Summary
Den här artikeln visar en optimerad procedur för avbildning av neurala substrat av auditiv stimulering i sångfågel hjärnan med funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI). Det beskriver framställningen av de ljudstimuli, positionering av ämnet och förvärvet och efterföljande analyser av fMRI data.
Abstract
Neurobiologi fågelsång, som en modell för mänskligt tal, är en uttalad forskningsområde i Behavioral Neuroscience. I elektrofysiologi och molekylära metoder kan utredningen av antingen olika stimuli på några neuroner, eller en stimulans i stora delar av hjärnan, blodets syresättning nivåberoende (BOLD) funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI) kan kombinera både fördelar, dvs jämföra neurala aktiveringen inducerad av olika stimuli i hela hjärnan på en gång. fMRI i sångfåglar är utmanande på grund av den lilla storleken på deras hjärnor och eftersom deras ben och särskilt deras skalle innefattar många luftkaviteter, framkalla viktiga mottaglighet artefakter. Gradient-eko (GE) har BOLD fMRI framgångsrikt tillämpats på sångfåglar 1-5 (för en översikt, se 6). Dessa studier fokuserar på de primära och sekundära områden auditiva hjärnan, vilka är områden fria från mottaglighetsalleler artefakter. Men eftersom proccesser av intresse kan förekomma utanför dessa regioner, är hela hjärnan BOLD fMRI krävs med en MRI-sekvens mindre mottagliga för dessa artefakter. Detta kan uppnås genom användning av spinn-eko (SE) Bold fMRI 7,8. I den här artikeln beskriver vi hur du använder denna teknik i sebrafink (Taeniopygia guttata), vilket är små sångfåglar med en kroppsvikt på 15-25 g studerats i beteendevetenskap neurovetenskap av fågelsång. Huvudtemat för fMRI studier på sångfåglar är sång perception och sång lärande. Den auditiva naturen av stimuli i kombination med den svaga FETSTIL känsligheten hos SE (jämfört med GE) baserade fMRI sekvenser gör genomförandet av denna teknik mycket utmanande.
Protocol
Ett. Framställning av hörselintryck
- Först registrera ljud-stimuli samtidigt spelas inuti hålet i 7T MR-systemet. Hålet är ett slutet utrymme som kan förvränga auditiva stimuli som resulterar i förbättring av vissa auditiva frekvenser. Figur 1 visar frekvenserna förbättras och undertrycks, såsom visas av våra inspelningar av vitt brus gjort vid läget för fågelns huvud inuti magneten borrning med användning av en fiberoptiska mikrofon (Optimic 1160, Optoacoustics). För att kompensera detta artificiell förstärkning, är en equalizer-funktion tillämpas på varje stimulus med WaveLab programvara. För vår specifika konfiguration består funktion av en Gausskärna med följande parametrar: maximal amplitud:-20dB, centrerad på 3.750 Hz, bredd: 0,05 oktaver (motsvarande intervallet 2,500-5,000 Hz för vårt system).
- Låten stimuli består av flera individuella sång motiv av varje fågel interfolierade med perioder av tystnad. Den duration av dessa tysta perioder justeras för att hålla den totala mängden av ljud och tystnad identiska över alla stimuli. Denna konstruktion sparar den naturliga intraindividuella och inter-individuell variabilitet låtens längd. Den totala längden av varje stimulus är 16 sek. Intensiteten av varje låt normaliseras i termer av matchad root-mean-square och högpassfUtrerade vid 400 Hz innan de integreras i den fullständiga stimulus (sång och tysta perioder). Dessa manipulationer görs med Praat programvara.
- Experimentet består av en TILL / FRÅN alternerande blockdesign auditiv stimulering perioder (på block) med viloperioder (OFF block) (Figur 2). Varje block (PÅ och AV) varar 16 sekund, vilket motsvarar den förvärvstid för två bilder (se nedan för förvärv). Varje stimulus typ presenteras 25 gånger, vilket resulterade i förvärvet av 50 bilder per stimulans och per ämne. Presentationen ordning av villkoren bör vara slumpmässigt inom och mellanförsökspersoner. Denna randomiserad följd av stimuli kan kodas in i presentationsprogram.
2. Ämne Framställning
2.1 Ämne och gruppstorlek
Här presenterar vi ett protokoll som är anpassade till användningen av (vuxen) sebrafink. Valet av arten bestäms av den vetenskapliga fråga. Dock kan andra överväganden som fågel robusthet anestesi också beaktas. Sebrafink (Taeniopygia guttata) bör hållas i voljärer under ett 12 timmars ljus: 12 h mörk fotoperiod och har tillgång till mat och vatten ad libitum under hela studien. Det minimala antalet individer per försök är 15. Detta antal tar hänsyn till känsligheten hos spinnekosignalen fMRI och den naturliga interindividuell variation av biologiska fenomen som mäts i experimentet.
2.2 Installation av inställning och förberedelse av djuret
(För specifikationav den utrustning som används, hänvisar vi till den förteckning över specifika reagenser och utrustning i slutet av den här artikeln)
- Installera näbben masken på MRI sängen av en 7T MR-systemet och anslut den till gas styranordning med plaströr. Öppna både syre och kväve gasflaskor och slå på gasen styranordning (flöde syre: 200 cc / min, kväve: 400 cc / min).
Såsom nämnts ovan, är ett 7T MR system som används i den presenterade setup. Andra MR system med olika fältstyrkor är också möjliga, men till 7T en bra kompromiss uppnås mellan signal-till-brusförhållande och grad av mottaglighetsalleler artefakter (se diskussion). Vid högre fältstyrkor signal-till-brus-förhållande kommer att öka tillsammans med graden av mottaglighet artefakter.
- Slå på den feedback kontrollerat system och varmt luftflöde enhet.
- Söva zebra fink med 3% isofluran i en blandning av syre och kväve genom att införa näbbeni masken och hålla huvudet nere tills fågeln är helt anestesi. Detta kan verifieras genom att dra foten mjukt: när fågeln är helt sövd foten inte kommer att dras tillbaka av fågeln. Dessutom kommer ögonen på fågeln vara delvis stängd.
- Introducera kloak temperatur prob för att screena kroppstemperaturen och övervaka andning genom att placera en pneumatisk givare under sebraFinch magen. Stäng manteln att hindra fågelkroppen (Figur 3).
- Behåll andningshastighet inom intervallet 40 till 100 andetag per minut och hålla kroppstemperaturen konstant inom ett snävt intervall på 40 ± 0,5 ° C. När andningen området är för låg / hög, justera nivån på anestesi (% isofluran) i enlighet med detta. När problemet kvarstår, bör försöket avbrytas och djuret avlägsnas från installationen för att återhämta sig.
- Placera de icke-magnetiska dynamiska högtalare på vardera sidan av zebra fink huvudet och konAnslut dem till förstärkaren. Se till att trådarna i högtalarna är avleds från temperatursonden, eftersom det kan påverka den uppmätta temperaturen när för nära.
- Placera spolytan RF ovanpå sebraFinch huvudet och placera sebraFinch i mitten av magneten (och automatiskt centrum av den sändande spole, som är belägen i mitten av magneten).
- Minska anestesi nivå till 1,5% isofluran blandat med syre och kväve.
Tre. Data Acquisition
- Skaffa en uppsättning av en sagittal, 1 horisontellt och 1 koronal gradient-eko (GE) scout bilden (tri-pilotsekvensen) och uppsättningar av horisontella, koronalt och sagittal multi-slice bilder (lotsa T 2-viktade snabba förvärv avkoppling-förstärkt ( RARE) SE-sekvens) för att bestämma positionen av hjärnan i magneten (Figur 4).
- Minska bullret från gradienter genom att öka deras ramp gånger till 1000 ps. <li> Förbered fMRI sekvensen: RARE T 2-viktade sekvens, effektiv TE: 60 ms, TR: 2.000 msek, RARE faktor: 8, FOV: 16 mm, matris storlek: 64 x 32, orientering: sagittal, slice tjocklek: 0,75 mm, Inter-slice gap tjocklek: 0,05 mm, 15 skivor som täcker nästan hela hjärnan (Figur 4).
- Välj den auditiva protokollet (auditiva stimuli och tidpunkten för stimulans leverans) i presentationsprogram. Detta protokoll består av en sekvens av kommandon - för att inleda specifika auditiva stimuli - som utförs vid ett visst scan-nummer. Vid varje upprepning inom fMRI sekvensen, kommer skannern skickar programvaran en trigger till auditiv presentation programvara som i sin tur registrerar avsökningsnumret och utför motsvarande kommando.
- För att säkerställa att den auditiva presentationsprogram inte missar någon trigger från skannern, är den auditiva protokollet initieras först. När protokollet är fullastad, är det fMRI sekvensen startas.
- Varje fMRI experiment föregås av förvärvet av 12 dummy bilder för att låta signalen tillskrivas skannern bullret att nå ett stabilt tillstånd innan auditiv stimulering.
- Efter förvärvet zero-fill datan till 64 x 64.
- Ta en första (preliminärt) se resultaten med funktionell Tool i Paravision (tillval Processing / Functional Imaging). Beräkna skillnaden BOLD respons mellan alla på block och baslinjen (OFF block). Denna analys ger en första indikation på kvaliteten av experimentet. Om ingen aktivering ses i de primära auditiva områden i detta skede, hade fågeln antagligen inte höra / bearbetat de auditiva stimuli på grund av tekniska problem med stimulans presentation, anestesi nivå, etc. Inställningen bör verifieras och mätningen upprepas.
- Kör en anatomisk 3D SÄLLSYNT T2-viktad sekvens i samma riktning som de tidigare fMRI skanningar och med effektiv TE: 60 ms, TR: 2.000 msek, RARE faktor: 8, FOV: 16 mm, matris storlek: 256 x 128 x 64.
- Zero-fylla data till 256 x 256 x 256.
- Ta zebra fink från MRI sängen och låt den återhämta sig från anestesi i en bur under en röd lampa. Normalt går återvinningen av en zebra fink efter isoflurananestesi relativt snabbt (maximalt 5 min). Efter bara några minuter, kommer fåglarna att försöka stå upp och när fågeln är helt återhämtat sig, kommer det att sitta på en gren istället för att sitta på botten av buren. Varaktigheten av anestesi är ca 2 h för föreliggande experiment. Den maximala tiden för isoflurananestesi tillämpas sebrafink i vårt labb är 6 h, varefter fåglarna också återvinnas inom 5 min.
4. DATABEHANDLING
- Konvertera MR-data till Analysera eller Nifti format.
- Eftersom SPM har utvecklats för att behandla fMRI data som erhållits hos människa, är det för voxels på ca 2 mm. Många SPM inställningar är anpassade till denna ungefärliga voxelstorlek. Om man inte gör want att ändra alla dessa inställningar, är det enklaste sättet att gå vidare för att artificiellt öka voxelstorleken av data fågel fMRI. Justera voxelstorleken i huvudet genom att multiplicera den verkliga voxelstorlek med 10 hjälp MRIcro. Det bör noteras, att en sådan justering inte påverkar de data i sig själv, ingen resampling eller andra modifieringar av data tillförs.
Ett alternativ till detta är användningen av "SPMMouse" som är en verktygslåda tillåter SPM för att öppna och analysera filer i något voxel dimension. Verktyget låter SPM 'glas hjärnor "som skapas från en bild och justerar automatiskt defaults längdskalor baserade på rubrikerna för bildfiler eller användaren inmatade data. Därför fungerar denna verktygslåda på motsatt sätt än vad vi föreslår. I stället för att ändra voxelstorleken av bilderna för att passa i SPM, används standardinställningarna för SPM ändrats för att använda bilder med olika voxel storlekar.
- Rikta om fMRI data. Co-registrera anatomiska 3D dataset till than fMRI tidsserier. Normalisera 3D-data (och co-registrerade fMRI tidsserier) till sebraFinch hjärnan MRI atlas. Applicera transformationsmatrisen till fMRI dataset. Detta kan alla göras med hjälp av Statistiska Parametrisk Mapping (SPM) 8 programvara.
- Jämna data med en 0,5-mm bredd Gausskärna hjälp SPM8.
- Utför statistiska voxel-baserade analyser med hjälp SPM8. Modell data som en box-bil (ingen hemodynamiska svaret funktion). Skatta modellparametrar med den klassiska Restricted Maximum Likelihood algoritm. Beräkna den genomsnittliga effekten av varje auditiv stimulus i varje ämne (fast-effekt-analys) och därefter beräkna statistik som önskas för gruppens analyser (mixed-effektanalyser).
- Projicera statistisk parametrisk kartan på zebra fink atlas (Figur 5) 9 i SPM8 att lokalisera de funktionella aktiveringar (Figur 6).
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Vi här visuellt presenterade en optimerad sekvens av förfaranden för lyckad avbildning av neurala substrat av auditiva stimuli i zebra fink hjärnan. För det första att det beskrivna förfarandet för framställning av de auditiva stimuli resulterar i stimuli kan införlivas i en TILL / FRÅN blocket paradigm (figur 2) och som är normaliserade att eliminera potentiella skillnader i ljudtrycksnivå som skulle kunna framkalla en differentiell respons i hjärnan . Efter beredning av zebra fink för MRI skanning och placera den i hålet i magneten (Figur 1), kan fMRI förvärvas. Dessutom är en 3D högupplöst bild vidtas för att normalisera data till zebra fink atlas 9. Slutligen ger pre-bearbetning och statistisk analys av data visualisering av resultaten (figur 6).
69/4369fig1.jpg "alt =" Bild 1 "fo: innehåll-width =" 4.5in "fo: src =" / files/ftp_upload/4369/4369fig1highres.jpg "/>
Figur 1. Spektrogram av vitt brus registrerats i syfte att fastställa vilka frekvensband som är förstärkt / undertrycks inom magnetöppningen. A. Vitt brus utanför magnetöppningen. B. Vitt brus registrerades på den plats på fågelns huvud inuti magnetöppningen. C. White buller efter tillämpning av equalizer funktionen för att korrigera för förbättrade / undertryckt frekvensband.
Figur 2. Översikt av ON / OFF blocket paradigm där auditiv stimulering perioder varvas med viloperioder. Varje block (stimulus / vila) varar 16 sekunder under vilken två bilder förvärvas. De olika stimuli består av representativa motiv av fågelsång eller andra typer av ljudberoende på experimentet. Dessa motiv är sammanlänkade och interfolieras med tysta perioder och varaktigheten av de tysta perioder justeras för att hålla den totala mängden av ljud och tystnad identiska över alla stimuli.
Figur 3. . Uppställning för auditiv fMRI i små sångfåglar A. Animaliska säng Infällt:. Detaljerad schematisk översikt av positioneringen av fågeln i djuret bädd av skannern: B. RF huvudspole, C. Beak mask med D. tillförsel av anestesigas, E. icke-magnetiska hörlurar, F. pneumatisk kudde sensor för att övervaka andningsfrekvens, G. kloak temperaturgivare, H. återkoppling kontrollerad värmare för att hålla kroppentemperatur av fågeln stabil under mätningen. Klicka här för att visa en större bild .
Figur 4. Slice geometri för hela hjärnan fMRI bildbehandling. Sammansättning av skärmdumpar från geometri redaktör i ParaVision programvara. Tidigare förvärvade axiella, sagittal och koronala SÄLLSYNT lotsning bilder används för att definiera segmentet orienteringen för fMRI skanning.
Figur 5. Lateral vy av en 3D-representation av den vänstra hjärnhalvan med avgränsade strukturer från zebra fink atlas 9, projiceras på sin mid-sagittal skiva. Färgkoden på avgränsade kärnor presenteras till höger. Dessa delineated strukturer är en del av den vokala motor vägen: HVC, nucleus robustus arcopallii (RA), nXII pars tracheosyringealis (nXIIts), den främre framhjärnan vägen: nucleus lateralis magnocellularis pars lateralis (LMAN), område X (X), det auditiva systemet: fält L, nucleus ovoidalis (Ov), nucleus mesencephalicus lateralis pars dorsalis (MLD), luktsinnet: luktbulben (OB), och det visuella systemet: nucleus entopalliallis (E), tectum opticum (TEO),.
Figur 6. Exempel på en fMRI FETSTIL gensvar i den primära auditiva regionen, Fält L, och angränsande sekundära regioner auditiva framkallade av olika auditiva stimuli jämfört med resten skick. Bilderna består av statistiska parametriska kartor överlagrade på högupplösta anatomiska bilder från sebraFinch hjärnan atlas 9. T-värden är färgkodade enligtskalan som visas i figuren och endast voxlar i vilka t-test befanns vara signifikant (p <0,001) visas.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
I denna rapport beskriver vi ett optimerat protokoll för detaljerad in vivo karakterisering av neurala substrat av auditiv stimulering i sövda sebrafink.
I linje med det som presenteras protokoll, majoriteten av funktionella studier hjärnaktiveringen hos djur med hjälp BOLD fMRI, söva djuren under förvärvet. Utbildning djuren att vänja dem till magneten miljön och skannern buller under läsperioder är också möjligt, men ganska tidskrävande och utmanande och därför sällan används.
Även anestesi minimerar stressinducerade effekter på fysiologiska reaktioner av intresse och underlättar djurhantering, dess effekt både på neural respons och på överföringsfunktionen mellan den neurala aktiviteten och djärva respons mätt i fMRI är en pågående och viktigt forskningsområde . Därför, effekterna av anestesi på Bold svar under auditory stimulering i sebrafink undersöktes i vårt labb 2. Således tre allmänt använda bedövningsmedel i zebra finkar - medetomodine, isofluran och uretan -, agerar på olika neurotransmittor system studerades. Resultaten indikerade att auditiv stimulering resulterade i tydliga BOLD svar med alla tre bedövningsmedel, men att små skillnader förekom mellan de tre reagens i förhållande till t.ex. utvidgning av området för aktivering. Baserat på resultaten av denna studie och på det faktum att isofluran är den vanligaste bedövningsmedel i kliniska tillämpningar, eftersom det har den stora fördelen av att ha relativt snabb återhämtning och mindre biverkningar och sålunda har den högsta potential för användning i longitudinella studier blev isofluran narkos i valet för SebraFinchgrupp fMRI på vårt labb.
I detta protokoll använder vi spinnekosignalen (SE) fMRI i stället för den mer traditionella gradient-echo (GE) fMRI. Jämfört med GE fMRI, har SE fMRIden stora fördelen av att ge signal till hela hjärnan som det finns ingen signalbortfall i bilderna. En annan fördel med SE BOLD fMRI är dess bättre rumslig specificitet 10,11. Faktum är att vid höga magnetfält, är den intravaskulära delen av SE BOLD signal minskas (på grund av en lång TE) och extravaskulära komponenten från stora kärl undertrycks (av 180 ° omfokusering puls av SE-MRI-sekvens). SE BOLD signal alltså domineras av en noggrann extravaskulär signal härrörande från små fartyg 12-14. Den största begränsningen av SE fMRI är en relativt svag känslighet, kräver optimerade sekvenser och optimerade paradigm stimulering. Kontrasten till brusförhållandet (CNR) ökar med fältstyrka 15. En lång TE ökar också CNR, men äventyrar signal-till-brus-förhållande 12,13,15. Den optimala TE motsvarar vanligtvis en tid som är lika med eller längre än T2 värdet av vävnaderna. Vi har visat att vid 7T,en TE-värde av 60 millisekunder tillhandahåller en CNR och en signal-till-brus-förhållande tillräckligt för att upptäcka signifikanta skillnader i BOLD responser som utlöses av olika stimuli (Poirier, 2010).
Jämfört med GE T2 *-viktade kontrast, SE T2-viktade kontrast kräver en lång TR (1500-2000 ms vid 7T). För att kunna avbilda 15 skivor, använde vi en TR på 2,000 ms. För att hålla förvärvet tid på en rimlig gräns, SE MRI sekvenser måste påskyndas. Detta uppnås vanligen med hjälp av echo planar imaging (EPI) stickprovsprogram 10,16-19. Emellertid inducerar EPI bild snedvridning som ökar med storleken av det magnetiska fältet, och kontaminerar BOLD signal med T2 * effekter (gör signalen starkare, men mindre specifik). EPI ger också en mycket intensiv ljudnivå, vilket gör det mindre relevant för användning vid undersökning auditiva stimuli. Vi använde sålunda en SÄLLSYNT sekvens med en matris storlek på 64 x 32, vilket resulterade i ett förvärv tid av 8 sek. Denna tidsmässiga upplösnjon fortfarande är förenligt med den tröga FETSTIL svaret inducerat genom block-mönster, men för långsamt att exakt sampla tidsförloppet för BOLD eller så kan man använda händelse-relaterade designs. Med denna sekvens, erhöll vi således en ren T2-viktad SE-signal, som kännetecknas av en mycket god rumslig specificitet, en känslighet tillräckligt hög för att detektera differentiella BOLD svaren och en temporal upplösning kompatibel med den använda stimulus paradigm 20,21.
Fördelar och begränsningar av användningen av fMRI i Songbirds
Under de senaste decennierna, har fMRI blivit en av de mest populära neuroradiologiska tekniker i klinisk kognitiv neurovetenskap för att studera hjärnans aktivitet under olika uppgifter allt från enkla sensoriska-motor med högt kognitiva uppgifter. I preklinisk forskning, är denna metod dock fortfarande bara knappt används. Bristen på fMRI-experiment slutfördes i små djur och särskilt sångfåglar hittills möjligenhänför sig till det faktum att anestesi eller behandling med lugnande medel krävs för att uppnå fullständig immobilisering av försökspersonerna (se diskussion ovan). Därför anses detta vara den största nackdelen med den teknik och begränsar den typ av frågor som kan behandlas. Men även fMRI kräver narkos och BOLD signal främst avspeglar lokala fält potentialer och skiljer sig därmed från de aktionspotentialer mätt i elektrofysiologiska och omedelbar tidig gen (IEG) studier (t.ex. 22), BOLD fMRI har bekräftat många resultat som erhållits genom dessa tekniker.
Hittills de mest populära tekniker i Songbird neurovetenskap fortfarande aktivitet-beroende uttryck av IEG och elektrofysiologiska inspelningar av singel-eller multi-enhetens verksamhet. Dessa tekniker dra nytta av en mycket hög rumslig upplösning (5-30 pm; cellnivå). Men de är mycket invasiva eller ens dödligt. Dessutom är elektrofysiologiska tekniker begränsas av antalet för loningar som kan provtas i ett experiment och kräver således a priori hypoteser om lokalisering av neuronala substrat involverade i den undersökta processen. I motsats härtill tillåter FETSTIL fMRI en hela hjärnan tillvägagångssätt - med en rumslig upplösning på 250 | im - och kan således användas för att utföra antagande-fria experiment. Slutligen och viktigast, möjliggör icke-invasiv MRT upprepade longitudinella åtgärder på samma frågor, vilket öppnar ett stort utbud av nya möjligheter.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Inga intressekonflikter deklareras.
Acknowledgments
Denna forskning har finansierats med bidrag från Research Foundation - Flandern (FWO, projekt Nr G.0420.02 och G.0443.11N), Hercules Foundation (bidrag Nr AUHA0012), samlade åtgärder (GOA finansiering) från universitetet i Antwerpen, och delvis sponsras av EG - FP6 projekt Dimi, LSHB-CT-2005 till 512.146 och EG - FP6 projekt EMIL LSHC-CT-2004 till 503.569 till A.VdL. G.DG och CP är forskarassistenter av Research Foundation - Flandern (FWO).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Isoflurane anaesthetic | Isoflo | 05260-05 | |
| PC-Sam hardware/software | SA-Instruments | http://www.i4sa.com | |
| Monitoring and gating system | 1025 | ||
| MR-compatible small rodent heater system | Model 1025 compatible | ||
| Rectal temperature probe | RTP-102B | 7'', 0.044'' | |
| 7T MR scanner | Bruker Biospin | PHS 70/16 | |
| Paravision software | 5.1 | ||
| Gradient Insert | BGA9S | 400 mT/m, 300A, 500V | |
| Gradient Amplifiers | Copley Co., USA | C256 | |
| Transmit resonators | Inner diameter: 72 mm, transmit only, active decoupled | ||
| Receiver antenna - 20 mm quadrature Mouse Head | Receive only, active decoupled | ||
| WaveLab software | Steinberg | ||
| Praat software | Paul Boersma, University of Amsterdam | http://www.praat.org | |
| Non-magnetic dynamic speakers | Visation, Germany | HK 150 | |
| Fiber optic microphone | Optoacoustics, | Optimic 1160 | |
| Sound amplifier | Phonic corporation | MM 1002a | |
| Presentation software | Neurobehavioral Systems Inc. | ||
| MRIcro | Chris Rorden | http://www.cabiatl.com/mricro/mricro/ | |
| Statistical Parametric Mapping (SPM) | Welcome Trust Centre for Neuroimaging | 8 | http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/ |
References
- Van Meir, V., et al. Spatiotemporal properties of the BOLD response in the songbirds' auditory circuit during a variety of listening tasks. Neuroimage. 25, 1242-1255 (2005).
- Boumans, T., Theunissen, F. E., Poirier, C., Van Der Linden, A. Neural representation of spectral and temporal features of song in the auditory forebrain of zebra finches as revealed by functional MRI. The European Journal of Neuroscience. 26, 2613-2626 (2007).
- Boumans, T., et al. Functional magnetic resonance imaging in zebra finch discerns the neural substrate involved in segregation of conspecific song from background noise. Journal of Neurophysiology. 99, 931-938 (2008).
- Boumans, T., et al. Functional MRI of auditory responses in the zebra finch forebrain reveals a hierarchical organisation based on signal strength but not selectivity. PloS ONE. 3, e3184 (2008).
- Vignal, C., et al. Measuring brain hemodynamic changes in a songbird: responses to hypercapnia measured with functional MRI and near-infrared spectroscopy. Physics in Medicine and Biology. 53, 2457-2470 (2008).
- Van der Linden, A., Van Meir, V., Boumans, T., Poirier, C., Balthazart, J. MRI in small brains displaying extensive plasticity. Trends in Neurosciences. 32, 257-266 (2009).
- Poirier, C., Van der Linden, A. M. Spin echo BOLD fMRI on songbirds. Methods Mol. Biol. 771, 569-576 (2011).
- Poirier, C., Verhoye, M., Boumans, T., Van der Linden, A. Implementation of spin-echo blood oxygen level-dependent (BOLD) functional MRI in birds. NMR in Biomedicine. 23, 1027-1032 (2010).
- Poirier, C., et al. A three-dimensional MRI atlas of the zebra finch brain in stereotaxic coordinates. Neuroimage. 41, 1-6 (2008).
- Zhao, F., Wang, P., Kim, S. G. Cortical depth-dependent gradient-echo and spin-echo BOLD fMRI at 9.4T. Magnetic Resonance in Medicine: Official Journal of the Society of Magnetic Resonance in Medicine / Society of Magnetic Resonance in Medicine. 51, 518-524 (2004).
- Harel, N., Lin, J., Moeller, S., Ugurbil, K., Yacoub, E. Combined imaging-histological study of cortical laminar specificity of fMRI signals. NeuroImage. 29, 879-887 (2006).
- Duong, T. Q., et al. Microvascular BOLD contribution at 4 and 7 T in the human brain: gradient-echo and spin-echo fMRI with suppression of blood effects. Magnetic Resonance in Medicine: Official Journal of the Society of Magnetic Resonance in Medicine / Society of Magnetic Resonance in Medicine. 49, 1019-1027 (2003).
- Lee, S. P., Silva, A. C., Ugurbil, K., Kim, S. G. Diffusion-weighted spin-echo fMRI at 9.4 T: microvascular/tissue contribution to BOLD signal changes. Magnetic Resonance in Medicine: Official Journal of the Society of Magnetic Resonance in Medicine / Society of Magnetic Resonance in Medicine. 42, 919-928 (1999).
- Uludag, K., Muller-Bierl, B., Ugurbil, K. An integrative model for neuronal activity-induced signal changes for gradient and spin echo functional imaging. NeuroImage. 48, 150-165 (2009).
- Yacoub, E., et al. Spin-echo fMRI in humans using high spatial resolutions and high magnetic fields. Magnetic Resonance in Medicine: Official Journal of the Society of Magnetic Resonance in Medicine / Society of Magnetic Resonance in Medicine. 49, 655-664 (2003).
- Keilholz, S. D., Silva, A. C., Raman, M., Merkle, H., Koretsky, A. P. Functional MRI of the rodent somatosensory pathway using multislice echo planar imaging. Magnetic Resonance in Medicine: Official Journal of the Society of Magnetic Resonance in Medicine / Society of Magnetic Resonance in Medicine. 55, 316-324 (2006).
- Keilholz, S. D., Silva, A. C., Raman, M., Merkle, H., Koretsky, A. P. Functional MRI of the rodent somatosensory pathway using multislice echo planar imaging. Magnetic Resonance in Medicine: Official Journal of the Society of Magnetic Resonance in Medicine / Society of Magnetic Resonance in Medicine. 52, 89-99 (2004).
- Goloshevsky, A. G., Silva, A. C., Dodd, S. J., Koretsky, A. P. BOLD fMRI and somatosensory evoked potentials are well correlated over a broad range of frequency content of somatosensory stimulation of the rat forepaw. Brain Research. 1195, 67-76 (2008).
- Kida, I., Yamamoto, T. Stimulus frequency dependence of blood oxygenation level-dependent functional magnetic resonance imaging signals in the somatosensory cortex of rats. Neuroscience Research. 62, 25-31 (2008).
- Poirier, C., Boumans, T., Verhoye, M., Balthazart, J., Van der Linden, A. Own-song recognition in the songbird auditory pathway: selectivity and lateralization. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. 29, 2252-2258 (2009).
- Poirier, C., et al. Own song selectivity in the songbird auditory pathway: suppression by norepinephrine. PloS ONE. 6, e20131 (2011).
- Logothetis, N. K., Pauls, J., Augath, M., Trinath, T., Oeltermann, A. Neurophysiological investigation of the basis of the fMRI signal. Nature. 412, 150-157 (2001).
