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Biology

Techniques efficaces pour l’alimentation et la culture ex situ d’un corail scléractinien couver, Pocillopora acuta

Published: June 23, 2023 doi: 10.3791/65395
Automatic Translation
1, 1, 2, 1, 1,2
1Department of Planning and Research, National Museum of Marine Biology & Aquarium, 2Department of Marine Biotechnology and Resources, National Sun Yat-sen University

Summary

Le changement climatique a un impact sur les écosystèmes des récifs coralliens à l’échelle mondiale. Les coraux provenant de systèmes d’aquaculture ex situ peuvent aider à soutenir les efforts de restauration et de recherche. Ici, les techniques d’alimentation et de culture des coraux qui peuvent être utilisées pour favoriser le maintien à long terme des coraux scléractiniaires couveurs ex situ sont décrites.

Abstract

Le changement climatique affecte la survie, la croissance et le recrutement des coraux à l’échelle mondiale, avec des changements à grande échelle dans l’abondance et la composition des communautés attendus dans les écosystèmes récifaux au cours des prochaines décennies. La reconnaissance de cette dégradation des récifs a suscité une série de nouvelles interventions actives basées sur la recherche et la restauration. L’aquaculture ex situ peut jouer un rôle de soutien grâce à la mise en place de protocoles robustes de culture corallienne (par exemple, pour améliorer la santé et la reproduction dans le cadre d’expériences à long terme) et par la fourniture d’un approvisionnement constant en géniteurs (par exemple, pour une utilisation dans des projets de restauration). Ici, des techniques simples pour l’alimentation et la culture ex situ de coraux scléractiniaires couveurs sont décrites en utilisant le corail commun et bien étudié, Pocillopora acuta, comme exemple. Pour démontrer cette approche, les colonies de coraux ont été exposées à différentes températures (24 °C contre 28 °C) et à différents traitements d’alimentation (nourris ou non nourris) et le rendement et le moment de la reproduction, ainsi que la faisabilité de nourrir les coraux avec des nauplius d’Artemia aux deux températures, ont été comparés. Le taux de reproduction a montré de fortes variations entre les colonies, avec des tendances différentes observées entre les traitements à la température ; à 24 °C, les colonies nourries ont produit plus de larves que les colonies non nourries, mais l’inverse a été observé dans les colonies cultivées à 28 °C. Toutes les colonies se sont reproduites avant la pleine lune, et les différences dans le moment de la reproduction n’ont été observées qu’entre les colonies non nourries dans le traitement à 28 °C et les colonies nourries dans le traitement à 24 °C (jour lunaire moyen de reproduction ± écart-type : 6,5 ± 2,5 et 11,1 ± 2,6, respectivement). Les colonies de coraux se nourrissaient efficacement de nauplius d’Artemia aux deux températures de traitement. Les techniques d’alimentation et d’élevage proposées sont axées sur la réduction du stress corallien et la promotion de la longévité de la reproduction d’une manière rentable et personnalisable, avec une applicabilité polyvalente dans les systèmes d’aquaculture à flux continu et à recirculation.

Introduction

De nombreux écosystèmes de récifs coralliens dans le monde sont en train de disparaître et de se dégrader en raison du stress dû aux températures élevées entraîné par le changement climatique 1,2. Le blanchissement des coraux (c’est-à-dire la rupture de la symbiose corail-algue3) était considéré comme relativement rare au cours des4 dernières années, mais il se produit maintenant plus fréquemment5, et on s’attend à ce qu’un blanchissement annuel se produise dans de nombreuses régions d’ici le milieu ou la fin du siècle 6,7. Ce raccourcissement de la période intermédiaire entre les épisodes de blanchissement peut limiter la capacité de résilience des récifs8. Les impacts directs du stress à haute température sur les colonies coralliennes (par exemple, lésions tissulaires9 ; épuisement de l’énergie10) sont intrinsèquement liés aux impacts indirects à l’échelle du récif, dont une réduction de la capacité de reproduction et de recrutement est particulièrement préoccupante11. Cela a stimulé une série de recherches appliquées explorant, par exemple, l’amélioration active in situ du recrutement (par exemple, l’ensemencement des récifs12), les nouvelles technologies pour la mise à l’échelle de la restauration des coraux13 et la simulation des signaux de reproduction pour induire la reproduction dans les systèmes ex situ 14. En complément de ces interventions actives, la reconnaissance récente des avantages de l’alimentation hétérotrophe chez les coraux soumis à un stress à haute température15 et l’exploration du rôle que l’apport alimentaire peut jouer dans la reproduction16.

L’alimentation hétérotrophe est connue pour influencer les performances des coraux17 et a été spécifiquement liée à l’augmentation de la croissance des coraux18,19, ainsi qu’à la résistance thermique et à la résilience20,21. Pourtant, les avantages de l’hétérotrophie ne sont pas omniprésents chez les espèces de coraux22 et peuvent différer en fonction du type d’aliment consommé 23, ainsi que du niveau d’exposition à la lumière24. Dans le contexte de la reproduction des coraux, l’alimentation hétérotrophe a montré des résultats variables, avec des observations d’une capacité de reproduction supérieure à25 et inférieureà 26 après une alimentation hétérotrophe. L’influence de l’alimentation hétérotrophe sur la reproduction des coraux à travers un spectre de températures est rarement évaluée, mais chez le corail tempéré Cladocora caespitosa, l’hétérotrophie s’est avérée plus importante pour la reproduction dans des conditions de température plus basses27. Une meilleure compréhension du rôle de la température et de l’alimentation sur le rendement reproducteur est probablement nécessaire pour déterminer si des récifs spécifiques (par exemple, les récifs associés à une grande disponibilité de nourriture28) possèdent une plus grande capacité de recrutement dans le cadre du changement climatique.

À l’instar de la production reproductive, l’effet de la température et de l’alimentation sur le moment de la reproduction chez les coraux reste relativement peu étudié, bien que la synchronisation de la reproduction avec les conditions abiotiques/biotiques soit un facteur important pour le succès du recrutement dans un océan qui se réchauffe29. Il a été démontré que des températures plus chaudes entraînent une reproduction plus précoce dans les études de conditionnement thermique des coraux menées en laboratoire30, et cela a également été observé dans les coraux collectés sur les récifs naturels au cours des saisons31. Pourtant, il est intéressant de noter que la tendance inverse a récemment été observée chez les coraux nourris cultivés au cours d’une année dans un système d’écoulement ex situ (c’est-à-dire que la reproduction s’est produite plus tôt dans le cycle lunaire à des températures hivernales plus fraîches et plus tard dans le cycle lunaire à des températures estivales plus chaudes)32. Ce résultat contrasté suggère que le moment de la reproduction peut s’écarter des schémas typiques dans des conditions associées à des ressources énergétiques abondantes.

Des expériences contrôlées à long terme sous différents scénarios de température pourraient contribuer à une meilleure compréhension de l’influence de l’hétérotrophie sur la reproduction chez les coraux scléractiniaires. Cependant, le maintien de colonies de coraux reproducteurs dans des conditions ex situ pendant plusieurs cycles de reproduction peut être difficile (mais voir les recherches précédentes32,33). Des techniques simples et efficaces pour l’alimentation active (source de nourriture : Artemia nauplii) et la culture à long terme d’un corail couvant (Pocillopora acuta) dans un système d’aquaculture à écoulement continu sont décrites ; Cependant, il convient de noter que toutes les techniques décrites peuvent également être utilisées dans les systèmes d’aquaculture en recirculation. Pour démontrer ces techniques, une comparaison préliminaire du taux de reproduction et du moment de la reproduction des colonies de coraux maintenues à 24 °C et 28 °C sous traitement « nourri » et « non nourri » a été effectuée. Ces températures ont été choisies pour se rapprocher des températures de l’eau de mer en hiver et en été, respectivement, dans le sud de Taïwan30,34 ; Une température plus élevée n’a pas été choisie parce que la promotion de la culture ex situ à long terme, plutôt que de tester la réponse des coraux au stress thermique, était l’un des principaux objectifs de cette expérience. De plus, la densité des nauplius d’Artemia avant et après les séances d’alimentation a été quantifiée pour comparer la faisabilité d’une alimentation hétérotrophe aux deux traitements à température.

Plus précisément, 24 colonies de P. acuta (extension linéaire totale moyenne ±écart-type : 21,3 cm ± 2,8 cm) ont été obtenues à partir de bassins à écoulement continu dans les installations de recherche du Musée national de biologie marine et d’aquarium, dans le sud de Taïwan. Pocillopora acuta est une espèce de corail commune qui possède à la fois une stratégie de reproduction à la volée et une stratégie de reproduction généralement couveuse35,36. Les colonies parentes de ces coraux ont été collectées à l’origine dans le récif Outlet (21,931°E, 120,745°N) environ 2 ans plus tôt pour une autre expérience32. Par conséquent, les colonies de coraux utilisées dans la présente expérience ont été élevées toute leur vie dans des conditions de culture ex situ ; Plus précisément, les colonies ont été exposées à la température ambiante et à un cycle lumière/obscurité de 12 h : 12 h à 250 μmol quanta m−2·s−1 et ont été nourries avec des nauplius d’Artemia deux fois par semaine. Nous reconnaissons que cette culture ex situ à long terme pourrait avoir affecté la façon dont les colonies ont réagi aux conditions de traitement dans cette expérience. Nous voudrions donc souligner que l’objectif principal ici est d’illustrer comment les techniques décrites peuvent être utilisées efficacement pour la culture de coraux ex situ en démontrant un exemple appliqué dans lequel les effets de la température et de l’alimentation sur la reproduction des coraux ont été évalués.

Les colonies de coraux ont été réparties uniformément dans six réservoirs de culture à écoulement continu (longueur intérieure du réservoir x largeur x hauteur : 175 cm x 62 cm x 72 cm ; régime d’éclairage du réservoir : 12 h : cycle lumière :obscurité à 250 μmol quanta m−2·s−1) (Figure 1A). La température dans trois des réservoirs a été réglée à 28 °C et la température dans les trois autres réservoirs a été réglée à 24 °C ; chaque réservoir avait un enregistreur qui enregistrait la température toutes les 10 minutes (voir le tableau des matériaux). La température était contrôlée indépendamment dans chaque réservoir à l’aide de refroidisseurs et de réchauffeurs, et la circulation de l’eau était maintenue à l’aide de moteurs à débit (voir le tableau des matériaux). La moitié des colonies de chaque réservoir (n = 2 colonies/bassin) ont été nourries avec des nauplius d’Artemia deux fois par semaine, tandis que les autres colonies n’ont pas été nourries. Chaque séance d’alimentation a duré 4 h et s’est déroulée dans deux réservoirs d’alimentation indépendants à température spécifique. Pendant l’alimentation, toutes les colonies ont été déplacées dans les bassins d’alimentation, y compris les colonies non nourries, afin de normaliser l’effet de stress potentiel du déplacement des colonies entre les bassins. Les colonies dans les traitements d’alimentation et de non-alimentation ont été placées dans leur propre compartiment à l’aide d’un cadre grillagé à l’intérieur des réservoirs d’alimentation à température spécifique afin que seules les colonies à l’état d’alimentation reçoivent de la nourriture. Le rendement et le moment de la reproduction des coraux ont été évalués quotidiennement à 09h00 pour chaque colonie en comptant le nombre de larves qui avaient été relâchées dans les conteneurs de collecte des larves pendant la nuit.

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Protocol

1. Colonies coralliennes suspenduesdans des bassins d’aquaculture ex situ

  1. Positionner une barre crantée (longueur x largeur x hauteur : 75 cm x 1 cm x 3 cm), ci-après appelée « barre suspendue », en travers du bac d’élevage en vue de l’accrochage des colonies coralliennes.
    REMARQUE : La barre de suspension utilisée dans cette expérience a été fabriquée sur mesure, mais un simple tuyau en PVC avec des vis saillantes (c’est-à-dire pour faire office d’encoches) serait suffisant tant qu’il peut être positionné de manière stable sur le dessus du réservoir de culture et qu’il est suffisamment solide pour contenir les coraux.
  2. Mesurez un morceau de fil de pêche (voir le tableau des matériaux) à ~1,5 m de longueur, puis pliez-le en deux deux fois.
    REMARQUE : La longueur initiale de la ligne de pêche doit être choisie en fonction de la position finale souhaitée de la colonie de corail dans le réservoir d’élevage.
  3. Faites un petit nœud plat à l’extrémité de la ligne de pêche pliée qui a les extrémités initiales de la ligne de pêche.
    REMARQUE : Après avoir fait le nœud, il devrait y avoir deux grandes boucles en bas et une petite boucle en haut.
  4. Placez la colonie de corail au milieu des deux grandes boucles de manière à ce que les boucles soient positionnées autour de la colonie et puissent maintenir le corail en toute sécurité lorsqu’il est suspendu dans l’eau.
  5. Accrochez la petite boucle supérieure de la ligne de pêche dans une encoche de la barre de suspension (Figure 1B).

2. Alimentation des coraux

  1. Fabrication du récipient d’alimentation
    1. Construisez un cadre rectangulaire à l’aide d’un tuyau en acrylique (longueur x largeur x hauteur : 25 cm x 60 cm x 25 cm). Faites deux compartiments séparés dans le cadre où les coraux nourris et non nourris peuvent être placés, respectivement (Figure 1C).
      REMARQUE : Le tuyau en acrylique a été utilisé parce qu’il est léger (c’est-à-dire par opposition au tuyau en PVC plus lourd) et, par conséquent, pourrait faciliter le déplacement du récipient d’alimentation à l’intérieur et à l’extérieur des réservoirs de culture.
    2. Utilisez un pistolet à colle chaude pour coller 100 μm de maille planctonique au fond et sur les côtés du cadre.
    3. Percez un total de ~10 petits trous (0,5 cm de diamètre) dans les tuyaux (en particulier le long des côtés et du bas du cadre) pour empêcher le récipient d’alimentation de flotter lorsqu’il est placé dans le réservoir de culture.
    4. Percez des trous (~0,5 cm de diamètre) à travers la maille de plancton à chaque coin du récipient d’alimentation.
    5. Placez un tube de 8 cm de long et de 0,5 cm de diamètre dans les trous d’angle et utilisez un pistolet à colle chaude pour le fixer en position.
      REMARQUE : Ces morceaux de tube seront connectés à une pompe à air et à des pierres à bulles pendant l’alimentation (voir l’étape 2.3.2 pour plus de détails).
  2. Culture d’artémias
    1. Recueillir 2 L d’eau de mer dans un réservoir d’alimentation indépendant et verser l’eau de mer dans un récipient d’éclosion d’Artemia (Figure 1D).
      NOTA : Dans la présente expérience utilisée pour démontrer les protocoles, deux réservoirs d’alimentation indépendants spécifiques au traitement ont été utilisés, ce qui a nécessité la préparation de deux conteneurs d’éclosion pour la culture d’artémias .
    2. Connectez une pompe à air à un tube relié au fond du récipient d’éclosion pendant environ 10 minutes avant d’ajouter des kystes d’artémias .
    3. En attendant, utilisez une balance pour mesurer 8 g de kystes d’artémias (voir le tableau des matériaux).
      NOTE : Pour obtenir une densité moyenne de 35 nauplius d’artémias individuels/mL, comme suggéré par Huang et al.19, utiliser un rapport de 4 g de kystes d’artémias pour 1 L d’eau de mer.
    4. Au bout de 10 min, versez les 8 g de kystes d’artémias dans le récipient d’éclosion.
    5. Incuber les kystes d’artémias pendant 48 h.
  3. Préparation de la cuve d’alimentation
    1. Placez le récipient d’alimentation dans le réservoir d’alimentation de manière à ce que le haut du récipient soit au-dessus de la surface de l’eau.
    2. Connectez la partie extérieure du tube d’angle du récipient d’alimentation à une pompe à air, qui fournira de l’air aux pierres à bulles pour faciliter la circulation de l’eau pendant l’alimentation.
    3. Allumez la pompe à air ~5 min avant le début de l’alimentation.
  4. Enrichissement et collecte des nauplius d’artémias
    1. Ajouter 1,5 mL de nourriture d’enrichissement (voir le tableau des matériaux) dans le récipient d’éclosion 2 h avant l’heure d’alimentation désirée.
      REMARQUE : Un rapport de 0,75 mL de régime d’enrichissement pour 1 L d’eau de mer est recommandé par Huang et al.19.
    2. Après 2 h, fermez la vanne d’alimentation en air du conteneur d’éclosion.
    3. Couvrez le récipient d’éclosion avec une boîte en carton pour exclure la lumière ambiante et placez une source de lumière (une lampe de poche de téléphone portable suffit) à la base du récipient d’éclosion pendant 5 minutes pour attirer les nauplius d’artémias au fond du récipient et ainsi faciliter la séparation des nauplius d’artémias vivants des coquilles vides.
    4. Au bout de 5 min, retirez la boîte et la source lumineuse.
    5. Placez un pichet doseur de 3 L sous le récipient d’éclosion.
    6. Détachez le tube du récipient d’éclosion pour permettre aux nauplius d’artémias et à la solution d’eau de mer de s’écouler dans le pichet doseur ; prélever 1 L de nauplius d’artémias et de solution d’eau de mer.
      REMARQUE : Ne collectez que la moitié du volume dans le conteneur de hachures pour exclure les coquilles vides indésirables.
    7. Tout en vous tenant à proximité du réservoir d’alimentation, versez les nauplius d’artémias et la solution d’eau de mer à travers une passoire de 100 μm pour séparer les nauplius d’artémias (qui resteront dans la passoire) de l’eau de mer.
    8. Rincez deux fois les nauplius d’artémias maintenus dans la passoire avec de l’eau du réservoir d’alimentation.
    9. Les nauplius d’Artemia sont maintenant prêts à être utilisés.
  5. Nourrir les colonies de coraux
    1. Déchargez les nauplius d’artémias en plaçant la passoire de l’étape 2.4.8 dans le réservoir d’alimentation.
    2. Remuez l’eau dans le réservoir à la main pour répartir uniformément les nauplius d’artémias .
      REMARQUE : Prélever des échantillons pour la quantification « avant l’alimentation » de la densité des nauplius d’artémias après cette étape (voir l’étape 3.1 pour plus de détails).
    3. Déplacez chaque barre suspendue (avec les colonies de coraux toujours suspendues à la barre) du bac d’élevage au réservoir d’alimentation, et positionnez la barre de manière à ce qu’elle repose solidement sur le dessus du réservoir d’alimentation. La durée pendant laquelle les coraux sont exposés à l’air doit être aussi courte que possible.
      REMARQUE : Assurez-vous que les colonies ne se touchent pas et qu’elles ont suffisamment d’espace pour capturer la nourriture (p. ex., à ~5 cm l’une de l’autre).
    4. Éteignez les lumières dans les réservoirs d’alimentation ou utilisez un couvercle non hermétique pour couvrir le réservoir d’alimentation afin d’éviter toute perturbation lumineuse pendant l’alimentation.
    5. Laisser les colonies se nourrir sans être dérangées pendant 4 h.
    6. Après 4 h, prélever les échantillons pour la quantification « post-alimentation » de la densité des nauplius d’Artemia (voir l’étape 3.1 pour plus de détails).
  6. Nettoyage après l’alimentation
    1. Une fois la séance d’alimentation terminée, retirez les colonies de coraux. Sortez les barres de suspension du réservoir d’alimentation individuellement et rincez soigneusement chaque corail avec de l’eau de mer de son réservoir de culture respectif pour éliminer tout résidu d’artémia nauplius.
      REMARQUE : Rincez les colonies sur une surface stable plutôt que pendant qu’elles sont suspendues pour réduire le risque de dommages qui pourraient se produire si les colonies se balançaient d’avant en arrière pendant le rinçage. Comme pour le transfert initial, gardez la durée pendant laquelle les coraux sont exposés à l’air aussi courte que possible.
    2. Replacez les barres de suspension (avec les coraux suspendus) dans les bacs de culture.
    3. Détachez les tubes reliant le récipient d’alimentation à la pompe à air et retirez le récipient d’alimentation du réservoir d’alimentation.
    4. Rincez abondamment le récipient d’alimentation à l’eau douce pour éliminer toutes les nauplius d’artémias restantes.

