Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Biology
Click here for the English version

Biology

שימוש במצלמה תרמית למדידת אובדן חום באמצעות מעילי נוצות ציפורים

Published: June 17, 2020 doi: 10.3791/60981
Automatic Translation
1, 1, 1
1Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut

Summary

פרוטוקול זה מתאר את הכימות של העברת חום באמצעות דגימת עופות שטוחה באמצעות מצלמה תרמית ואמבט מים חמים. השיטה מאפשרת קבלת נתונים כמותיים והשוואתיים על הביצועים התרמיים של מעילי נוצות על פני מינים באמצעות דגימות עור שטוחות מיובשות.

Abstract

נוצות חיוניות לבידוד, ולכן לעלות התרמורגציה, בציפורים. יש ספרות איתנה על העלות האנרגטית של תרמורגציה בציפורים על פני מגוון רחב של נסיבות אקולוגיות. עם זאת, מחקרים מעטים מאפיינים את תרומת הנוצות בלבד לתרמורגציה. מספר מחקרים קודמים קבעו שיטות למדידת ערך הבידוד של פרוות בעלי חיים, אך הם דורשים שיטות דגימה הרסניות בעייתיות לציפורים, שנוצותיהן אינן מופצות באופן שווה על פני העור. דרוש מידע נוסף על 1) כיצד תרומתן של נוצות לתרמורגציה משתנה הן על פני ובתוך מינים ו -2) כיצד מעילי נוצות עשויים להשתנות על פני המרחב והזמן. דיווח כאן היא שיטה למדידת במהירות וישירות את הביצועים התרמיים של מעילי נוצות ואת העור באמצעות דגימות עור שלם מיובש, ללא צורך להרוס את דגימת העור. שיטה זו מבודדת ומודדת את השיפוע התרמי על פני מעיל נוצה באופן שמדידות של אובדן חום ועלות מטבולית בציפורים חיות, המשתמשות באסטרטגיות התנהגותיות ופיזיולוגיות כדי לתרמורמו-gulate, אינן יכולות. השיטה משתמשת במצלמה תרמית, המאפשרת איסוף מהיר של נתונים תרמיים כמותיים כדי למדוד אובדן חום ממקור יציב דרך העור. פרוטוקול זה יכול בקלות להיות מיושם על שאלות מחקר שונות, חל על כל מסה עופות, ואינו דורש הרס של דגימת העור. לבסוף, זה יקדם את ההבנה של החשיבות של thermoregulation פסיבי בציפורים על ידי פישוט והאצה של איסוף נתונים כמותיים.

Introduction

נוצות הן המאפיין המגדיר של ציפורים ומשרתות פונקציות רבות, בין החשובים ביותר להיות בידוד1. לציפורים יש את טמפרטורות הליבה הממוצעות הגבוהות ביותר של כל קבוצת חוליות, ונוצות המבודדות אותן משינויי טמפרטורה סביבתיים הן חלק חיוני מאיזון האנרגיה, במיוחד בסביבות קרות2. למרות חשיבותן של נוצות, רוב הספרות על שינויים במצב התרמי בציפורים התמקדה בתגובות מטבוליות לשינוי בטמפרטורה ולא בתפקוד הנוצות3,4,5,6,7,8,9,10 (לפרטים נוספים, עיין בוורד ואח '. ) 11,12,13. עם זאת, הנוצות עצמן עשויות להשתנות לאורך זמן, יחידים ומינים.

השיטה המוצגת כאן שימושית לכימות הערך התרמי הכולל של מעיל הנוצה בלבד. הוא מסיר גורמים מבלבלים בציפורים חיות, כגון תרמורגציה התנהגותית 1 וכמויות שונות שלשומן מבודד. מדידה נרחבת יותר של הביצועים התרמיים של מעילי נוצות יש צורך לשפר את ההבנה של איך נוצות לתרום בידוד וכיצד זה משתנה בין ובתוך מינים לאורך ההיסטוריה של הציפור ואת המחזור השנתי.

נוצות מבודדות ציפורים על ידי לכידת אוויר הן בין העור לנוצות והן בתוך הנוצות, והן יוצרות מחסום פיזי לאובדן חום14. הנוצות מורכבות מפיר נוצות מרכזי, הנקרא ראכי, עם תחזיות הנקראות עקיצות14. ברבולות הן תחזיות קטנות ומשניות על עקיצות שמשלבות עם עקיצות סמוכות יחד כדי "לרכוס" את הנוצה ולתת לה מבנה. יתר על כן, נוצות למטה חסרות rachis מרכזי ויש להם כמה barbules, ולכן יוצרים מסה רופפת, insulative של עקיצות על העור14. מעילי הנוצות משתנים בין מינים15,16, בתוך מינים17,18, ובתוך פרטים דומים2,19,20,21,22,23,24. עם זאת, יש מעט מידע כמותי על האופן שבו וריאציות במספר הנוצות, השפע היחסי של סוגים שונים של נוצות על ציפור, או שינויים במספר העקיצות / ברבולות משפיעים על הביצועים התרמיים הכוללים של מעיל נוצה. מחקרים קודמים התמקדו בקביעת ערך ממוצע יחיד של בידוד ומוליכות תרמית למין נתון11,12,13.

מעיל הנוצה ידוע להשתנות בין מינים. לדוגמה, לרוב הציפורים יש אזורים נפרדים של עור שממנו נוצות, או לא, לגדול בשם pterylae ו apteria, בהתאמה14. המיקום של pterylae (המכונה לפעמים "דרכי נוצה") משתנה בין מינים ויש לו ערך מסוים כמו תו טקסונומי14. עם זאת, כמה ציפורים (כלומר, ratites ופינגווינים) איבדו את pterylosis זה ויש להם התפלגות אחידה של נוצות על פני הגוף14. בנוסף, מינים שונים, במיוחד אלה המאכלסים סביבות שונות, יש פרופורציות שונות של סוגינוצות 15. לדוגמה, ציפורים המאכלסות אקלים קר יותר יש יותרלמטה נוצות 15 ונוצות קווי המתאר עם חלק שמנמן גדול יותר16 מאשר מינים המאכלסים סביבות חמות יותר.

המיקרו-מבנה של סוגים מסוימים של נוצות עשוי להשפיע גם על בידוד על פני מינים25,26. Lei et al. השווה את המיקרו-מבנה של נוצות קווי מתאר של דרורים פסרינים סיניים רבים ומצא כי מינים המאכלסים סביבות קרות יותר יש שיעור גבוה יותר של עקיצות שמנמנות בכל נוצה קווי מתאר, barbules ארוך יותר, צפיפות צמתים גבוהה יותר, וצמתים גדולים יותר מאשר מינים המאכלסים סביבות חמות25. D'alba et al. השווה את המיקרו-מבנה של נוצות של איידרים נפוצים(Somateria mollissima) ואווזיםאפורים (Anser anser) ותיאר כיצד הבדלים אלה משפיעים הן על היכולת המגובשת של הנוצות והן על היכולת של הנוצות ללכוד אוויר26. נתונים השוואתיים כמותיים על האופן שבו שינויים אלה בנוצות משפיעים על הביצועים התרמיים הכוללים של מעיל הנוצה על פני מינים מוגבלים (לפרטים נוספים, עיין בטיילור ווורד ואח '). 11,13.

בתוך מין, הביצועים התרמיים של מעיל הנוצה עשויים להשתנות. מינים מסוימים, כגון תוכי הנזיר(Myiopsitta monachus)17,מאכלסים טווחים גיאוגרפיים גדולים ומגוונים מאוד. הלחצים התרמיים השונים שמציבות סביבות שונות אלה עשויים להשפיע על מעילי הנוצות של ציפורים בתוך מין באזור, אך כרגע אין נתונים זמינים בנושא זה. בנוסף, Broggi ואח ' השווה שתי אוכלוסיות של ציצים גדולים(פארוס גדול ל ')בחצי הכדור הצפוני. הם הוכיחו כי נוצות קווי המתאר של האוכלוסייה הצפונית יותר היו צפופות יותר אך קצרות יותר ופחות פלוציות יחסית מאלו של האוכלוסייה הדרומית יותר. עם זאת, הבדלים אלה נעלמו כאשר ציפורים משתי האוכלוסיות גדלו באותו מקום18.

יתר על כן, Broggi ואח 'הסביר ממצאים אלה כתגובה פלסטיק לתנאים תרמיים שונים, אבל הם לא למדוד את ערכי הבידוד של מעילי נוצות שונים אלה18. התוצאות גם מצביעות על כך שצפיפות נוצות קווי המתאר חשובה יותר לבידוד מאשר שיעור העקיצות השמנמנות בנוצות קווי המתאר, אך Broggi et al. הציע כי אוכלוסיות הצפון עשויות להיות מסוגלות לייצר נוצות אופטימליות בשל מחסור בחומרים מזינים נאותים18. מדידות כמותיות של הביצועים התרמיים הכוללים של מעילי נוצות אלה יגבירו את ההבנה של המשמעות של הבדלי נוצות.

עם הזמן, מעילי הנוצות של ציפורים בודדות משתנים. לפחות פעם בשנה, כל הציפורים נוצצות (להחליף את כל הנוצות שלהם)19. ככל שהשנה נמשכת, נוצות להיות שחוקות2,20 ופחות רבים18,21,22,23. כמה ציפורים נוצצות יותר מפעם בשנה, נותן להם מעילי נוצות שונים מרובים בכל שנה19. מידלטון הראה כי גולדפינצ'ים אמריקאים(Spinus tristis),אשר molt פעמיים בשנה, יש מספר גבוה יותר של נוצות ושיעור גבוה יותר של נוצות downy בנוצות הבסיסיות שלהם בחודשי החורף ממה שהם עושים בנוצות חלופיות שלהם במהלך חודשי הקיץ24. הבדלים שנתיים אלה במעיל הנוצה עשויים לאפשר לציפורים לחסוך יותר חום בתקופות קרות יותר באופן פסיבי או לשפך יותר חום באופן פסיבי במהלך עונות חמות, אך אף מחקר לא בדק זאת באופן חד משמעי.

למרות ציפורים thermoregulate התנהגותי1,27 והוא יכול להתאקלם מטבולית לתנאים תרמיים שונים3,4,5,6,7,8,9,10,26, נוצות לשחק תפקיד חשוב thermoregulation על ידי מתן שכבה קבועה של בידוד. השיטה המתוארת כאן נועדה לענות על שאלות על מעיל הנוצה בלבד ועל תפקידו בתרמורגציה פסיבית (כלומר, כמה חום ציפור חיה שומרת מבלי לשנות את התנהגותה או חילוף החומרים שלה?) על ידי בידוד הנוצות. בעוד תרמורגציה פעילה ופיזיולוגית הם חשובים מבחינה אקולוגית, חשוב גם להבין כיצד הנוצות לבדן מסייעות בבידוד וכיצד הן משפיעות על הצורך בתרמורגציה התנהגותית ופיזיולוגית פעילה.

מחקרים קודמים קבעו שיטות לכימות מוליכות תרמית ובידוד תרמי של פרוות בעלי חיים11,12,13,28. השיטה המוצגת כאן היא הרחבה של שיטת "צלחת חמה שמורה"11,12,13,28. עם זאת, השיטה המתוארת כאן מודדת את הטמפרטורה בגבול החיצוני של מעיל הנוצה באמצעות מצלמה תרמית, ולא תרמיות. שיטת הצלחת החמה השמורה נותנת הערכות מדויקות מאוד של זרימת אנרגיה דרך פרווה, אך היא דורשת בניית צלחת חמה מרובת חומרים, היכרות מסוימת עם השימוש בתרמי-קופלים ותרמופילים, ושימוש הרסני בפרווה שיש לחתוך לחתיכות קטנות. חלקים אלה משומנים אז כדי לחסל אוויר בין מדגם וצלחת חמה מנגנון. למעט הציפורים המעטות חסרות אפטריה (למשל, פינגווינים), חיתוך ריבועים קטנים מעורות ציפורים הוא בעייתי למטרות השוואתיות, שכן למיקום החתך יש השפעות גדולות על מספר הנוצות המחוברות למעשה (ומעל) לעור. בעיה זו מחמירה על ידי השונות בין מסה בנוכחות, גודל, ומיקום של ptyerlae14.

יתר על כן, בעוד דגימות המוזיאון יכול להיות משאב עשיר פוטנציאלי להערכת השונות בבידוד בקרב ציפורים, באופן כללי, רשות לחתוך ולשמן דגימות עור באוספים מדעיים היא בלתי מושגת. בנוסף, דגימות שנלקחו מהטבע למדידות צלחת חמה שמורות לא יכולות לשמש לאחר מכן כדגימות מוזיאון. השיטה המוצגת כאן שונה משיטת הצלחת החמה השמורה בכך שניתן להשתמש בה עם עורות ציפורים מיובשות שלמות, ללא 1) הדורשת הרס של הדגימה ו -2) שמן את החלק התחתון של העור. הוא משתמש במצלמות תרמיות, שהן זולות יותר ויותר (אם כי עדיין יקרות יחסית), מדויקות ומשמשות למדידות ציפורים חיות של יחסים תרמיים.

שיטה זו אינה מודדת זרימת אנרגיה (ולכן מוליכות תרמית או ערך בידוד) דרך העור והנוצות ישירות כפי שעושה שיטת הצלחת החמה השמורה. במקום זאת, הוא מודד את הטמפרטורה בגבול החיצוני של מעיל נוצה באמצעות מצלמה תרמית. הערכים המתקבלים מייצגים מדד משולב של החום שאבד באופן פסיבי דרך העור, הנוצות והאוויר הלכודים ביניהם (בהשוואה למקור חום מתחת). דגימות שהוכנו כעורות שטוחות ונמדדות בטכניקה המתוארת יכולות להיות מאוחסנות באוספים, ולספק ערך ללא הגבלת זמן למחקר עתידי. שיטה זו מספקת דרך סטנדרטית, דומה ופשוטה יחסית למדוד ביצועים תרמיים של מעיל נוצה בכל דגימה שטוחת עור, שימושית במיוחד בהשוואות בין-ספציפיות.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

עבודה זו לא כללה כל עבודה עם בעלי חיים, ולכן הייתה פטורה מביקורת על טיפול בבעלי חיים.

1. הקמה וחומרים (איור 1)

  1. אם עורות שטוחים של מינים מעניינים אינם זמינים, השתמש בפרוטוקול29 של Spaw כדי ליצור עורות מדגימות טריות או קפואות. יש להקדים את הנוצות למצב מסודר וטבעי ויבש כדי לקבל משקל קבוע לפני שתמשיכו במדידות.
  2. הגדר אמבט מים חמים בטמפרטורה קבועה.
    הערה: הגדרת זה הוא די גבוה, ולכן קל להניח את אמבט מים חמים על הרצפה.
  3. מניחים גיליון זכוכית אקרילית שקופה(שולחן חומרים)על פני השטח של אמבט המים החמים בטמפרטורה קבועה. הזכוכית מאפשרת העברת החום לחלק התחתון של העור מבלי להרטיב את הדגימה.
    הערה: מחקר פיילוט זה השתמש גיליון זכוכית אקרילית (0.125 בעובי). עובי הזכוכית לא ישפיע על emissivity30 של החומר (זה תמיד יהיה 0.86), אבל זה ישפיע על הטמפרטורה המוחלטת על פני השטח של הזכוכית(כלומר. לכן, כל המדידות יש לקחת באמצעות גיליון זכוכית אקרילי באותו עובי.
  4. מניחים חתיכת לוח ליבת קצף (1 בעובי) עם חור עגול (קוטר 0.5) מעל זכוכית האקריליק.
    הערה: גודל הציפור צריך להנחות את גודל החור ובכך את גודל הנוצות ללא הפרעה המקבלת חום מהמקור. כאן, חור בקוטר 0.5 משמש, כי גודל זה גדול מספיק כדי להשיג העברת חום מספקת לדגימה תוך עדיין להיות קטן מספיק כדי למרכז את החום מתחת לדרכי נוצות השד (של כל הציפורים למעט הקטנות ביותר). ללא קשר לגודל הפתח התרמי, כדי לקבל ערך דומה וניתן לשכפול עבור כל ציפור, הקפד לבצע מדידות עם חורים באותו גודל.
  5. חבר מצלמה תרמית לחצובה ישירות מעל ההצבה במרחק המיקוד המינימלי של המצלמה.
    הערה: כאן, מצלמה תרמית FLIR SC655 משמש (680 px x 480 px רזולוציה, ±2 °C (55°F) או ±2% דיוק של קריאה, מרחק מיקוד מינימלי של 40 ס"מ). מצלמות אחרות עשויות להיות שונות ברזולוציית דרגה.
  6. כייל את המצלמה על-ידי הזנת הפעולות הבאות בתוכנת המצלמה התרמית:
    1. מצא את הטמפרטורה המוחצת על ידי הצבת רדיד אלומיניום (צד מבריק הפונה כלפי מעלה) מעל הקצף עם ערך emissivity מוגדר 1.0 בתוכנת כיול המצלמה. קח תמונה תרמית. הטמפרטורה על פני השטח של רדיד האלומיניום היא הטמפרטורה המוחצת, אשר צריך להיות דומה לטמפרטורת הסביבה של החדר.
    2. הגדר את ערך ההסתה31 עד 0.95.
      הערה: 1) Emissivity היא כמות החום היחסית שאובייקט פולט32 ונערכת בין 0 ל- 1. עצם בעל ערך emissivity גבוה פולט כמות גדולה של חום, בעוד אובייקט עם ערך emissivity נמוך מקרין חום קטן32. ערך זה מייצג את ההסתבכות של נוצות. 2) ערך זה (0.95) שנוי במחלוקת. קוזינס ובולר טענו כי לנוצות יש ערך ערך בין 0.90-0.95, אך לא כללוראיות 31. האמל דיווח על ערך של 0.98, אך הוא השיג ערך זה מדגם קפוא, כך שזה לא יכול להיות מדויק33. למרות חוסר ראיות, 0.95 emissivity הוא הערך המשמש ביותר בספרות המצלמה התרמית (כפי שמעידים קוזינס ובולר31).
    3. ודא שטמפרטורת הסביבה והלחות בחדר קבועות. יש למדוד ערכים אלה לפני כל מדידה ומעודכנת בתוכנת כיול המצלמה. הטמפרטורה והלחות של כל החדרים המקורים ישתנו במקצת, כך שהקלטת ערכים אלה ועדכוןם בתוכנה מפחיתה את שגיאת המדידה.
      הערה: כאן, FLIR ResearchIR מקס תוכנה משמשת. תוכנה זו אינה שומרת נתונים עבור כל התמונות, ולכן חיוני לתעד את כל הערכים האלה עבור כל תמונה.

2. ביצוע מדידות

  1. הגדר את הטמפרטורה הקבועה אמבט מים חמים לטמפרטורת היעד (40 °C (40 °C) הוא פרוקסי לטמפרטורת הליבה הפנימית הממוצעת של רוב הציפורים passerine)34.
    הערה: אם עובדים עם מין שטמפרטורת הליבה שלו גבוהה יותר (למשל, יונקי דבש34)או נמוך יותר (למשל, פינגווינים34 או עכברים34,35), ייתכן שיהיה מתאים להתאים את אמבט המים החמים בהתאם. איור 3 מראה את הקשר בין טמפרטורת אמבט המים החמים לבין הטמפרטורה על פני הזכוכית האקרילית (למשל, הטמפרטורה בפועל של מקור החום שהעור השטוח נחשף אליו).
    1. תוצאות שהתקבלו מפרוטוקול זה (ראו איור 5) מצביעות על כך שהשגת מדידות בטווח טמפרטורות היא גם אינפורמטיבית להבדלים בביצועים תרמיים. כדי להשיג זאת, בצע את הפרוטוקול באמצעות תוספת קבועה של 5 °C מ 30-55 °C (55 °F).
  2. בתוכנת המצלמה התרמית, צייר עיגול / אליפסה מעל החור בקצף שבו החום בורח. זה מאפשר לדמיין אזור זה בעת הנחת העור על הקצף כדי להבטיח כי האזור הנכון על העור השטוח נמדד.
  3. מניחים את דגימת העור השטוחה על הקצף עם אזור העניין מעל החור.
    הערה: כאן, אזור הבטן של כל ציפור נמדד, כי זה לא נחסם על ידי חלקים אחרים של הגוף כגון הכנף והוא ממוקם במיקום מרכזי מספיק כדי לא להיות נתון אפקטים קצה. מיקום העור מעל חור החום ישתנה בהתאם לשאלה הניסיונית. באופן כללי, מיקום ישירות מעל דרכי נוצה, ורחוק ככל האפשר מקצה העור, מומלץ. הקפד לא לשטח או הפרעה הנוצות בעת הצבת העור. במידת הצורך, יש להקדים אותם למצב טבעי לאחר הצבת העור.
  4. המתן 15 דקות כדי לאפשר לעור להתאקלם למקור החום. אם המדידות נעשות מוקדם מדי, ערך הטמפרטורה על פני השטח של מעיל הנוצה יהיה נמוך מדי. כאן, העברת הטמפרטורה דרך העור והנוצות התייצבה ב 15 דקות, כך מחכה יותר מ 15 דקות לא יניב תוצאה גבוהה באופן מלאכותי.
  5. צילום תמונה תרמית של העור השטוח.
    1. הגדר את ערך emissivity31 עד 0.95 לפני צילום התמונה התרמית.
  6. הסר את העור מן הקצף ומיד לקחת תמונה תרמית של להגדיר ללא העור השטוח על הקצף. זה מכמת את הטמפרטורה על פני השטח של זכוכית אקריליק וכייל את האזור של מקור החום עם אזור המדידה על העור השטוח.
    1. כאן, emissivity של זכוכית אקריליק בשימוש30 הוא 0.86. הקפד להקליט זאת בתוכנת המצלמה התרמית לפני שתצלם את התמונה ללא העור.
      הערה: הטמפרטורה המוצגת על ידי אמבט המים החמים אינה בהכרח הטמפרטורה על פני זכוכית האקריליק (איור 3),שכן המוליכות התרמית שלה אינה מושלמת. שימוש בטמפרטורת הזכוכית מפחית טעויות בהערכת מידת החמם של החלק התחתון של העור, ולכן הוא הערכה משולבת של כמה חום הולך לאיבוד דרך העור והנוצות.
  7. מניחים את העור בחזרה על הקצף באותה תנוחה. חזור על שלבים 2.5-2.6 עבור סך של חמישה ניסויים.
    1. כדי למקם את הדגימה נכונה, יש לגעת בעדינות בנוצות באזור מדידת המטרה בקצות אצבע אחת, ולאחר מכן להסיר את האצבע ולהציג את התמונה התרמית. שאריות החום מהאצבע יישארו גלויות בתמונה התרמית בקצרה. בדוק כדי לוודא שאזור הדגימה נמצא בתוך העיגול הנראה המצויר בתוכנה, המייצג את אזור החום המקרין דרך העור מאמבט המים החמים. אם זה לא, להזיז את העור עד שהוא. תהליך זה מומחש באיור 2.
      הערה: בעוד עורות טריים (כאשר זמין) עשויים לייצג את הביצועים התרמיים הטבעיים של העור בציפור חיה מקרוב יותר, שימוש בעורות יבשים למדידות אלה מאפשר תוצאות דומות, חוזרות על עצמן על מאגר דגימות גדול בהרבה. לכן, כל המדידות יש לקחת באמצעות עורות מיובשים למשקל קבוע, או על העור הטרי והמיובש של דגימות.

3. איסוף נתונים מתמונות תרמיות

  1. כל מדידה מורכבת משתי תמונות תרמיות: אחת מהעור השטוח ואחת מזכוכית האקריליק. ראשית, פתח את התמונה של זכוכית אקריליק. יישר את העיגול שצויר בתוכנה עם החור בקצף הנראה בתמונה. תיעדו את ערך הטמפרטורה במרכז המעגל.
    הערה: לקבלת פרטים נוספים על חילוץ נתונים מתמונות תרמיות, ראה בכיר ואח '36.
    1. הקפד לכייל את המצלמה עם הערכים המתאימים. הגדר את emissivity30 עד 0.86 והגדר את טמפרטורת הסביבה והלחות כך שיתאימו לתנאים הנוכחיים במעבדה, לפני רישום ערך הטמפרטורה.
  2. פתח את התמונה התרמית של העור השטוח. מבלי להזיז את המעגל, תיעדו את ערך הטמפרטורה במרכז המעגל.
    הערה: מכיוון שהעיגול אינו נרשם בתמונה, חשוב לכייל את מיקום העיגול עם תמונת הזכוכית האקרילית שצולמה בסעיף 2.6.
    1. הקפד לכייל את המצלמה עם הערכים המתאימים. הגדר את emissivity31 עד 0.95, והקפידו להגדיר את טמפרטורת הסביבה והלחות לתנאים הנוכחיים במעבדה, לפני רישום ערך הטמפרטורה.
  3. חזור על שלבים 3.1-3.2 עבור כל המדידות של כל הדגימות.

4. חישוב הביצועים התרמיים

  1. הפחיתו את טמפרטורת פני השטח של מעיל הנוצה מטמפרטורת זכוכית האקריליק. ערך זה מייצג את החום שנשמר על ידי מעיל הנוצה.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

תוצאות מייצגות מסדרה של אדם אחד מכל אחד מחמישה מינים, הנמדדים בשש טמפרטורות, מוצגות באיור 4 ובאיור 5. אלה מראים כי וריאציות קטנות במיקום העור יכולות לגרום לשינויים בקריאה של עד 1.7 °C. איור 4 מראה כיצד אימון של חוקר מגביר את יכולת החזרה של המדידות. לדוגמה, אותו דרור בית בודד(Passer domesticus) נמדד חמש פעמים בטמפרטורת יעד אחת על ידי חוקר לא מנוסה (איור 4A). לאחר אימון על מגוון דגימות של מינים שונים, חוקר אחד (J.G.) מדד את אותה דגימה חמש פעמים באותה טמפרטורת יעד(איור 4B). אומדן הקשר בין טמפרטורת הזכוכית האקרילית לטמפרטורה על פני השטח של הנוצות השתנה רק בכמות קטנה (אך אולי חשובה). כתוצאה מכך, יכולת החזרה של המדידות עצמן השתנתה כמעט פי ארבעה. לפיכך, תרגול חוזר מומלץ מאוד למפעילים על עור שאינו מדגם (לפני לקיחת מדידות שינותחו) עד שהמדידות מתכנסות וריאציה במדידות מתייצבות (כלומר, לא נראה שיפור נוסף בשחזור עם תרגול נוסף). זה חשוב להשיג לפני ביצוע ניתוחים על אמצעים חוזרים ונשנים (או הממוצע של אמצעים חוזרים ונשנים) בכל דגימה.

הנתונים המוצגים באיור 5 מייצגים מדגם פיילוט קטן, אך מצביעים על כך ששיטה זו למדידת הביצועים התרמיים של מעיל הנוצה צפויה להניב תובנות חשובות על האקולוגיה התרמית של הציפורים. כדי להפחית את שגיאת המדידה, רק חוקר אחד (J.G. ) התאמן ולקח את המדידות. למרות שנתונים אלה מייצגים רק אדם אחד מכל אחד מהמין המפורט (דרור הבית, פיבי המזרחית [סאיורניס פיבי],ציפור חתול אפורה [Dumetella carolinensis], ציפורכחולה מזרחית [ Sialia sialis], ו titmouse tufted[Baeolophus bicolor]),וריאציה במורדות הנתונים המתקבלים ממחישה כי הביצועים התרמיים של מעילי נוצות משתנה בין אנשים אלה. יתר על כן, סדר הגודל של הבדלים אלה מצביע על כך שהשונות עשויה להיות בשל הבדלי מינים.

יתר על כן, בהתחשב בכך שחוקר מיומן אחד ביצע את כל המדידות באיור 5, מיומנות החוקר לבדה אינה שולטת על שונות בערכי R2. לדוגמה, היה קשה במיוחד להשיג מדידות שוב ושוב בציפור הבית, גם לאחר האימון, בהשוואה לפיבי המזרחית ולציפור הכחולה המזרחית(איור 4, איור 5). שתי הציפורים האחרונות היו שניהם אנשים משנת הצוהר. לכן, כיתת הגיל שלהם עשויה להשפיע על השוויון של הבידוד שלהם (אם כי, כלומר ספקולציות ללא מחקר נוסף), אבל אין סיבה לצפות כי המיקום של העור שלהם למדידה צריך להיות קל יותר לחזור מאשר זה של דרור הבית. לפיכך, חלק מהאיכות הלא מובנת של מעילי הנוצות בדרור הבית עשויה לדרוש חקירה נוספת. באופן דומה, השונות במורדות הקווים באיור 5 מצביעה על כך שמדידת הביצועים התרמיים על פני טווחי טמפרטורה (למשל, האזור התרמונוטרלי של מין) עשויה להיות אינפורמטיבית יותר מבחינה ביולוגית מאשר שימוש ברמת חום התייחסות אחת.

Figure 1
איור 1: דיאגרמה של המצלמה התרמית המלאה והגדרת אמבט מים חמים. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.

Figure 2
איור 2: תמונות תרמיות המייצגות שיטה לשכפול אותו מיקום על-פני מספר ניסויים. האליפסה כבר הונחה על האזור המחומם על זכוכית האקרילית. תמונות אלה מראות תנועה של העור ולא את האליפסה. געו בעדינות ובקצרה בקצות האצבע לאזור מדידת המטרה על שכבת הנוצה. קצה האצבעות ישאיר סימן חום על העור למשך מספר שניות. (A)מוצג סימן החום מחוץ לאליפסה, כלומר אזור מדידת היעד אינו חשוף לחום. נזהר לא להזיז את הקצף או זכוכית אקרילי (זה יגרום אליפסה לייצג באופן לא מדויק את האזור של חשיפה לחום), להתאים את המיקום של העור השטוח ולגעת באזור מדידת היעד שוב. המשך בתהליך זה עד (B) סימן החום כלול בתוך האליפסה. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.

Figure 3
איור 3: הקשר בין טמפרטורת אמבט המים החמים (קריאת תצוגה) לבין הטמפרטורה במשטח הזכוכית האקרילית (למשל, מקור החום האמיתי אליו נחשף העור השטוח). יש לציין כי הטמפרטורה על פני השטח של זכוכית אקריליק הוא בעקביות מעט גבוה יותר מאשר הטמפרטורה המוצגת על ידי אמבט מים חמים. השתמש בנתון זה רק כדי להבין את מערכת היחסים הזו, ותמיד למדוד את הטמפרטורה על פני השטח של זכוכית אקריליק עבור כל ניסוי (סעיף 2.6). אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.

Figure 4
איור 4: שיפור ביכולת החוזרת של מדידות טמפרטורה על פני השטח של מעיל נוצה בציפור אחת. ערכים אלה הושגו מדודרור בית בודד (A) לפני ו -B) לאחר הכשרה חוזרת על ידי החוקר לביצועי מדידה. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.

Figure 5
איור 5: הקשר בין הטמפרטורה על פני זכוכית האקריליק לבין הטמפרטורה על פני הנוצה בדגימות בודדות של חמישה מיני ציפורים. נקודות על כל גרף בודד מייצגות מדידות חוזרות ונשנות באותו אדם בשש טמפרטורות יעד שונות. יש לציין כי למרות מדידות בנקודת חימום הייחוס של 40 °C (50 °F) דומים, השיפוע של קווים אלה משתנה. זה מרמז כי הביצועים התרמיים של מעילי נוצה בציפורים אלה שונים (עם שיפוע של 0 להיות מבודד מושלם שיפוע של 1 להיות לגמרי לא insulative). כמו כן יש לציין כי יכולת חזרה על המדידה משתנה. גם לאחר אימון המדידה של החוקר, השונות באמצעים חוזרים ונשנים היא הגבוהה ביותר עבור דרור הבית והנמוך ביותר עבור פיבי המזרחית והציפור הכחולה המזרחית. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

מאמר זה מספק פרוטוקול למדידות הדמיה תרמית מתוקננת שניתן לחזור עליהן של דגימות עור שטוחות של עופות. שיטה זו מאפשרת להשוות ביצועים תרמיים של מעיל הנוצה בין מינים, בתוך מינים, בין פרטים דומים, ובמיקומים שונים על גופם של יחידים, כל זאת ללא הרס של הדגימה.

הזמינות של חומרים וציוד הדרושים עשויה להיות מגבלה של שיטה זו. למרות שמצלמות תרמיות הופכות במהירות לנגישות ובמחיר סביר יותר, מצלמות תרמיות ברמה מחקרית עדיין עולות עשרות אלפי דולרים37. עם זאת, מצלמות תרמיות יכולות לשמש עבור יישומים מעשיים רבים בביולוגיה. McCaffery דוגל בשימוש במצלמות תרמיות כדי לחקור שאלות אקולוגיות28. מצלמות תרמיות שימושיות במיוחד לאיסוף נתונים על אורגניזמים חיים חופשיים בשטח מכיוון שהם כלים למרחקים ארוכים ולא פולשניים. השיטה המוצגת כאן מאפשרת שילוב של מחקרי שטח ומעבדה עם מדידות באותן יחידות, כפי שבוצעו על ידי אותו ציוד.

השימוש בתוכנת מצלמה תרמית מלבד זו המשמשת כאן עשוי לחייב שינויים בפרוטוקול זה, אך שינויים כאלה ישפיעו רק על שלב ההגדרה (סעיף 1). מחקרים של ציפורים קטנות יותר או שאלות מסוימות על מינים גדולים יותר של ציפורים עשויים לדרוש חורים בגודל שונה בשכבת הקצף.

באופן דומה, הטמפרטורה של אמבט המים החמים (שלב 2.1) עשויה להזדקק לשינוי עבור מינים מסוימים עם טמפרטורות ליבה גבוהות או נמוכות יותר אם המטרה היא למדוד את הטמפרטורות עם רלוונטיות ביולוגית ישירה לשאלה הניסיונית. באופן כללי, סטנדרטיזציה טמפרטורת אמבט מים ב 40 °C (50 °F) על פני מחקרים יאפשר ניתוח השוואתי של הביצועים התרמיים היחסיים של סוגים שונים של נוצות שלמות ומבני נוצות. אם נדרשת מדידה מדויקת של שטף האנרגיה על פני העור והנוצות, שיטת הצלחת החמה השמורה11,12,13,28 היא ככל הנראה גישה טובה יותר, שכן היא 1) מבטלת אוויר בין מקור החום לעור ו -2) מודדת את הטמפרטורה על פני השטח הפנימיים של העור ישירות. עם זאת, בעוד שיטה זו אינה מודדת או מחשבת העברת אנרגיה ישירות, היא נועדה להקל על מדידות מהירות וחוזרות על עצמן של דגימות שלמות. לבסוף, התוצאות מראות דיוק רב בזיהוי דפוסי וריאציה בביצועים תרמיים נוצות.

שיטה זו משתמשת בעורות שטוחים, שאינם זמינים כיום ברוב אוספי המוזיאון. עורות עגולים, הזמינים בשפע ברוב אוספי ההיסטוריה הטבעית, יכולים לשמש בשיטה זו אם הם מושפלים, מרוככים, שטוחים ומוקשים מחדש. עם זאת, לא סביר שהאוצרים יאשרו הפעלה מחדש כזו ברוב המקרים. כדי להגדיל את המשאבים למחקרים השוואתיים של הערכים התרמיים של נוצות ציפורים, אנו דוגלים באימוץ נרחב של עור שטוח בכמה שיותר מינים. יתרונות נוספים של עור שטוח הם כי עורות שטוחים אינם דורשים הרס חלקי של השלד והשרירים של דגימה כי עור עגול עושה, ומספר גבוה יותר של עורות שטוחים ניתן לאחסן באותו חלל כי עורות עגולים דורשים.

בעורות של מינים מסוימים, זה חיוני לפתח טכניקה עבור מיקום מדויק של העור באותה נקודה מעל חור החום בכל פעם. התוצאות המתקבלות כאן מצביעות על כך שהטכניקה (כמתואר בשלב 2.7) ממזערת את שגיאת המדידה במהירות וביעילות רבה יותר מאשר בפועל במיקום העור בלבד. עם זאת, סביר להניח כי נוצות צפופות במיוחד (למשל, פינגווינים11) לא יכול לאבד מספיק חום דרך הנוצות כדי לאפשר לדמיין חורי חום דרך העור ונוצות על התמונה התרמית.

בגלל נוכחות של pterylae ברוב מיני הציפורים, סידור הנוצות על העור על דגימה ישפיע על דפוס העברת החום על פני מעיל הנוצה. לכן, חשוב כי הנוצות ממוקמות קרוב ככל האפשר למיקום הטבעי שלהם בציפור חיה ככל האפשר. הפיכת הנוצות לתנוחה טבעית ומסודרת היא הצעד האחרון בפרוטוקול לפשוט את עורה של דגימה29. לכן, אם דגימות מוכנות כראוי, מיקום נוצות צריך להיות מתאים למינים על פני דגימות. כמות ptiloerection של הנוצות ישפיע גם על הביצועים התרמיים של מעיל הנוצה על ידי לכידת אוויר מבודד במעיל הנוצה. לעומת זאת, בדגימות שטוחות עור, הנוצות שכבו שטוח על העור29, כך ptiloerection צריך להיות דומה ביעילות על פני כל הדגימות.

למרות מחקר זה מתמקד ציפורים, שיטה זו עשויה להיות שימושית באותה מידה עבור עורות יונקים. Boonstra et al. טענו כי נוצות ציפורים אינן סולמות יותר מפרוות יונקים, אך מחקר זה היה הערכה איכותית המבוססת על ניתוח חזותי של קטעי וידאותרמיים 39 ולא על מידה כמותית של החום שנמלט מאזורי גוף דומים. הוא האמין כי השיטה המתוארת כאן יתרום להרחבה של מחקר תרמי השוואתי ולהניב תובנה רבה על האבולוציה והאקולוגיה של מבנים thermoregulatory כגוןנוצות 40.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

למחברים אין מה לחשוף.

Acknowledgments

מחקר זה מומן בחלקו על ידי אוניברסיטת קונטיקט מחקר המועצה המייעצת פקולטה מענק גדול M. Rubega. ק. בורג'יו נתמך על מענק NRT- IGE של הקרן הלאומית למדע #1545458 למ. רובגה. כתב היד שופר באופן משמעותי על ידי משוב מתחשב של שני סוקרים אנונימיים.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), Smithsonian Institution. City of Washington. (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. Avian Anatomy: Integument. , US Government Printing Office. Washington, D.C. (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. Å Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. Molt in North American Birds. , Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 13: 9780547152356 (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin's and Bachman's Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D'alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, Á, Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks. , Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019).
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. Temperature Biology of Animals. , Chapman and Hall. London. (1987).
  32. Orlove, G. Emissivity and Reflected Temperature. Infrared Training Center. , Available from: http://irinformir.blogspot.com/2012/02/thermographic-measurement-techniques.html (2012).
  33. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  34. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  35. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  36. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  37. FLIR Systems, Inc. , Available from: https://www.flir.com (2019).
  38. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  39. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  40. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Tags

ביולוגיה גיליון 160 ציפורים עור שטוח מצלמה תרמית דגימות נוצות טמפרטורה חום תרמורגציה בידוד ביצועים
שימוש במצלמה תרמית למדידת אובדן חום באמצעות מעילי נוצות ציפורים
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R.,… More

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter