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25.2:

卵子形成

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Biology
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Oogenesis

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人間では 卵子形成の過程で 成熟卵子が生成されます 卵子形成は 形成中の女性の卵巣で 胚発生の間に始まります ここで それぞれ卵原細胞と呼ばれる 二倍体先駆体細胞が 有糸分裂に入り 分裂して 一次卵母細胞を形成し その各々は 支持細胞に囲まれています そうした卵母細胞は 減数分裂の第一段階の第一減数分裂を始め 母系および父方の染色体が 情報を交換するまで継続されます この時点で減数分裂は 細胞が阻害因子から 受ける支持のため停止します このプロセスは 思春期になってから再開されます 月経周期シグナルにより 一次卵母細胞が拡大して 減数分裂Iに再び入り 大きさが異なる2つの半数体細胞が生じます より大きな細胞質に富む細胞は 二次卵母細胞と呼ばれ より小さな最初の極体は 最終的に溶解します 一時的に二次卵母細胞は 減数分裂の第二段階の 第二減数分裂に入りますが 再びこの過程は停止します 次いで排卵により 卵巣から この細胞と周辺部分が放たれ 精子がある場合 複合体が卵管に移動して 受精が起こります 減数分裂は受精後に再開し 二次卵母細胞の分裂で終わり 同じように消える小型の第二極体と より大きな卵子を形成します 後者は単数体の成熟卵子で その中で一時的に はっきりとした父方と母方の核が見え 卵子形成は 一次卵母細胞にたいし 一つだけ成熟卵細胞を生じて このプロセスを首尾よく完了します

25.2:

卵子形成

人間の女性では、減数分裂した前駆細胞1個につき、1個の成熟した卵細胞(卵子)ができるのが卵形成です。このプロセスは、男性の精子形成に相当するプロセスとは2つの特異な点で異なります。まず、卵子形成における減数分裂は非対称的であり、第1減数分裂では大きな卵母細胞(細胞質の大部分を含む)と小さな極体が、第2減数分裂では再び卵母細胞が作られます。受精して胚になるのは卵母細胞だけなので、このように細胞内容が不均等に分布していることで、発育の初期段階に必要な細胞質や栄養分が十分に確保されます。2つ目は、卵生期には、胚の成長期と思春期の2回に分けて減数分裂が停止することです。哺乳類では、卵母細胞は性成熟するまで第1期で停止していますが、ホルモンの影響を受けて第1期の減数分裂が続き、卵の前駆細胞が卵管に放出されます。排卵時には、前駆細胞は卵巣を出て、受精が成立した場合に限り、減数第二分裂を完了して完全な卵を形成するように刺激されます。

卵子形成と年齢、その他の要因

卵形成過程での障害は、深刻な結果をもたらします。特に、減数分裂1期または減数分裂2期における染色体の分離に問題がある場合、胚は異常な数の染色体を含む異数体となります。年齢が高くなると、13番染色体が余分に存在することで中枢神経系の異常、発達遅延、乳幼児死亡率を特徴とするパタウ症候群など、特定のタイプの異数性を持つ子供を持つリスクが高くなります。この加齢効果については、減数紡錘体(分裂の際に染色体を分割する役割)の経時的な劣化や、卵巣内の異常細胞の蓄積など、いくつかの説明がなされています。そのため、35歳以上の女性には、血液検査、超音波による核透視検査、絨毛膜絨毛採取、羊水穿刺などの出生前検査が行われ、胎児に染色体異常があるかどうかが判断されるのが一般的です。

女性の年齢以外にも、ある種の病気が卵子形成や卵子の質にどのような影響を与えるかを調べている研究者もいます。子宮内膜症は、通常、月経前に子宮内に溜まる血液を多く含む内膜が、卵巣嚢腫や大腸、腹腔の内膜など、体内の別の場所に溜まる病気で、関心を集めています。興味深いことに、子宮内膜症の女性から採取した卵子を体外受精させると、減数分裂紡錘体の異常や受精率の低下が見られることがあります。この病気に関する研究は現在進行中ですが、一部の科学者は、このような卵子の質の低下は、これらの患者において免疫関連タンパク質が増加したり、ホルモンレベルが変化したりした結果ではないかと考えています。

最後に、環境要因が卵子形成に及ぼす影響や、異数性との関係を調べる研究も行われています。噛みタバコ、ホルモン剤の使用(特に年配の女性)、さらには多くのプラスチックの成分であるビスフェノールAへの暴露などが、卵子形成やその中の減数分裂のプロセスに悪影響を及ぼすことが示唆されています。

Suggested Reading

Ghosh, Sujoy, Chang-Sook Hong, Eleanor Feingold, Papiya Ghosh, Priyanka Ghosh, Pranami Bhaumik, and Subrata Kumar Dey. “Epidemiology of Down Syndrome: New Insight Into the Multidimensional Interactions Among Genetic and Environmental Risk Factors in the Oocyte.” American Journal of Epidemiology 174, no. 9 (November 1, 2011): 1009–16. [Source]

Hultén, Maj A., Suketu Patel, Jon Jonasson, and Erik Iwarsson. “On the Origin of the Maternal Age Effect in Trisomy 21 Down Syndrome: The Oocyte Mosaicism Selection Model.” Reproduction 139, no. 1 (January 1, 2010): 1–9. [Source]

Loane, Maria, Joan K. Morris, Marie-Claude Addor, Larraitz Arriola, Judith Budd, Berenice Doray, Ester Garne, et al. “Twenty-Year Trends in the Prevalence of Down Syndrome and Other Trisomies in Europe: Impact of Maternal Age and Prenatal Screening.” European Journal of Human Genetics: EJHG 21, no. 1 (January 2013): 27–33. [Source]