Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove

Neuroscience

גירוי Optogenetic של התנהגות בריחה ב doi: 10.3791/50192 Published: January 25, 2013

Summary

כלי optogenetic מקודד גנטי מאפשרים מניפולציה לא פולשנית של תאי עצב ספציפיים ב

Abstract

מספר הולך וגדל של כלים גנטיים מקודדים הופכים זמין המאפשר מניפולציה לא פולשנית של הפעילות העצבית של הנוירונים ספציפיים בדרוזופילה melanogaster 1. ראשי בין אלה הם כלי optogenetic, המאפשרים הפעלה או ההשתקה של תאי עצב מסוים בחיים השלמים ונעו בחופשיות באמצעות אור בהיר. Channelrhodopsin (ChR2) הוא ערוץ קטיון אור פעיל, שכאשר מופעלים על ידי אור כחול, גורם לאובדן קיטוב של נוירונים שמבטאים אותו. ChR2 היה יעיל לזיהוי תאי עצב קריטיים להתנהגויות ספציפיות, כגון הימנעות 2 CO, סיומת חוטם ותגובה בהלה תיווך ענקי בסיבי 2-4. עם זאת, כמקורות האור החזקים המשמשים כדי לעורר ChR2 גם לעורר photoreceptors, טכניקות optogenetic אלה לא עודכנה בעבר בשימוש במערכת הראייה. כאן, אנו משלבים גישת optogenetic עם מוטציה הפוגעת phototransduction להדגמהnstrate כי הפעלת מקבץ של נוירונים נול רגישים באונה האופטית של הזבוב, Foma-1 נוירונים, יכול לנהוג התנהגות בריחה המשמשת למניעת התנגשות. אנחנו השתמשנו אלל ריק של רכיב חיוני של מפל phototransduction, פוספוליפאז C-β, מקודד על ידי גן norpA, כדי להבהיר את הזבובים עיוורים וגם להשתמש במערכת activator תעתיק Gal4-כטב"מ לנהוג ביטוי של ChR2 בפומה-1 הנוירונים. זבובים בודדים מונחים על משטח קטן המוקפים נוריות כחולות. כאשר הנוריות מוארות, עף במהירות המראה לטיסה, באופן דומה להתנהגות מונעת חזותי נול-בריחה. אנו מאמינים כי טכניקה זו ניתן להתאים בקלות כדי לבחון התנהגויות אחרות בהעברת זבובים בחופשיות.

Introduction

or Start trial to access full content. Learn more about your institution’s access to JoVE content here

ארסנל גובר של כלים גנטיים מקודדים פותח כדי לתפעל פעילות עצבית בתאים ספציפיים בדרוזופילה melanogaster 1. כלים אלה מאפשרים הפעלה או השתקה לא פולשנית של תאי עצב מסוימים בחיים השלמים ונעו בחופשיות. בין אלה, Channelrhodopsin2 (ChR2), ערוץ קטיון אור פעיל, מציע יתרונות חשובים, שכן הוא יכול להיות נשלט באופן זמני ומושרה במהירות. כאשר נוירונים ההמפורש ChR2 נחשפים לאור בהיר כחול (470 ננומטר) שהם במהירות depolarize ולהציג שיעורי ירי גבוה 3-5. הפעלה ממוקדת כגון תאי עצב ספציפי בבעלי חיים שנעו בחופשיות חשפה את התלות של נוירונים מסוימים להתנהגויות כגון הימנעות 2 CO 3, חוטם 2,4 הארכה, ותגובות בהלה בתיווך ענקי בסיבי 4. עם זאת, כמקורות האור החזקים הדרושים כדי לעורר ChR2 גם לעורר photoreceptors, החלת אופטכניקות togenetic למערכת הראייה היו מוגבלות. על ידי שילוב של גישת optogenetic עם מוטציה הפוגעת phototransduction, אנו מראים כי הפעלה של אשכול ספציפי של תאי עצב באונה האופטית של הזבוב יכולה לנהוג התנהגות הבריחה המשמשת למניעת התנגשות 6.

רוב, אם לא כל, חיות חזותיות מפגינות התנהגות בריחה כדי למנוע התנגשויות עם אובייקטים מתקרבים. הליכה או נייח זבובים, כאשר הציגו עם התנגשות ממשמשת ובאה, המראה לטיסה, הרחק מההתנגשות המתקרבת 7-9. המראות אלו מאופיינים בכנפיים לפני ההמראה ומסלול טיסה יציבה 10,11 שהועלו. תגובה זו שונה מהתגובה ענקית בסיבי תיווך הלה, הקפיצות שלא קדמו להם כנפיים שהועלו, ובדרך כלל תוצאה של נפילה בנפילה חופשיה-4,9. לאחר זיהה אשכול ספציפי של תאי עצב רגיש נול באונה האופטית, Foma-1 נוירונים, שהם uniquאיליי מכוון כדי לקודד אובייקטים מתקרבים, בקשו לחקור את מעורבותם בהתנהגות בריחת נולו של הזבוב. כאן אנו מדגימים את שימוש optogenetics סלקטיבי להפעלת הנוירונים האלה וגרם להתנהגות בריחתו של הזבוב.

