geen kunstmatig hoog resultaat opleveren.
  5. Het maken van een warmtebeeld van de platte huid.
    1. Stel de emissiviteitswaarde31 in op 0,95 voordat u het warmtebeeld maakt.
  6. Verwijder de huid van het schuim en maak onmiddellijk een warmtebeeld van de opstelling zonder de platte huid op het schuim. Deze kwantificeert de temperatuur aan het oppervlak van het acrylglas en kalibreert het gebied van de warmtebron met het meetgebied op de vlakke huid.
    1. Hier is de emissiviteit van het gebruikte acrylglas30 0,86. Zorg ervoor dat u dit opneemt in de thermische camerasoftware voordat u de foto zonder de huid maakt.
      OPMERKING: De temperatuur die door het warmwaterbad wordt weergegeven, is niet noodzakelijkerwijs de temperatuur aan het oppervlak van het acrylglas(figuur 3),omdat de thermische geleiding niet perfect is. Het gebruik van de temperatuur van het glas vermindert fouten bij het inschatten van hoe warm de onderkant van de huid is, en is daarom een gecombineerde schatting van hoeveel warmte verloren gaat door de huid en veren.
  7. Plaats de huid terug op het schuim in dezelfde positie. Herhaal stap 2.5-2.6 voor in totaal vijf onderzoeken.
    1. Om de huid van het monster correct te plaatsen, raakt u de veren in het doelmeetgebied voorzichtig aan met één vingertop, verwijdert u vervolgens de vinger en bekijkt u het warmtebeeld. De restwarmte van de vinger blijft kort zichtbaar op het warmtebeeld. Controleer of het bemonsteringsgebied zich binnen de zichtbare cirkel bevindt die in de software is getekend en die het warmtegebied vertegenwoordigt dat door de huid van het warmwaterbad wordt uitgestraald. Als dit niet het geval is, verplaatst u de huid totdat deze dat wel is. Dit proces wordt geïllustreerd in figuur 2.
      OPMERKING: Hoewel verse huiden (indien beschikbaar) de natuurlijke thermische prestaties van de huid bij een levende vogel beter kunnen weergeven, zorgt het gebruik van droge huiden voor deze metingen voor vergelijkbare, herhaalbare resultaten op een veel grotere pool van monsters. Daarom moeten alle metingen worden uitgevoerd met huiden die tot een constant gewicht zijn gedroogd, of op zowel de verse als de gedroogde huid van monsters.

3. Gegevensverzameling uit warmtebeelden

  1. Elke meting bestaat uit twee warmtebeelden: een van de vlakke huid en een van het acrylglas. Open eerst de afbeelding van het acrylglas. Lijn de in de software getekende cirkel uit met het gat in het schuim dat zichtbaar is in de afbeelding. Noteer de temperatuurwaarde in het midden van de cirkel.
    OPMERKING: Voor meer informatie over het extraheren van gegevens uit warmtebeelden, zie Senior et al.36.
    1. Zorg ervoor dat u de camera kalibreert met de juiste waarden. Stel de emissiviteit30 in op 0,86 en stel de omgevingstemperatuur en luchtvochtigheid in op de huidige omstandigheden in het laboratorium, voordat de temperatuurwaarde wordt vastgelegd.
  2. Open het warmtebeeld van de platte huid. Zonder de cirkel te verplaatsen, noteer je de temperatuurwaarde in het midden van de cirkel.
    OPMERKING: Omdat de cirkel niet in de afbeelding is vastgelegd, is het belangrijk om de plaatsing van de cirkel te kalibreren met de afbeelding van het acrylglas genomen in paragraaf 2.6.
    1. Zorg ervoor dat u de camera kalibreert met de juiste waarden. Stel de emissiviteit31 in op 0,95 en zorg ervoor dat u de omgevingstemperatuur en vochtigheid instelt op de huidige omstandigheden in het laboratorium, voordat u de temperatuurwaarde registreert.
  3. Herhaal stap 3.1 tot en met 3.2 voor alle metingen van alle monsters.

4. Berekening van de thermische prestaties

  1. Trek de temperatuur van het oppervlak van de verenlaag af van de temperatuur van het acrylglas. Deze waarde vertegenwoordigt de warmte die door de verenvacht wordt vastgehouden.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Representatieve resultaten van een reeks van één individu van elk van de vijf soorten, gemeten bij zes temperaturen, zijn weergegeven in figuur 4 en figuur 5. Deze tonen aan dat kleine variaties in de plaatsing van de huid kunnen leiden tot variaties in de metingen tot 1,7 °C. Figuur 4 laat zien hoe training van een onderzoeker de herhaalbaarheid van de metingen verhoogt. Dezelfde individuele huismus (Passer domesticus) werd bijvoorbeeld vijf keer gemeten bij een enkele doeltemperatuur door een onervaren onderzoeker (figuur 4A). Na training op een verscheidenheid aan exemplaren van verschillende soorten, mat één onderzoeker (J.G.) hetzelfde exemplaar vijf keer bij dezelfde doeltemperatuur (figuur 4B). De schatting van de relatie tussen de temperatuur van het acrylglas en de temperatuur aan het oppervlak van de veren veranderde met slechts een kleine (maar misschien belangrijke) hoeveelheid. Hierdoor veranderde de herhaalbaarheid van de metingen zelf bijna verviervoudigd. Herhaalde oefening wordt daarom ten zeerste aanbevolen voor operators op een niet-monsterhuid (voordat metingen worden uitgevoerd die zullen worden geanalyseerd) totdat metingen convergeren en variatie in de metingen stabiliseert (d.w.z. er wordt geen verdere verbetering van de reproduceerbaarheid gezien met aanvullende oefening). Dit is belangrijk om te bereiken voordat analyses worden uitgevoerd op herhaalde metingen (of het gemiddelde van herhaalde metingen) in elk monster.

De gegevens in figuur 5 vertegenwoordigen een kleine proefsteekproef, maar suggereren dat deze methode voor het meten van de thermische prestaties van de verenvacht waarschijnlijk belangrijk inzicht zal opleveren in de thermische ecologie van vogels. Om meetfouten te verminderen, trainde slechts één onderzoeker (J.G.) en nam de metingen uit. Hoewel deze gegevens slechts één individu van elk van de vermelde soorten vertegenwoordigen (huismus, oostelijke phoebe [Sayornis phoebe], grijze katvogel [Dumetella carolinensis], oostelijke blauwvogel [Sialia sialis] en getufte titmouse [Baeolophus bicolor]), toont variatie in de hellingen van de resulterende gegevens aan dat de thermische prestaties van veerjassen variëren tussen deze individuen. Bovendien suggereert de omvang van deze verschillen dat de variatie te wijten kan zijn aan soortverschillen.

Bovendien, gezien het feit dat een enkele getrainde onderzoeker alle metingen in figuur 5heeft uitgevoerd, controleert de vaardigheid van de onderzoeker alleen niet op variatie in R2-waarden. Zo was het bijzonder moeilijk om herhaaldelijk metingen te verkrijgen in de huismus, zelfs na training, in vergelijking met de oostelijke phoebe en oostelijke blauwborst(figuur 4, figuur 5). De laatste twee vogels waren beide broedjaar individuen. Hun leeftijdsklasse kan dus de gelijkmatigheid van hun isolatie beïnvloeden (hoewel, dat is speculatie zonder verdere studie), maar er is geen reden om te verwachten dat de plaatsing van hun huid voor de meting gemakkelijker te herhalen zou moeten zijn dan die van de huismus. Zo kan een onvolledig begrepen kwaliteit van verenjassen in de huismus verder onderzoek vereisen. Evenzo suggereert variatie in hellingen van de lijnen in figuur 5 dat het meten van thermische prestaties over temperatuurbereiken (bijvoorbeeld de thermoneutrale zone van een soort) biologisch informatiever kan zijn dan het gebruik van een enkel referentiewarmteniveau.

Figure 1
Figuur 1: Schema van de complete thermische camera en warmwaterbadopstelling. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figure 2
Figuur 2: Warmtebeelden die een methode vertegenwoordigen voor het repliceren van dezelfde plaatsing over meerdere onderzoeken. De ellips is al geplaatst op het verwarmde gebied op het acrylglas. Deze beelden tonen beweging van de huid en niet de ellips. Raak voorzichtig en kort een vingertop aan op het doelmeetgebied op de verenvacht. De vingertop laat een paar seconden een warmtevlek achter op de huid. (A) Getoond is de warmtemarkering buiten de ellips, wat betekent dat het doelmeetgebied niet wordt blootgesteld aan de hitte. Zorg ervoor dat u het schuim of acrylglas niet verplaatst (dit zou ertoe leiden dat de ellips onnauwkeurig het gebied van blootstelling aan hitte weergeeft), pas de plaatsing van de vlakke huid aan en raak het doelmeetgebied opnieuw aan. Ga door met dit proces totdat (B) de warmtemarkering zich in de ellips bevindt. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figure 3
Figuur 3: Relatie tussen de temperatuur van het warmwaterbad (displaymeting) en de temperatuur op het acrylglasoppervlak (bijvoorbeeld de werkelijke warmtebron waaraan de platte huid wordt blootgesteld). Opgemerkt moet worden dat de temperatuur aan het oppervlak van het acrylglas consequent iets hoger is dan de temperatuur die wordt weergegeven door het warmwaterbad. Gebruik deze figuur alleen om inzicht te krijgen in deze relatie en meet altijd de temperatuur aan het oppervlak van het acrylglas voor elke proef (paragraaf 2.6). Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figure 4
Figuur 4: Verbetering van de herhaalbaarheid van temperatuurmetingen aan het oppervlak van een verenvacht bij een enkele vogel. Deze waarden werden verkregen van een individuele huismus (A) vóór en (B) na herhaalbaarheidstraining door de onderzoeker voor het meten van prestaties. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figure 5
Figuur 5: Relatie tussen temperatuur aan het acrylglasoppervlak en temperatuur aan het veeroppervlak in afzonderlijke exemplaren van vijf vogelsoorten. Punten op een enkele grafiek vertegenwoordigen herhaalde metingen in hetzelfde individu bij zes verschillende doeltemperaturen. Opgemerkt moet worden dat hoewel de metingen op het referentieverwarmingspunt van 40 °C vergelijkbaar zijn, de helling van deze lijnen varieert. Dit suggereert dat de thermische prestaties van verenjassen bij deze vogels verschillen (waarbij een helling van 0 een perfecte isolator is en helling van 1 volledig niet-isolerend is). Er moet ook worden opgemerkt dat de herhaalbaarheid van metingen varieert. Zelfs na meettraining van de onderzoeker is de variantie in herhaalde metingen het hoogst voor de huismus en het laagst voor oostelijke phoebe en oostelijke blauwvogel. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Dit artikel biedt een protocol voor herhaalbare, gestandaardiseerde warmtebeeldmetingen van aviaire platte huidmonsters. Deze methode maakt het mogelijk om de thermische prestaties van de verenvacht tussen soorten, binnen soorten, tussen vergelijkbare individuen en op verschillende locaties op de lichamen van individuen te vergelijken, allemaal zonder vernietiging van het exemplaar.

De beschikbaarheid van benodigde materialen en apparatuur kan een beperking van deze methode zijn. Hoewel thermische camera's snel toegankelijker en betaalbaarder worden, kosten thermische camera's van onderzoekskwaliteit nog steeds tienduizenden dollars37. Thermische camera's kunnen echter voor veel praktische toepassingen in de biologie worden gebruikt. McCaffery pleit voor het gebruik van thermische camera's om ecologische vragen te onderzoeken28. Thermische camera's zijn vooral handig voor het verzamelen van gegevens over vrijlevende organismen in het veld, omdat het langeafstands- en niet-invasieve hulpmiddelen zijn. De hier gepresenteerde methode maakt de integratie mogelijk van veld- en laboratoriumstudies met metingen in dezelfde eenheden, zoals uitgevoerd door dezelfde apparatuur.

Het gebruik van andere thermische camerasoftware dan die welke hier wordt gebruikt, kan wijzigingen in dit protocol vereisen, maar dergelijke wijzigingen hebben alleen invloed op de instelfase (sectie 1). Studies van kleinere vogels of bepaalde vragen over grotere vogelsoorten kunnen gaten van verschillende grootte in de schuimlaag vereisen.

Evenzo kan de temperatuur van het warmwaterbad (stap 2.1) voor sommige soorten met hogere of lagere kerntemperaturen moeten worden gewijzigd als het doel is om temperaturen te meten met directe biologische relevantie voor de experimentele vraag. Over het algemeen zal standaardisatie van de waterbadtemperatuur bij 40 °C in alle studies een vergelijkende analyse van de relatieve thermische prestaties van verschillende soorten intacte veren en verenstructuren vergemakkelijken. Als nauwkeurige meting van de energieflux over huid en veren vereist is, is de bewaakte kookplaatmethode11,12,13,28 waarschijnlijk een betere aanpak, omdat het 1) lucht tussen de warmtebron en de huid elimineert en 2) de temperatuur aan de binnenkant van de huid direct meet. Hoewel deze methode de energieoverdracht niet rechtstreeks meet of berekent, is deze ontworpen om snelle en herhaalbare metingen van hele monsters mogelijk te maken. Ten slotte tonen de resultaten een ruime precisie bij het detecteren van patronen van variatie in de thermische prestaties van het verenkleed.

Deze methode maakt gebruik van platte huiden, die momenteel niet op grote schaal beschikbaar zijn in de meeste museumcollecties. Ronde huiden, die overvloedig beschikbaar zijn in de meeste natuurhistorische collecties, kunnen met deze methode worden gebruikt als ze worden gedemonteerd, verzacht, afgeplat en opnieuw worden gemaakt. Het is echter onwaarschijnlijk dat curatoren in de meeste gevallen een dergelijke hermontage zullen goedkeuren. Om de middelen voor vergelijkende studies van de thermische waarden van vogelveren te vergroten, pleiten we voor een wijdverspreide toepassing van plathuiden bij zoveel mogelijk soorten. Extra voordelen van platte huid zijn dat platte huiden niet de gedeeltelijke vernietiging van het skelet en de spieren van een specimen vereisen die ronde huiden doen, en hogere aantallen platte huiden kunnen worden opgeslagen in dezelfde ruimte die ronde huiden nodig hebben.

In huiden van een bepaalde soort is het essentieel om een techniek te ontwikkelen om de huid elke keer nauwkeurig op dezelfde plek boven het hittegat te plaatsen. De hier verkregen resultaten suggereren dat de techniek (zoals beschreven in stap 2.7) de meetfout sneller en effectiever minimaliseert dan oefenen in huidplaatsing alleen. Het is echter aannemelijk dat bijzonder dichte veren (bijv. Pinguïns11) niet voldoende warmte verliezen door de veren om het mogelijk te maken om warmtegaten door de huid en veren op het warmtebeeld te visualiseren.

Vanwege de aanwezigheid van pterylae bij de meeste vogelsoorten, zal de opstelling van de veren over de huid op een exemplaar het patroon van warmteoverdracht over de verenvacht beïnvloeden. Daarom is het belangrijk dat de veren zo dicht mogelijk bij hun natuurlijke positie in een levende vogel worden geplaatst. Het preenen van de veren in een nette, natuurlijke positie is de laatste stap in het protocol voor het plat villen van een specimen29. Dus als exemplaren goed worden voorbereid, moet de plaatsing van veren geschikt zijn voor soorten tussen exemplaren. De hoeveelheid ptiloerection van de veren zal ook de thermische prestaties van de verenvacht beïnvloeden door isolerende lucht in de verenvacht op te vangen. In plathuidige exemplaren daarentegen liggen de veren plat op de huid29, dus ptiloerection moet effectief vergelijkbaar zijn voor alle exemplaren.

Hoewel deze studie zich richt op vogels, kan deze methode even nuttig zijn voor zoogdierhuiden. Boonstra et al. beweerden dat vogelveren meer isolerend zijn dan zoogdierbont, maar deze studie was een kwalitatieve beoordeling op basis van visuele analyse van thermische video's39 in plaats van een kwantitatieve maat voor de warmte die ontsnapt uit vergelijkbare lichaamsdelen. Er wordt aangenomen dat de hier beschreven methode zal bijdragen aan een uitbreiding van vergelijkend thermisch onderzoek en veel inzicht zal opleveren in de evolutie en ecologie van thermoregulerende structuren zoals veren40.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

De auteurs hebben niets te onthullen.

Acknowledgments

Dit onderzoek werd gedeeltelijk gefinancierd door een University of Connecticut Research Advisory Council Faculty Large Grant aan M. Rubega. K. Burgio werd ondersteund op national science foundation NRT- IGE grant #1545458 aan M. Rubega. Het manuscript werd aanzienlijk verbeterd door de doordachte feedback van twee anonieme recensenten.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), Smithsonian Institution. City of Washington. (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. Avian Anatomy: Integument. , US Government Printing Office. Washington, D.C. (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. Å Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. Molt in North American Birds. , Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 13: 9780547152356 (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin's and Bachman's Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D'alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, Á, Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks. , Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019).
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. Temperature Biology of Animals. , Chapman and Hall. London. (1987).
  32. Orlove, G. Emissivity and Reflected Temperature. Infrared Training Center. , Available from: http://irinformir.blogspot.com/2012/02/thermographic-measurement-techniques.html (2012).
  33. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  34. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  35. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  36. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  37. FLIR Systems, Inc. , Available from: https://www.flir.com (2019).
  38. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  39. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  40. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Tags

Biologie Nummer 160 vogels platte huid thermische camera exemplaren veren temperatuur warmte thermoregulatie isolatie prestaties
Een thermische camera gebruiken om warmteverlies te meten door vogelverenjassen
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R.,… More

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter