Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Science Education
Neuropsychology

A subscription to JoVE is required to view this content.

 

Overview

מקור: מעבדות של ג'ונאס ט. קפלן ושרה גימבל – אוניברסיטת דרום קליפורניה

עיקרון אחד של ארגון המוח הוא המיפוי הטופוגרפי של המידע. במיוחד בקליפת המוח החושית והמנועית, אזורים סמוכים במוח נוטים לייצג מידע מחלקים סמוכים של הגוף, וכתוצאה מכך מפות של הגוף לידי ביטוי על פני השטח של המוח. המפות החושיות והמנוע העיקריות במוח מקיפות סולקוס בולט המכונה סולקוס מרכזי. קליפת המוח הקדמית של הסולקוס המרכזי ידועה בשם הג'ירוס הטרום-מרכזי ומכילה את קליפת המוח המוטורית העיקרית, בעוד קליפת המוח האחורית של הסולקוס המרכזי ידועה כג'ירוס הפוסט-מרכזי ומכילה את קליפת המוח החושית העיקרית (איור 1).

Figure 1
איור 1: מפות חושיות ומנועיות סביב סולקוס המרכזי. קליפת המוח המוטורית העיקרית, המכילה מפת מנוע של משפיעי הגוף, היא קדמית לסולקוס המרכזי, בgyrus הקדם-מרכזי של האונה הקדמית. קליפת המוח הסומסתטית העיקרית (החושית), המקבלת מידע על מגע, כאב וטמפרטורה מהחלקים החיצוניים של הגוף, ממוקמת אחורית לסולקוס המרכזי, ב gyrus שלאחר צנטרי של האונה הקודקודית.

בניסוי זה, דימות מוחי פונקציונלי משמש כדי להדגים את מפת המנוע בgyrus precentral. מפה זו נקראת לעתים קרובות המונקולוס המוטורי, שהוא לטינית עבור "אדם קטן", כי זה כאילו יש גרסה קטנה של העצמי מיוצג בחלק זה של המוח של האדם. מאפיין מעניין אחד של מפה זו הוא כי שטח קליפת המוח יותר מוקדש לחלקי גוף הדורשים שליטה עדינה יותר, כגון הידיים והפה, אשר גורם ייצוג לא פרופורציונלי של נספחים אלה בקליפת המוח. כמו כן, בגלל האנטומיה של המערכת המוטורית, הנוירונים השולטים בצד ימין של הגוף נמצאים בקליפת המוח המוטורית העיקרית השמאלית, ולהיפך. לכן, כאשר משתתף בניסוי מתבקש להזיז את יד ימין או רגלו, צפויה הפעלה מוגברת על gyrus הקדם-מרכזי השמאלי שלהם.

בניסוי זה, המשתתפים מתבקשים להזיז לסירוגין את ידיהם ורגליהם, בצד שמאל וימין, בעוד פעילות המוח שלהם נמדדת עם fMRI. מכיוון שאות ה- fMRI מסתמך על שינויים בתחמון הדם, שהם איטיים בהשוואה לתנועות שהמשתתפים מבצעים, תקופות התנועה מופרדות עם תקופות של דממה כדי להבטיח שניתן יהיה להבחין בין התנאים השונים זה לזה ומקווי הבסיס למנוחה. כדי להשיג תזמון מדויק של התנועות, המשתתפים מונחים מתי להתחיל ולסיים כל תנועה עם רמז חזותי. השיטות בסרטון זה דומות לאלה המשמשות מספר מחקרי fMRI שהדגימו סומטוטופיה בקליפת המוח המוטורית העיקרית. 1,2

Procedure

1. לגייס 20 משתתפים.

  1. אשר כי המשתתפים אין היסטוריה של הפרעות נוירולוגיות או פסיכולוגיות.
  2. אשר כי כל המשתתפים ימניים באמצעות שאלון ידית.
  3. כדי להבטיח שהמשתתפים יוכלו לראות את הרמזים החזותיים כראוי, ודא שיש להם נורמלי או מתוקן לראייה רגילה.
  4. ודא שלמשתתפים אין מתכת בגופם. זוהי דרישת בטיחות חשובה בשל השדה המגנטי הגבוה המעורב fMRI.
  5. מאז fMRI דורש שוכב בחלל הקטן של הסורק משעמם, לאשר כי המשתתפים אינם סובלים קלסטרופוביה.

2. הליכי טרום סריקה

  1. מלא את הניירת שלפני הסריקה.
  2. כאשר המשתתפים מגיעים לסריקת ה- fMRI שלהם, יש להם תחילה למלא טופס מסך מתכת כדי לוודא שאין להם אינדיקציות נגד עבור MRI, טופס ממצאים מקריים מתן הסכמה לסריקה שלהם להיבדק על ידי רדיולוג, טופס הסכמה המפרט את הסיכונים ואת היתרונות של המחקר.
  3. חוו מהמשתתפים להסיר את כל המתכת מגופם (כולל חגורות, ארנקים, טלפונים, קליפסים לשיער, מטבעות וכל התכשיטים) כדי להתכונן להיכנס לסורק.

3. לספק הוראות למשתתף.

  1. אמור למשתתף שכאשר הוא רואה יד על המסך, עליו להתחיל להזיז את ידו עד שהסימן החזותי ייעלם. יידעו את המשתתף שתנועת היד כרוכה בנגיעה באגודל לכל אצבע של אותה יד לפי הסדר וחזרה על רצף זה הפוך. כאשר הסימן מופיע בצד שמאל של המסך, עליהם להזיז את ידם השמאלית, וכאשר הסימן מופיע בצד ימין של המסך, עליהם להזיז את ידם הימנית.
  2. אמור למשתתף שכאשר הוא רואה רגל על המסך, עליו להתחיל להזיז את רגלו ולהמשיך לעשות זאת עד שהסימן החזותי ייעלם. יידעו את המשתתף שתנועת כף הרגל כרוכה בלחיצה חוזרת ונשנית על כף הרגל כלפי מטה, כאילו לחצו על דוושה דמיונית. כאשר האות מופיע בצד שמאל של המסך, עליהם להזיז את רגלם השמאלית, וכאשר הסימן מופיע בצד ימין של המסך, עליהם להזיז את רגלם הימנית.
  3. להדגיש בפני המשתתף את החשיבות של שמירה על הראש שלהם עדיין, גם בזמן שהם מזיזים את היד או הרגל שלהם.

4. הנחו את המשתתף לתוך הסורק.

  1. תן את אטמי האוזניים של המשתתף (כדי להגן על אוזניהם מפני רעש הסורק) ואוזניות (ללבוש כדי שיוכלו לשמוע את הנסיין במהלך הסריקה), ויש להם לשכב על המיטה עם הראש שלהם ב סליל.
  2. תן למשתתף את כדור סחיטה חירום והנחה אותם לסחוט אותו במקרה חירום במהלך הסריקה.
  3. אבטחו את ראשו של המשתתף ב סליל עם רפידות קצף כדי למנוע תנועה עודפת במהלך הסריקה, והזכירו למשתתף שחשוב מאוד להישאר דוממים ככל האפשר במהלך הסריקה, שכן אפילו התנועות הקטנות ביותר מטשטשות את התמונות.

5. איסוף נתונים

  1. לאסוף סריקה אנטומית ברזולוציה גבוהה.
  2. התחל בסריקה פונקציונלית.
    1. סנכרן את תחילת מצגת הגירוי עם תחילת הסורק.
    2. הצג את הרמזים החזותיים באמצעות מחשב נישא המחובר למקרן. המשתתף צריך להיות מראה מעל עיניהם, המשקף מסך בחלק האחורי של הסורק נשא.
    3. הצג כל רמז חזותי עבור 12 s, ואחריו 12 s של קו בסיס מנוחה. לסירוגין בין יד שמאל, יד ימין, רגל שמאל, וכף רגל ימין.
    4. חזור על ארבע חזרות של כל תנאי, בסך הכל 6.5 דקות.

6. נהלים שלאחר הסריקה

  1. תוציא את המשתתף מהסורק.
  2. לתחקר את המשתתף.
  3. שלם למשתתף.

7. ניתוח נתונים

  1. מעבד מראש את הנתונים.
    1. בצע תיקון תנועה כדי להפחית את ממצאי התנועה.
    2. בצע סינון זמני כדי להסיר את הסחף האות.
    3. החלק את הנתונים כדי להגדיל את יחס האות לרעש.
  2. דוגמנו את הנתונים עבור כל משתתף.
    1. צור מודל של התגובה המודינמית הצפויה צריכה להיות עבור כל תנאי פעילות.
    2. התאם את הנתונים למודל זה, וכתוצאה מכך מפה סטטיסטית, שבה הערך בכל voxel מייצג את המידה שבה voxel היה מעורב במצב המשימה.
    3. רשום את מוח המשתתף לאטס סטנדרטי על מנת לשלב נתונים בין המשתתפים.
  3. שלב מפות סטטיסטיות בין נושאים לניתוח ברמת הקבוצה של הנתונים.

מידע מוטורי מאורגן על פי חטיבות אנטומיות בקליפת המוח המוטורית העיקרית, ויוצר מפה טופוגרפית במוח.

ממוקם בgyrus precentral, ייצוגים קליפת המוח של הגוף מאורגנים לתוך homunculus מוטורי - "איש קטן" - ומסודרים באופן הפוך, כך שהאזורים השולטים בהונות נמצאים בקיר המתיווך והלשון ממוקמת ליד סולקוס לרוחב.

יתר על כן, לחלקי גוף הדורשים שליטה מוטורית מרצון עדינה יותר, כגון הידיים והספרות הנלוות להן, יש ייצוגים גדולים יותר בקליפת המוח, בהשוואה לתכונות אנטומיות שאינן דורשות מניפולציה כה מדויקת – כמו הירך.

ההומונקולוס הוא גם לרוחב, עם נוירונים בקליפת המוח המוטורית העיקרית השמאלית – המוצגת כאן – השולטת בצד ימין של הגוף, ולהיפך. לכן, כאשר אדם מזיז את הירך הימנית שלו, יש הפעלה קליפתית מוגברת על gyrus הקדם-מרכזי השמאלי שלהם בתוך אזור נפרד.

סרטון זה מפרט ניסוי המשתמש בהדמיה מוחית תפקודית מודרנית כדי להדגים את הארגון הממופה בגוף של קליפת המוח המוטורית העיקרית האנושית, כולל כיצד לאסוף ולנתח פעילות מוחית כאשר המשתתפים מזיזים את ידיהם או רגליהם.

בניסוי זה, פעילות המוח נמדדת באמצעות הדמיית תהודה מגנטית תפקודית, מקוצרת כ- fMRI, בעוד המשתתפים נקראים לחזור על המידה להזיז חלקי גוף שונים - כמו הספרות על ידיהם השמאלית או הימנית.

טכניקה זו מסתמכת על שינויים ברמות חמצון הדם, המכונה תגובת BOLD - רמת חמצון בדם - תלויה בדם. למבט מעמיק על העקרונות שמאחורי השיטה, אנא עיין בסרטון אחר באוסף יסודות המדע של JOVE למדעי המוח, fMRI: הדמיית תהודה מגנטית תפקודית.

בהקשר המוצג כאן, כאשר חלק גוף, כגון כף הרגל השמאלית, מכופף הלוך ושוב, זרימת הדם המוחית המחומצנת – המסופקת על ידי העורקים במוח – עולה לאזורים עצביים הפעילים במהלך תנועה זו, כמו קליפת המוח המוטורית העיקרית.

עם זאת, תגובה המודינמית זו מתרחשת לאט יותר מאשר התנועה הפיזית בפועל, המצדיקה כי פעולות יופרדו עם תקופות של מנוחה.

לכן, כל תנועת גוף מתוזמן בדיוק להבחין בין ארבעת התנאים זה מזה: יד שמאל, רגל שמאל, יד ימין וכף רגל ימין.

לדוגמה, משתתפים במכונת fMRI מתבקשים להתחיל להתפעל מידם השמאלית כאשר אחד מהם מופיע בצד שמאל של מסך מצגת.

תנועת היד הנדרשת היא למעשה מורכבת, וכוללת נגיעה באגודל לכל אצבע, לפי הסדר, החל מהמצביע. לאחר מכן, המשתתף חייב לחזור על פעולות אלה בכיוון ההפוך, החל עם הזרת.

התנועה מופסקת כאשר הסימן - במקרה זה, התמונה של יד שמאל - נעלם מהמסך.

כמו כן, כאשר הם רואים רגל בצד ימין, הם מונחים להזיז את רגל ימין שלהם על ידי דחיפתה למטה שוב ושוב, עד שהתמונה נעלמת.

כאן, המשתנה התלוי הוא עוצמת התגובה BOLD לאחר תנועה מהיד או הרגל, אשר לאחר מכן ניתן למקם לאזורי מוח ספציפיים.

עבור תנועה ביד שמאל, הפעלת המוח צפויה בעיקר על פני השטח הימניים של gyrus precentral. לעומת זאת, עבור תנועה ביד ימין, הפעלת המוח צפויה על פני השטח הדו-צדדי השמאלי. תוצאות אלה יתיישרו עם ההומונקולוס המוטורי לרוחב.

לפני הניסוי, לגייס משתתפים שהם ימניים, יש ראייה נורמלית או מתוקנת לנורמלית, אין להם שתלים מתכתיים בגופם, או סובלים מקלסטרופוביה בגלל שליטה ניסיונית וחששות בטיחות.

יש להם למלא ניירת טרום סריקה, הכוללת שאלות הקשורות לבעיות בריאות ובטיחות במהלך הפגישה, כגון הסכמה רדיולוג להסתכל על התמונות שלהם במקרה של ממצאים מקריים, כמו גם פירוט הסיכונים ואת היתרונות של המחקר.

בקש מהמשתתף להסיר גם את כל חפצי המתכת מגופו – כולל שעונים, טלפונים, ארנקים, מפתחות, חגורות ומטבעות – כדי להתכונן לכניסה לחדר הסריקה.

לאחר מכן, הסבר את כללי המשימה: התוספת שהם צריכים להזיז - במקרה זה את כף רגלם - תופיע כסימן חזותי בצד המתאים של המסך. הדגימו כיצד עליהם להזיז את רגלם על ידי לחיצה חוזרת ונשנית עליה, כאילו הם לוחצים על דוושה דמיונית.

כאשר מופיע סימן יד, עליהם לגעת באגודל לכל אצבע של אותה יד לפי הסדר ולאחר מכן לחזור על רצף זה הפוך.

עכשיו, להביא את המשתתף לחדר ההדמיה. ספק אטמי אוזניים כדי להגן על אוזניהם מפני רעשים חזקים ואוזניות, כך שיוכלו לשמוע כל תקשורת נוספת במהלך הפגישה. יש להם לשכב על המיטה עם הראש שלהם ב סליל ולאבטח אותו עם רפידות קצף כדי למנוע תנועה עודפת לטשטש במהלך הסריקה.

מעל עיני המשתתפים, הנח מראה המשקפת מסך בחלק האחורי של הסורק. לאחר מכן, תן להם כדור סחיטה לשימוש במקרה חירום. כמו כן להזכיר להם כי חשוב מאוד להישאר עדיין ככל האפשר כל הזמן.

לאחר הנחיית המשתתף בתוך המכונה, אסוף תחילה תמונות אנטומיות ברזולוציה גבוהה. כדי להתחיל את החלק הפונקציונלי, סנכרן את מצגת הגירוי עם תחילת הסורק.

הצג את הרמזים החזותיים באמצעות מחשב נייד המחובר למקרן, כל אחד עבור 12 s, ואחריו 12 s של קו בסיס מנוחה. לסירוגין בין ארבעת התנאים: יד שמאל, יד ימין, רגל שמאל וכף רגל ימין – חוזרים על כל אחת ארבע פעמים תוך 6.5 דקות.

לאחר השלמת הסריקה, יש לכוון את המשתתף אל מחוץ לחדר. לתחקר אותם ולספק פיצוי על השתתפותם במחקר.

כצעד הראשון של הניתוח, מעבד מראש את הנתונים על-ידי ביצוע תיקון תנועה כדי להפחית חפצים, סינון זמני להסרת סחף אותות והחלקה מרחבית כדי להגדיל את יחס האות לרעש.

באמצעות נתונים אלה, צור מודל של התגובה המודינמית הצפויה עבור כל תנאי פעילות. לאחר מכן, התאם את הנתונים למודל זה, והתוצאה היא מפה סטטיסטית עבור כל נושא, כאשר הערך בכל voxel - פיקסל תלת-ממדי של נפח - מייצג את המידה שבה voxel זה היה מעורב במצב המשימה.

רשום את מוח המשתתף באטלס סטנדרטי על מנת לשלב נתונים על פני כל משתתף. לאחר מכן, שלב את כל המפות הסטטיסטיות בין המשתתפים לניתוח ברמת הקבוצה. שים לב כי שינויים בזרימת הדם מיוצגים על ידי צבעים שונים על פני השטח של המוח.

תנועות יד ימין, המוצגות בכחול, יצרו את ההפעלה הגדולה ביותר על פני השטח לרוחב השמאלי של הג'ירוס שלפני ההצתה, בעוד שמעורבות יד שמאל, המיוצגת בירוק, הפיקה את ההפעלה הגדולה ביותר על המשטח לרוחב הימני.

בנוסף, כיפוף רגל ימין, המצוינת בכחול בהיר, יצר הפעלה על המשטח המהודל השמאלי, בעוד ההפעלה הגדולה ביותר לתנועות רגל שמאל, בצהוב, היו על המשטח הממצעי הימני.

תוצאות אלה מצביעות על כך שניתן למקם פעולות מוטוריות לאזורים נפרדים של קליפת המוח המוטורית העיקרית בשתי ההמיספרות, התומכות בהונקולוס המוטורי.

כעת, כאשר אתם מכירים ביצוע ניסוי fMRI כדי לבחון את הארגון של קליפת המוח המוטורית העיקרית, בואו נשקול כיצד המוח מנהל תנועה לאחר נזק, או לאחר התקשרות של גפיים תותבות.

נזק לג'ירוס הקדם-מרכזי השמאלי, כגון משבץ, עלול להוביל לקושי להזיז את צד ימין של הגוף.

כפי שלמדתם בסרטון זה, החלקים הספציפיים המושפעים תלויים בהיקף הפגיעה: הליקויים יכולים להיות קטנים ולהשפיע על אצבע אחת, או גדולים מספיק כדי להשפיע על כל הספרות ועל הזרוע כולה.

בעוד הייצוגים נראים פשוטים, קליפת המוח המוטורית העיקרית אינה פועלת לבדה, שכן היא רק פלח בתוך רשת רחבה יותר של אזורים המעורבים בבחירה, תכנון ותיאום תנועה. לכן, לוקליזציה נזק לא יכול להיות קל כמו שזה נראה.

גישה טיפולית פוטנציאלית אחת לשיפור תפקוד הגפיים בקטועי גפיים כוללת ממשקי מוח-מחשב. שיטה מתקדמת זו מבוססת על אותות אלקטרומיוגרפיים או EMG – התקשורת החשמלית בין נוירונים מוטוריים לתנועות שרירים.

חוקרים מפתחים דרכים לשלב הקלטות EMG עם תותבות גפיים כדי לשלוט בצורה חלקה יותר בהתנהגויות מוטוריות, כמו עמידה, או אפילו הליכה במעלה רמפה.

הרגע צפית בהקדמה של ג'וב למפות מנוע. עכשיו אתה צריך הבנה טובה של איך לעצב ולנהל את הניסוי fMRI, ולבסוף איך לנתח ולפרש את תוצאות הפעלת המוח.

תודה שצפיתם!

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Results

בניסוי זה, החוקרים מדדו את פעילות המוח עם fMRI, בעוד המשתתפים הזיזו את ידיהם או רגליהם. ניתוח סטטיסטי של השינויים בזרימת הדם מיוצג על ידי צבעים שונים על פני השטח של מוח האטלס הסטנדרטי. הצבעים מזהים את הווקסלים, שמסלול הזמן שלהם התאים בצורה הטובה ביותר לקורס הזמן החזוי עבור מצב מסוים.

התוצאות ממחישות מוקדי הפעלה שונים בתוך הג'ירוס הקדם-מרכזי לתנועת הגפיים השונות(איור 2). תנועת יד ימין יצרה את ההפעלה הגדולה ביותר על המשטח לרוחב השמאלי של הג'ירוס (כחול), בעוד שתנועת יד שמאל יצרה את ההפעלה הגדולה ביותר על המשטח לרוחב ימין (ירוק). כאשר המשתתפים הזיזו את רגליהם, ההפעלה הייתה הגדולה ביותר שבה הג'ירוס הקדם-מרכזי משתרע סביב המשטח המתיי של המוח. תנועות כף הרגל בצד ימין יצרו הפעלה על המשטח המהודד השמאלי (ציאן), בעוד ההפעלה הגדולה ביותר לתנועות רגל שמאל הייתה על המשטח המהודל הימני (צהוב).

Figure 2
איור 2: הפעלות מוחיות הנובעות מתנועת הידיים והרגליים בין המשתתפים. כחול = תנועה של יד ימין; ירוק = תנועה של יד שמאל; ציאן = תנועה של רגל ימין; צהוב = תנועה של רגל שמאל.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Applications and Summary

תוצאות אלה מדגימות את הארגון הסומטוטופי, או ממופה הגוף של קליפת המוח המוטורית העיקרית האנושית. למיפוי זה יש השלכות על האופן שבו נזק למוח משפיע על התנועה. לדוגמה, נזק לג'ירוס הקדם-מרכזי השמאלי מוביל לקושי להזיז את הצד הימני של הגוף, וחלקים ספציפיים של קליפת המוח המוטורית העיקרית המושפעת יכולים להוביל לבעיות בשליטה על חלקים מסוימים בגוף. עם זאת, חשוב גם לציין כי קליפת המוח המוטורית העיקרית היא רק אחד מאזורי מוח רבים המעורבים בשליטה על התנועה. הג'ירוס הקדם-מרכזי הוא חלק מרשת רחבה יותר של אזורי מוח המשתתפים בבחירה, תכנון ותיאום תנועה.

היכולת למדוד פעילות ספציפית למשפיע בקליפת המוח המוטורית מובילה גם לאפשרות של ממשקי מוח-מחשב, כגון אלה המאפשרים שליטה בגפיים תותבות. לדוגמה, באמצעות הקלטות ישירות של נוירונים בקליפת המוח המוטורית העיקרית, חוקרים הוכיחו כי קופים יכולים לשלוט בגפה תותבת כדי להאכיל את עצמם. 3

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

References

  1. Lotze, M., et al. fMRI evaluation of somatotopic representation in human primary motor cortex. Neuroimage 11, 473-481 (2000).
  2. Rao, S.M., et al. Somatotopic mapping of the human primary motor cortex with functional magnetic resonance imaging. Neurology 45, 919-924 (1995).
  3. Velliste, M., Perel, S., Spalding, M.C., Whitford, A.S. & Schwartz, A.B. Cortical control of a prosthetic arm for self-feeding. Nature 453, 1098-1101 (2008).

Transcript

Please note that all translations are automatically generated.

Click here for the English version.

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter