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25.2:

卵子发生

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Oogenesis

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在人类中,成熟的卵子 是通过卵子发生过程产生的。 卵子发生在形成雌性卵巢 的胚胎发育期间。 这里单独称为卵原细胞 的二倍体前体细胞进入有丝分裂, 并分裂形成原代卵母细胞。 它们每个都被支撑细胞包围。 这种卵母细胞开始减数分裂的第一阶段。 减数分裂I,直到母系和父系 染色体交换信息。 此时, 由于支持细胞衍生的抑制因子,减数分裂停止。 该过程仅在青春期重新开始。 在这里,月经周期信号, 导致原代卵母细胞扩大并重新导致减数分裂I, 产生两个大小不等的单倍体细胞。 较大的细胞质富集细胞 被称为次级卵母细胞, 而较小的第一极体最终溶解。 次级卵母细胞短暂进入 减数分裂的第二阶段,减数分裂II。 但这个过程再次停止。 排卵然后释放这个细胞 和卵巢周围的细胞。 并且复合物迁移到输卵管中, 如果存在精子则会发生受精。 减数分裂在受精后恢复, 并以次级卵母细胞分裂结束, 形成尺寸过小的第二极体, 其同样消散,并且卵子较大。 后者是单倍体成熟卵, 其中不同的父本和母本核 是瞬时可见的。 因此,卵子发生仅为 每个成功完成该过程的原代卵母细胞 产生单个成熟卵细胞。

25.2:

卵子发生

在人类女性中,卵子发生为每个进入减数分裂的前体细胞产生一个成熟的卵细胞或卵子。这个过程与男性精子发生的等效过程有两种不同的方式。首先,卵子发生过程中的减数分裂是不对称的,这意味着由减数分裂I产生大的卵母细胞(含有大部分细胞质)和较小的极体,并且在减数分裂II后再次产生。由于受精后卵母细胞只会继续形成胚胎,因此细胞内容物的不均匀分布可确保有足够的细胞质和营养物质来滋养早期发育阶段。第二,在卵子发生过程中,减数分裂“逮捕”。在两个不同的点上:一次是在胚胎发育期间,另一次是在青春期。在哺乳动物中,卵母细胞悬浮在前期I中直到性成熟,此时减数分裂I在激素影响下继续,直到卵前体细胞释放到输卵管中。在排卵时,前体离开卵巢,并且仅在受精发生时,刺激完成减数分裂II并形成完整的卵。

卵子发生、年龄和其它因素

卵子发生过程中的缺陷会导致严重后果。特别是,在减数分裂I或II期间染色体分离的问题可能导致胚胎是非整倍体,这意味着它含有异常数量的染色体。随着年龄的增长,女性生下具有某些非整倍体类型的孩子的风险会增加,例如帕托综合征(Patau syndrome),其特征是中枢神经系统异常、发育迟缓和婴儿死亡率(由13号染色体的额外拷贝引起)。对这种“年龄效应”提出了几种解释,包括减数分裂纺锤体(负责分裂染色体)随时间的退化,或卵巢中异常细胞的逐渐积累。因此,35岁及以上的妇女通常接受产前检查,如血液检查、超声检查颈项透明、绒毛取样或羊膜穿刺术,这些检查可以确定胎儿是否携带染色体异常。

除了女性的年龄,其他研究人员正在研究某些疾病如何影响卵子生成和卵母细胞质量。引起人们兴趣的一种疾病是子宫内膜异位症,在这种疾病中,月经前妇女子宫内通常聚集的富含血液的内膜会积聚在身体的其它部位,如卵巢囊肿、大肠或腹腔内膜。有趣的是,从子宫内膜异位症患者体外受精过程中采集的卵母细胞可能显示减数分裂纺锤体缺陷或受精率下降。对这种疾病的研究仍在进行中,但一些科学家推测,卵母细胞质量如此之差可能是这些患者免疫相关蛋白增加或激素水平改变的结果。

最后,还进行了其它工作,以确定环境因素对卵子发生的影响,以及它们与非整倍体的关系。咀嚼烟草、使用激素(特别是在老年妇女中)甚至接触双酚A(许多塑料的一种成分)都被认为会对卵子发生和减数分裂过程产生不利影响。

Suggested Reading

Ghosh, Sujoy, Chang-Sook Hong, Eleanor Feingold, Papiya Ghosh, Priyanka Ghosh, Pranami Bhaumik, and Subrata Kumar Dey. “Epidemiology of Down Syndrome: New Insight Into the Multidimensional Interactions Among Genetic and Environmental Risk Factors in the Oocyte.” American Journal of Epidemiology 174, no. 9 (November 1, 2011): 1009–16. [Source]

Hultén, Maj A., Suketu Patel, Jon Jonasson, and Erik Iwarsson. “On the Origin of the Maternal Age Effect in Trisomy 21 Down Syndrome: The Oocyte Mosaicism Selection Model.” Reproduction 139, no. 1 (January 1, 2010): 1–9. [Source]

Loane, Maria, Joan K. Morris, Marie-Claude Addor, Larraitz Arriola, Judith Budd, Berenice Doray, Ester Garne, et al. “Twenty-Year Trends in the Prevalence of Down Syndrome and Other Trisomies in Europe: Impact of Maternal Age and Prenatal Screening.” European Journal of Human Genetics: EJHG 21, no. 1 (January 2013): 27–33. [Source]