3. Quantification de la densité des nauplius d’Artemia avant et après l’alimentation

  1. Prélèvement des échantillons
    1. Prélever les échantillons à deux moments : d’abord, lorsque les nauplius d’artémias ont été déchargés et répartis uniformément dans le récipient d’alimentation (étape 2.5.2), et à nouveau après la fin de la séance d’alimentation (étape 2.5.6).
    2. Pour chaque point temporel, utilisez trois seringues pour prélever 20 ml d’eau de la surface, de la couche intermédiaire et de la couche inférieure du récipient d’alimentation, respectivement.
  2. Dilution de l’échantillon
    1. Pour chaque seringue, transvaser les 20 mL d’échantillon d’eau dans un bécher indépendant de 500 mL.
    2. Ajouter 180 mL d’eau chaude (~60 °C) dans le bécher (dilution 1 :10).
      REMARQUE : L’eau chaude est utilisée pour immobiliser les nauplius d’artémias afin d’augmenter la précision du dénombrement.
    3. Ajouter 2 mL de l’échantillon d’eau du bécher dans chaque puits d’une plaque à 9 puits.
      REMARQUE : Mélanger l’échantillon dans le bécher pour répartir uniformément les nauplius d’artémias dans la colonne d’eau avant de prélever les 2 mL d’échantillon.
    4. Comptez le nombre de nauplius d’artémias dans chaque puits au microscope stéréoscopique à l’aide d’un grossissement de 6,5x (voir le tableau des matériaux).
  3. Calcul de la densité des nauplius d’Artemia
    1. Divisez par 2 le nombre de nauplius d’artémias dans chaque puits pour obtenir le nombre de nauplius d’artémias par mL. Ensuite, multipliez ce nombre par 10 (pour tenir compte de la dilution) pour calculer la densité des nauplius d’artémias .
    2. Calculer la densité moyenne des nauplius d’Artemia (c.-à-d. la densité moyenne des 27 répétitions de puits avant et après l’alimentation) pour comparer la densité des nauplius d’Artemia entre avant et après l’alimentation.

4. Collecte de larves de corail

  1. Fabrication du récipient de collecte des larves (figure 1E)
    1. Choisissez une bouteille d’eau en plastique de 6 L et coupez complètement le fond de la bouteille.
      REMARQUE : Cette ouverture servira à transférer les colonies à l’intérieur et à l’extérieur du récipient de collecte des larves.
    2. Créez deux fenêtres en découpant un rectangle de ~15 cm x 20 cm de chaque côté de la bouteille.
      REMARQUE : Une bouteille d’eau en plastique de 6 L convient aux coraux de ~15 cm de diamètre ; modifier la taille de la bouteille en fonction de la taille des coraux étudiés.
    3. À l’aide d’un pistolet à colle chaude, puis d’époxy pour coller un maillage de plancton de 100 μm sur chacune des fenêtres.
    4. Créez deux petits trous (~0,5 cm de diamètre) de chaque côté du fond de la bouteille.
    5. Passez une ficelle dans les deux petits trous et attachez les deux extrémités pour créer une poignée permettant d’accrocher le récipient de collecte des larves à la barre de suspension.
    6. Avant la première utilisation, placez les bouteilles dans un réservoir à écoulement continu (sans coraux) pendant au moins 24 h pour éliminer tout résidu de colle.
  2. Préparation de la collecte de corail
    1. Immergez complètement le récipient de collecte des larves dans le bac de culture.
    2. Placez la colonie dans le récipient de collecte des larves tout en gardant la colonie et le récipient immergés dans l’eau.
    3. Accrochez la poignée du récipient de collecte des larves à la barre de suspension.
      REMARQUE : Après l’accrochage, assurez-vous que le haut du récipient de collecte est à ~3 cm au-dessus de l’eau.
    4. Répétez les étapes 4.2.1 à 4.2.3 jusqu’à ce que toutes les colonies soient dans leurs contenants de collecte des larves.
  3. Collecte et dénombrement des larves de corail
    1. Préparez un pichet doseur de 3 L, un bol, une pipette de 3 ml et des tubes de 50 ml.
    2. Décrochez la ligne de pêche de la barre de suspension et retirez une colonie de son récipient de collecte de larves. Remettez immédiatement la colonie dans le bac d’élevage.
      REMARQUE : Assurez-vous que la durée d’exposition à l’air est aussi courte que possible.
    3. Placez une main sur l’extrémité du bouchon du récipient de collecte des larves.
      REMARQUE : Lorsque le récipient de collecte des larves est rempli d’eau, il peut être lourd. Sans un support approprié, le récipient peut se briser lorsqu’il est retiré de l’eau.
    4. Décrochez la « poignée » du récipient de collecte des larves de la barre de suspension.
    5. Soulevez lentement le récipient de collecte des larves hors de l’eau.
    6. Maintenez le récipient de collecte à un angle d’environ 45° au-dessus du bac de culture pendant quelques secondes pour permettre à l’excès d’eau de refluer dans le réservoir par les fenêtres du récipient de collecte des larves.
      REMARQUE : N’inclinez pas le récipient au-delà de 45° pour atténuer le risque de déverser des larves par le haut du récipient.
    7. Retirez le récipient de collecte des larves du réservoir et placez-le sur le dessus du pichet doseur.
    8. Avant de dévisser le bouchon, utilisez un doigt pour appliquer une pression modérée contre le bouchon, puis dévissez le bouchon.
      REMARQUE : L’eau à l’intérieur du récipient de collecte peut être libérée rapidement lorsque le bouchon est retiré s’il n’est pas d’abord soutenu par le doigt (c’est-à-dire qu’il peut entraîner une perte de larves).
    9. Transférez une partie de l’eau à l’intérieur du pichet doseur dans un bol.
    10. Comptez manuellement le nombre de larves dans le bol à l’aide d’une pipette de 3 ml pour déplacer les larves dans un tube de 50 ml.
      REMARQUE : Sachez que certaines larves peuvent rester coincées à l’intérieur de la pipette. Si cela se produit, aspirez de l’eau de mer dans la pipette et secouez doucement tout en scellant la pipette avec un doigt pour détacher les larves.
    11. Continuez à l’étape 4.3.9 et à l’étape 4.3.10 jusqu’à ce que toutes les larves aient été comptées. À ce stade, les larves peuvent être utilisées dans des expériences ultérieures.
    12. Répétez les étapes 4.3.2 à 4.3.10 pour toutes les autres colonies de coraux.
      REMARQUE : Le pichet doseur et le bol doivent être rincés entre les colonies.
    13. Une fois le comptage terminé, rincez abondamment chaque récipient de collecte à l’eau douce, en particulier les fenêtres.

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Representative Results

Les protocoles décrits ont permis (1) de comparer le rendement reproducteur et le moment de la reproduction de colonies de coraux individuelles entre des traitements d’alimentation et de température distincts et (2) d’évaluer la faisabilité de l’alimentation des nauplius d’Artemia à différentes températures. Nous donnons ici un bref aperçu des résultats, mais il convient de faire preuve de prudence en ce qui concerne l’interprétation large des effets rapportés de la température et de l’alimentation sur la reproduction des coraux en raison de la nature à court terme de cette expérience (c’est-à-dire un seul cycle de reproduction) et de l’utilisation de colonies de coraux acclimatées à des conditions ex situ .

Chaque colonie s’est reproduite au cours de notre période de suivi (septembre lunaire 2022), et le taux de reproduction mensuel total a montré une forte variation entre les colonies. Le nombre total de larves relâchées par les colonies variait de 6 à 319, à l’exception d’une colonie (dans le traitement non nourri à 24 °C) qui a produit 528 larves ; Les données de toutes les colonies sont présentées à la figure 2, mais la colonie aberrante à forte production n’a pas été incluse dans l’analyse des données. Le rendement reproductif a été affecté par la température (modèle linéaire généralisé à effets mixtes ; z = 5,35, p < 0,001) et l’alimentation (z = 3,01, p < 0,003), avec une interaction significative entre la température et les traitements d’alimentation (z = 12,22 , p < 0,001). Les colonies cultivées à 28 °C ont libéré plus de larves lorsqu’elles n’étaient pas nourries (moyenne ±écart-type ; 151 ± 82) que lorsqu’elles étaient nourries (131 ± 133) (modèle linéaire généralisé à effets mixtes, contraste post-hoc ; z = 3,01, p = 0,014), mais la tendance inverse a été observée dans les colonies cultivées à 24 °C, les colonies nourries (80 ± 78) produisant plus de larves que les colonies non nourries (12 ± 6) (z = 11,91, p < 0,001).

Dans toutes les colonies, la reproduction a eu lieu avant la pleine lune (jour lunaire 15) (figure 3). Le jour lunaire moyen (DLM) de libération larvaire (pondéré par le taux de reproduction) variait du jour lunaire 6,5 au jour lunaire 11,1, avec une différence significative entre les traitements détectés uniquement entre les colonies « non nourries à 28 °C », qui se reproduisaient plus tôt dans le cycle lunaire, et les colonies « nourries à 24 °C », qui se reproduisaient plus tard dans le cycle lunaire (modèle linéaire à effets mixtes, contraste post hoc, t = 4,10, p = 0,006).

Au cours du mois précédant le suivi formel de la reproduction (août lunaire 2022), la densité des nauplius d’Artemia a été évaluée avant et après les séances d’alimentation ; cela a été répété à trois moments : au début de la culture du corail pour cette expérience (T0) et 2 semaines et 4 semaines après le début de la culture du corail dans les conditions de traitement (Figure 4). L’évaluation initiale à T0 n’a montré aucune différence entre la densité des nauplius d’Artemia avant et après l’alimentation dans les deux traitements thermiques. Après 2 semaines et 4 semaines de culture, la densité des nauplius d’Artemia était plus faible après l’alimentation dans les deux traitements à température (semaine 2 : ANOVA bidirectionnelle, F 1 104 = 128,45, p < 0,001 ; semaine 4 : ANOVA bidirectionnelle, F 1 104 = 294,71, p < 0,001). Il n’y avait pas de différence dans la densité avant l’alimentation entre les traitements à température (p > 0,05) ou la densité après l’alimentation entre les traitements à température (p > 0,05) à aucun des trois points de temps évalués.

Toutes les analyses ont été effectuées en R à l’aide des packages lme437, lmerTest 38, emmeans39, car 40 et Hmisc41. Les données et le script R utilisés pour les analyses sont accessibles au public sur GitHub (https://github.com/CJ-McRae/Lam-et-al_JoVE-submission).

Figure 1
Figure 1 : Schéma du plan expérimental et des matériaux représentatifs pour l’alimentation et la culture ex situ d’un corail scléractinien couvant. (A) Des colonies de Pocillopora acuta ont été élevées dans des bassins d’aquaculture à écoulement continu à 24 °C ou 28 °C dans des conditions d’alimentation et de non-alimentation ; Les cercles noirs représentent les colonies. (B) Les colonies ont été suspendues avec des lignes de pêche afin de réduire le stress lié à la manipulation et de favoriser un mouvement efficace entre les bassins d’élevage et d’alimentation. (C) Pendant les séances d’alimentation, toutes les colonies ont été déplacées dans un cadre grillagé à l’intérieur de bassins d’alimentation à température spécifique. Les colonies nourries étaient placées dans un compartiment du cadre et les colonies non nourries étaient placées dans l’autre compartiment du cadre ; Seules les colonies nourries recevaient de la nourriture. (D) Des nauplius d’Artemia enrichis ont été administrés aux colonies dans le traitement nourri deux fois par semaine. (E) Les colonies ont été placées dans des conteneurs de collecte de larves pendant la nuit pour quantifier le taux de reproduction quotidien au cours d’un cycle lunaire. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 2
Figure 2 : Rendement reproducteur des colonies de Pocillopora acuta à différentes températures (24 °C contre 28 °C) et traitements d’alimentation (nourris ou non nourris). Les lettres sont représentatives des différences significatives dans le rendement reproductif entre les traitements. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 3
Figure 3 : Période de reproduction des colonies de Pocillopora acuta à différentes températures (24 °C contre 28 °C) et traitements d’alimentation (nourris ou non nourris). La ligne pointillée verticale indique le jour lunaire moyen (DLM) de reproduction pour chaque traitement. Les tonalités de couleur à l’intérieur de chaque barre des parcelles spécifiques au traitement (A-D) indiquent la contribution des colonies individuelles à la reproduction totale quotidienne. Les lettres sont représentatives des différences significatives dans le moment de la reproduction entre les traitements. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 4
Figure 4 : Densité des nauplius d’Artemia avant et après les séances d’alimentation des coraux dans les traitements à 24 °C et 28 °C. La densité avant l’alimentation des coraux a été calculée avant l’alimentation des coraux, et la densité après l’alimentation a été calculée après la fin d’une session d’alimentation des coraux de 4 heures. La densité des nauplius d’Artemia a été évaluée au début de la culture corallienne (T0) puis après 2 semaines et 4 semaines dans des conditions de traitement dans un système d’aquaculture à flux continu. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

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Discussion

Cette évaluation préliminaire de l’effet de la température et de l’alimentation sur la reproduction des coraux a révélé des différences dans le rendement et le moment de la reproduction entre les colonies cultivées dans des conditions de traitement distinctes. De plus, il a été constaté que l’alimentation des colonies de coraux avec des nauplius d’Artemia semblait être efficace à des températures relativement fraîches (24 °C) et chaudes (28 °C). Ces résultats combinés mettent en évidence l’applicabilité de ces techniques simples pour l’alimentation et l’élevage de coraux scléractiniaires reproducteurs (en utilisant P. acuta comme exemple) dans les systèmes d’aquaculture ex situ .

Dans le contexte de la production reproductive, l’alimentation s’est avérée avoir une influence différente selon la température de traitement dans laquelle les colonies ont été cultivées, l’alimentation ne semblant avoir un effet positif sur la production de reproduction que dans les colonies soumises au traitement à 24 °C. Ce résultat est quelque peu surprenant puisque chez d’autres organismes marins, l’apport limité de nourriture à des températures élevées a montré un effet négatif sur la reproduction (p. ex., réduction du frai chez les demoiselles42) et a été associé à un faible développement au début de la vie (p. ex., mortalité plus élevée et croissance réduite chez les crabes pendant la métamorphose43). Chez les coraux, les évaluations spécifiques des effets interactifs de l’alimentation et de la température ont été principalement axées sur les performances photochimiques des symbiotes algales du corail44,45, et ces effets interactifs sont rarement explorés dans le contexte de la reproduction. De futures études visant une évaluation complète des effets sur la reproduction de l’alimentation à différentes températures sur plusieurs cycles de reproduction sont nécessaires. Mais ce n’était pas le but de la présente expérience. Au lieu de cela, cette expérience a été principalement utilisée pour démontrer l’efficacité des techniques d’alimentation et de culture présentées. Grâce à l’utilisation de ces techniques, il est facile d’évaluer clairement les tendances de reproduction des colonies individuelles, ce qui est important, car il n’est pas rare que la variation du taux de reproduction varie d’une colonie à l’autre. Par exemple, une large gamme de taux de reproduction a été observée entre les colonies, ainsi qu’au fil du temps pour la même colonie individuelle, dans de multiples études 30,32,46,47. La forte variabilité de la production de reproduction peut s’expliquer par la plasticité des stratégies de reproduction et/ou par des changements dans la hiérarchisation de l’allocation de l’énergie48,49. Les techniques qui permettent d’évaluer le rendement reproductif spécifique à la colonie, telles que celles décrites dans cette expérience, peuvent aider à identifier les facteurs environnementaux/génétiques de la capacité de reproduction, pertinents pour notre compréhension du recrutement des coraux (c’est-à-dire pertinents pour la résilience naturelle des récifs) et du potentiel d’approvisionnement en géniteurs (c’est-à-dire pertinents pour la culture ex situ visant à soutenir la restauration des coraux).

L’évaluation du moment de la reproduction dans le cadre de cette expérience a révélé que seules les colonies du traitement « non nourri à 28 °C » ont libéré les larves significativement plus tôt que les colonies du traitement « nourri à 24 °C » ; Le calendrier est resté similaire parmi les autres traitements. La plasticité induite par la température dans le moment de la reproduction a été observée chez plusieurs espèces de coraux, avec un moment avancé observé à des températures plus chaudes50,51,52. Ce changement de calendrier s’explique probablement par le développement accéléré des gamètes et des embryons à des températures plus chaudes53, qui, sous l’effet du changement climatique, pourrait finalement avoir une influence adaptative ou perturbatrice sur la reproduction et le recrutement des coraux54,55,56. Des expériences qui examinent explicitement la relation interactive possible entre l’alimentation et la température sur le moment de la reproduction pourraient permettre de mieux comprendre les conséquences des changements de calendrier et pourraient également tester l’aspect pratique de l’augmentation de la fréquence des cycles de reproduction pour améliorer la production aquacole ex situ.

Des techniques efficaces d’alimentation ex situ sont nécessaires pour mener des expériences contrôlées explorant la relation interactive potentielle entre la température et l’alimentation sur la reproduction des coraux. Dans cette expérience, les colonies de coraux ont été nourries dans des bassins d’alimentation à température spécifique à 24 °C et 28 °C, et des modèles similaires dans la densité avant et après l’alimentation des nauplius d’Artemia ont été trouvés à travers les traitements à température (c’est-à-dire une densité plus faible de nauplius d’Artemia après l’alimentation par rapport à l’alimentation avant l’alimentation). Ceci est révélateur de trois points importants : (1) le traitement thermique ne semble pas affecter la santé des nauplius d’Artemia ; (2) les taux d’alimentation des colonies coralliennes étaient approximativement les mêmes aux deux températures ; et (3) les colonies de coraux ont consommé des nauplius d’Artemia pendant les séances d’alimentation aux deux températures (à l’exception du point temporel T0, qui peut indiquer le stress de la colonie lors de l’acclimatation aux conditions expérimentales). Il est important de souligner que l’interprétation des tendances de densité entre les traitements de température et dans le temps ne sert qu’à une évaluation indirecte. Des recherches rigoureuses pour confirmer l’alimentation (p. ex., examen du contenu intestinal57) et la physiologie des nauplius d’artémias (p. ex., expression des protéines de choc thermique58) seraient nécessaires pour tirer des conclusions définitives sur la faisabilité de l’alimentation ; Une évaluation de cette nature n’entrait pas dans le cadre de cette expérience. Pourtant, sur la base des données de l’expérience couplées à une confirmation visuelle pendant l’alimentation, nous sommes convaincus que les colonies de coraux de cette expérience se nourrissaient activement sous les deux températures de traitement. Les coraux peuvent montrer des réponses contrastées à l’alimentation à des températures élevées, certaines espèces montrant une réduction et d’autres montrant une augmentation du taux d’alimentation45. Par conséquent, la tolérance à la température propre à l’espèce et à l’emplacement doit être prise en considération lors de la détermination des températures d’alimentation dans les expériences futures.

Les techniques d’alimentation et d’élevage décrites offrent plusieurs avantages qui visent à améliorer à la fois la qualité de la santé des coraux et la longévité de la reproduction en aquaculture ex situ. L’objectif global guidant cette approche décrite était fondé sur la minimisation des sources potentielles de stress corallien. Pour commencer, le besoin de manipuler directement les colonies de coraux a été éliminé en utilisant des lignes de pêche pour accrocher les coraux. Cela facilite le déplacement efficace des colonies entre les bassins d’élevage et d’alimentation et permet des ajustements simples et rapides de la position de la colonie (p. ex., raccourcir ou allonger la ligne de pêche pour modifier la profondeur de la colonie dans le bassin). Contrairement aux colonies placées sur un support ou au fond d’un bassin d’élevage, le fait de suspendre les colonies favorise la croissance dans toutes les dimensions, réduit l’accumulation d’algues et crée plus d’espace utilisable dans le réservoir (par exemple, plusieurs coraux peuvent être suspendus verticalement sur une seule ligne de pêche si nécessaire)59. En plus de réduire le besoin de compromis énergétiques60, ce qui peut aider à favoriser la reproduction à long terme32, les techniques d’alimentation décrites ont également contribué à réduire le stress corallien. Il est recommandé de se nourrir dans des bassins indépendants19,61 (par opposition à directement dans les bassins d’élevage) afin d’atténuer l’exposition des coraux à des niveaux potentiellement élevés de nutriments, ce qui peut nuire à la santé des coraux et entraîner une croissance abondante des algues62,63,64,65. De plus, si des problèmes de qualité de l’eau surviennent, l’entretien et le changement de l’eau dans les bassins d’alimentation peuvent être effectués facilement sans perturber les colonies de coraux. Les conteneurs de collecte des larves ont également été conçus dans un souci de réduction du stress corallien, ce qui permet d’obtenir une reproduction spécifique à la colonie sans manipulation directe ni besoin de culture dans des bassins à colonie unique. Le fait d’avoir plusieurs colonies dans de grands bassins d’élevage peut aider à améliorer la longévité de la reproduction (en particulier chez les espèces de coraux dont les modes de reproduction sont mixtes49), dont il a été démontré qu’elle décline avec le temps dans les systèmes ex situ 66,67. De plus, l’utilisation de grandes bouteilles en plastique comme récipients de collecte des larves offre aux larves un espace abondant, ce qui peut réduire le tassement sur le récipient de collecte lui-même ; Le tassement rapide peut être problématique lorsque de petits contenants de collecte sont utilisés (McRae et Lam, observations personnelles). Enfin, ces techniques d’alimentation et de culture ex situ utilisent des matériaux rentables, faciles à fabriquer et personnalisables en fonction des besoins spécifiques de l’expérience.

Les principales limites des techniques d’alimentation et d’élevage décrites sont les suivantes : 1) une limite limitée au nombre de colonies pouvant être cultivées en raison de l’espace requis dans le réservoir, 2) l’incapacité de normaliser le mode de reproduction (sexué ou asexué) en raison de la culture de plusieurs colonies dans le même bassin, et 3) l’utilisation d’une seule espèce provenant d’un seul site récifal pour tester l’efficacité des techniques décrites. Les recherches futures bénéficieraient de tests sur les performances d’autres espèces de coraux à l’aide de ces techniques d’alimentation et d’élevage, ainsi que de l’exploration de l’utilisation d’autres types d’aliments pour mieux répondre aux besoins alimentaires spécifiques de l’espèce.

En conclusion, il est reconnu que les critiques d’autres interventions actives68,69,70 s’appliquent probablement aussi à la promotion de la culture ex situ pour la reproduction des coraux, car les principales limites (par exemple, l’évolutivité, la diversité génétique) restent pertinentes. Pourtant, à l’instar d’autres interventions actives, la culture de coraux ex situ n’est pas destinée à être considérée comme une solution unique, mais plutôt comme une approche de soutien qui devrait être explorée en tandem avec des mesures significatives d’atténuation du changement climatique. Grâce à l’utilisation des techniques décrites, le stress corallien peut être réduit pour améliorer la longévité de reproduction d’un corail scléractinien, P. acuta, dans des systèmes d’aquaculture ex situ, à partir desquels les colonies (et leur progéniture) peuvent contribuer aux efforts de recherche et de restauration.

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Disclosures

Les auteurs n’ont pas d’intérêts financiers concurrents ou d’autres conflits d’intérêts.

Acknowledgments

Cette recherche a été financée par le ministère de la Science et de la Technologie (Taïwan), numéros de subvention MOST 111-2611-M-291-005 et MOST 111-2811-M-291-001.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Artemia cysts  Supreme plus NA Food source 
Chiller Resun CL650 To cool down water temperature if needed
Conductivity portable meter WTW Cond 3110 To measure salinity
Enrichment diets Omega NA Used in Artemia cultivation
Fishing line Super Nylon monofilament To hang the coral colonies
Flow motors Maxspect GP03 To create water flow
Heater 350 W ISTA NA Heaters used in tanks
HOBO pendant temperature logger Onset Computer UA-002-08 To record water temperature
LED lights Mean Well FTS: HLG-185H-36B NA
Light portable meter LI-COR LI-250A Device used with light sensor to measure light intensity in PAR
Light sensor LI-COR LI-193SA NA
Plankton net 100 µm mesh size Omega NA To collect larvae and artemia 
Primary pump 6000 L/H Mr. Aqua BP6000 To draw water from tanks into chiller
Propeller-type current meter KENEK GR20 Device used with propeller-type detector to measure flow rate
Propeller-type detector KENEK GR3T-2-20N NA
Stereo microscope Zeiss Stemi 2000-C  To count the number of artemia 
Temperature controller 1000 W Rep Park O-RP-SDP-1 To set and maintain water temperature

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Techniques d’alimentation Culture ex situ Corail scléractinien couvant Pocillopora acuta Changement climatique Dégradation des récifs Protocoles de culture de coraux Santé et reproduction Approvisionnement en géniteurs Projets de restauration Effets de la température Traitements d’alimentation Production de reproduction
Techniques efficaces pour l’alimentation et la culture <em>ex situ</em> d’un corail scléractinien couver, <em>Pocillopora acuta</em>
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Lam, K. W., McRae, C. J., Liu, Z.… More

Lam, K. W., McRae, C. J., Liu, Z. T., Zhang, X. C., Fan, T. Y. Effective Techniques for the Feeding and Ex Situ Culture of a Brooding Scleractinian Coral, Pocillopora acuta. J. Vis. Exp. (196), e65395, doi:10.3791/65395 (2023).

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