אנו משתמשים במערכת activator תעתיק Gal4-כטב"מ לנהוג ביטוי של ChR2 בנוירונים Foma-1. ChR2 דורש cofactor כל טרנס הרשתית וזה נמצא ברמות נמוכות במערכת העצבים המרכזית תסיסנית יש להשלימו בתזונה של הזבובים. 3,4 כאור בהיר משמש להפעלת ChR2 וזבובים מפגינים התנהגויות phototactic חזקות 12, שבקשנו לשלול את האפשרות של תגובה לגירוי ויזואלי. כדי לעשות זאת, השתמש בעלי חיים שהיו מוטצית הומוזיגוטים לאלל ריק של גן norpA, אשר מקודד מרכיב קריטי של מפל phototransduction, C-β פוספוליפאז. קולטני אור בזבובים מוטנטיים כאלה אינם מסוגלים responד להדליק 13. כדי לבדוק את גירוי optogenetic של תגובת הבריחה, אנחנו צריכים לבודד זבוב אחד ולשטוף אותו באור כחול בהיר. כדי לעשות זאת, אנו שמים זבובים בודדים בטיפי pipet. טיפ pipet אחד ממוקם בבעל מותאם אישית, כגון שזבוב geotactically יצעד טיפ ויצא על גבי פלטפורמה מלבנית. הזבוב הוא מסוגל ללכת בחופשיות על גבי פלטפורמה זו. הפלטפורמה היא מוקפת בארבעה מערכים LED כחולים, כל 3 נוריות המכילות, התמקדו בחלק העליון של הפלטפורמה. אחרי הזבוב הוא על הרציף, הנוריות מוארות, ותגובתו של הזבוב נרשמת באמצעות מצלמה במהירות גבוהה 6.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

or Start trial to access full content. Learn more about your institution’s access to JoVE content here

1. צור זבובי Channelrhodopsin

  1. צלב-ChR2 כטב"מ זבובים עם Gal4 נהג על פי בחירתך, אנו משתמשים G105-Gal4, המתבטא בנוירונים-1 Foma באונה האופטית.
  2. כדי לשלול את האפשרות של תגובה חזותית לאור הגירוי הכחול, שני הקווים, הזבוב נמצאים בaw + רקע norpA.
  3. תוצאת סיום: w + norpA; G105-Gal4/UAS-ChR2 +
  4. לאחר מבוגר זבובי eclose, לשים נקבות נבחרו על מזון טרי, בתוספת 10 מיקרומטר כל טרנס רשתית (שיתוף גורם נדרש לChR2) ומוגנים מפני אור, במשך 3 ימים לפני ביצוע הבדיקה התנהגותית.

2. הפוך 10 מזון משופר-All-טרנס רשתית מיקרומטר

  1. להמס 100 מ"ג כל טרנס הרשתית ב17.6 מ"ל של אתנול 95% כדי 20 מ"מ רשתית. ממשיך כל טרנס הרשתית מוגנת מפני אור בכל העת.
  2. ממס אוכל זבוב קמח תירס רגיל במיקרוגל, ומצנן עד חמים למגע.
  3. מערבב 50 μl של 20 מ"מכל טרנס רשתית לבקבוקונים של 10 מ"ל של אוכל לטוס.
  4. בואו בקבוקונים לצנן ולשמור מוגנים מפני אור.

3. ציוד

  1. טיפי Pipet: 1000 טיפי pipet μl סטנדרטיים הם חתכו ליד הקצה, יצירת קוטר נקבובי של ~ 2.25 מ"מ.
  2. פלטפורמה (ראה תרשים 1).
    1. בסיס Delrin, 17 סנטימטרי X 25 סנטימטר, נבנה עם חורי הברגה בכל פינה כדי להתאים ¼ "מחברי צינור קירור NPT.
    2. בעל אנכי, עשוי מDelrin, מחובר למרכז הבסיס. המידות הכוללות הן 25 מ"מ X 40 מ"מ X 65 מ"מ (רוחב X עומק X גובה). חריץ רחב 10 מ"מ לכל האורך של המחזיק, עם בורג אגודל בתחתית. פלטפורמה מחוברת לראשו של הבעל, 25 מ"מ X 40 מ"מ X 10 מ"מ, עם חור בקוטר 3.5 מ"מ מיושר עם החריץ במחזיק.
  3. מערכי LED (ראה תרשים 1).
    1. ארבע זרועות של צינור נוזל קירור, ארוך ~ 18 סנטימטרים, הם מודבקים לפלטפורמת basדואר משתמש במחבר צינור נוזל הקירור. צינור נוזל קירור משמש רק כתמיכה מבנית ואינו משמש למטרות קירור.
    2. חריצים כראוי רווח נחתכים לחלק האחרון של נוזל קירור שטיפה של כל זרוע להדביק גוף קירור לסוף כל זרוע.
    3. רבל LED כחול Tri-כוכבים הוא רכוב לכל גוף קירור באמצעות דבק תרמי חתוך מראש. Carclo 18 ° Tri-עדשה מודבקת לכל כוכב Tri-.
    4. Tri-כוכבי LED מחווטים לנהגי BuckPuck DC ואספקת חשמל כפי שצוינה. יש לנו ההגדרה מסודרת שלנו עם כל BuckPuck powering 2 Tri-כוכבים בסדרה.
    5. תאורה של כל הארבעה LED-כוכבי Tri ב700 mA הניב קרינה של 713 ואט / מ 2 בפלטפורמה שלנו.
  4. מצלמה: המצלמה היא רכובה על חצובה קטנה והתמקדה בחלקו העליון של המצע.

4. Assay התנהגות

  1. בקצרה לטשטש את זבובים על קרח.
  2. הנח זבובים בודדים בטיפי pipet, באמצעות קלטת כדי לסגורשני קצוות של הקצה.
  3. לאחר שהתעוררו והזבובים פעילים בוחנים את קצה pipet, להסיר את הסרט ואת מקום pipet בחריץ בבעל אנכי. הבורג משמש כדי לאבטח את קצה pipet במקום ולסגור את החלק התחתון של הקצה.
  4. כמו הזבוב בוחן את קצה pipet (בדרך כלל 30-60 שניות), להתחיל בהקלטת המצלמה ממש לפני שעולה לטוס מהקצה על גבי הפלטפורמה.
  5. אחרי הזבוב התפתח על גבי הפלטפורמה, לחכות 1-2 סקו, ולהדליק נוריות הכחולות. השתמש בטיימר ידני כדי למדוד את הזמן עד הזבוב יוזם טיסה.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

or Start trial to access full content. Learn more about your institution’s access to JoVE content here

עיוור או זבובים להביע ChR2 או G105 הנהג לבד מצביע על שיעור נמוך של ההמראה בעקבות ההארה שלהם עם אור כחול בהיר. עיוור זבובים הציגו שיעור הזהה של המראה ללא קשר לתאורה (איור 2), המצביע על כך המראות-אלה היו ספונטניות ולא בשל תאורה עם אור כחול. כאשר ChR2 מתבטאת בFoma1 נוירונים, לעומת זאת, תאורה עם אור כחול מעוררת את תגובת הבריחה. מעל 50% מהזבובים שנבדקו המריאו בתוך 1 שניות של הארה, ו75% בתוך 5 שניות (איור 2). לעומת זאת, רק 10% מזבובי בקרה המריאו בתוך 1 שניות, ו 20% בתוך 5 שניות. כG105 הנהג בא לידי הביטוי גם בנוירונים Foma-1 ובγ-האונה של גוף הפטרייה, השתמש נהג הביע במיוחד בחלק זה של גוף הפטרייה (201Y-Gal4) כבקרה נוספת. זבובים אלה הציגו שיעור ההמראה דומה לפקדים האחרים שבוצעו (איור 2), המציין במפורש כי הפעלת optogenetic של נוירונים Foma-1 עוררה תגובת הבריחה.

הדמיה במהירות גבוהה נלקחה ב 200 פריימים לשניים מהתגובות המושרות optogenetically גילתה כי תגובות אלה היו דומות להתנהגות בריחת נול עורר-(איור 3). כלומר, 90% מהזבובים צלמו את כנפיהם לפני ההמראה (n = 30) 6. יתר על כן, את מסלול טיסה שלאחר מכן היה פחות יציב מרצון המראות 10, עם הגוף של הזבוב להיות באורינטציה מעט אנכית (איור 3), אבל יציב יותר מתגובות מתווכות סיבים ענקיות 9.

איור 1
איור 1. ניסויי הגדרה מראה את הפלטפורמה עם בעל האנכי ונוזל הקירור 4 שטיפת ידות מחזיקות כיורים חומים עם מערכי LED המודבק אליהם., ההגדרה תחת תאורת הסביבה. ב ', הגדרה כאשר הנוריות דולקות. ג, נוף תקריב של כוכב Tri LED בגוף הקירור. D, תקריב של כוכב Tri-עם העדשה מצורפת שלוש. E, סכמטי של מנהל Buckpuck ומעגל LED. F, תרשים מעגל עבור BuckPuck ומעגל LED.

איור 2
איור 2. היסטוגרמה מצטברת של זמן קפיצה של בריחה לקווי טיסת ניסוי ובקרה. כל הזבובים המפורש w + norpA כדי לעבדם עיוור חזותי. "פומה-1" זבובים יש נהג G105-Gal4; זבובים "MB" יש נהג 201Y-Gal4 שמניע את הביטוי בגוף הפטרייה.

איור 3
איור 3. מסגרות וידאו מהירות של ChR2 תגובות מילוט מושרות. מסגרות ממוספרות Sequentially עם 5 אלפיות שני בין מסגרות.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

or Start trial to access full content. Learn more about your institution’s access to JoVE content here

אנחנו הוכחנו גירוי optogenetic של התנהגויות בריחה ידי רחיצת הליכת זבובים באור כחול בהיר באופן חופשי. גישה זו ניתן להתאים בקלות כדי לבחון התנהגויות אחרות בזבובי חופשיות הליכה, וניתן לשנותם לפלטפורמות גדולות יותר, פשוט על ידי ריצוף את מערכי LED ששמשנו אותנו על פני שטח גדול יותר. שימוש או המצלמה היקרה שאנו מתארים, או מערכות מצלמה זמינות אחרות, המשתמש יכול להתאים את קצב הפריימים והרזולוציה מרחבית של התמונות שנרכשו כדי להתאים את ההתנהגות של עניין. בנוסף, ההדמיה שלנו מוגבלת לזמן לאחר הנוריות מוארות, כמו הנוריות הכחולות לספק תאורה למצלמה, כמו גם ההפעלה של ChR2. זה מספיק עבור ההתנהגות שלנו, אבל אם המיקום או התנועה של זבוב לפני תאורת LED צריך להיות מוקלט, מקורות אור נוספים במתן אותות בטווח אינפרא אדום, בשילוב עם סינון המתאים של המצלמה, יכולים להיות משולבים.

_content "Optogenetics> כבר שבח נרחב כדרך לא פולשנית לתפעל פעילות עצבית. עם זאת, טכניקה זו הייתה פנוי רוב הזמן למערכת ראייה כאור המשמש להפעלת ChR2 גם להפעיל מסלולים חזותיים. בנוסף, השימוש בoptogenetics לחקור התנהגויות שאינן חזותיות יכול גם להיות הקשה על ידי תגובות הזבובי phototactic לאורות בוהקים. השימוש בזבובי norpA כי הם חזותיים עיוורים מאפשר לנו להשתמש בכלי optogenetic במערכת הראייה, ומונע מphototaxis טשטוש התנהגויות אחרות.

פרוטוקול זה דורש שChR2 להיות מבוטא בתאי העצב של בחירה, שהזבובים להיות מוזן כל טרנס רשתית, וכי הזבובים טובלים באור כחול בהיר. הפרוטוקול שפתחנו עמד בדרישות אלה, עדיין לא עבר אופטימיזציה מלאה. למשל, אנו מאמינים לכמות האור שאנו משתמשים יכולה להיות בהירה יותר מנדרש, ושריכוז גבוה יותר של כל טרנס רשתית, או יותר האכלת ti, עלול לגרום לשיעור גבוה יותר של המראה. יש לנו לא בחנו באופן שיטתי את הפרמטרים הללו.

הנוירונים Foma-1 להפעיל נמצאים במתחם lobula של הזבוב, ולכן הם ממוקמים קרובים למשטח האחורי של המוח. יתכן שהצלחתו של ניסוי זה מסתמכת על הנוירונים להיות קרוב אל פני השטח, כפי שהאור חייב לחדור דרך הציפורן של הזבוב להפעיל ChR2. כך, תאים הנמצאים עמוק יותר במוח לא יכולים להיות מופעלים בהצלחה באמצעות שיטה זו.

G105 הנהג בא לידי הביטוי באשכול של 5 נוירונים בכל צד של האונה האופטית, Foma-1 תאי עצב, כמו גם בתאי עצב באונת γ-של גוף הפטרייה. למרבה המזל, היה לנו נהג לעשות ניסויים שליטים לחסל תפקידם של תאי העצב בגוף פטריות בהתנהגות הבריחה. עם זאת, אם ההפעלה של כל 10 נוירונים Foma-1 נדרשת להתנהגות זו, או אם יש רק אחד או שנייםתאים ספציפיים מספיקים, לא ניתן לקבוע בשלב זה. כנהגים ספציפיים יותר מפותחים, ואסטרטגיות intersectional להגבלת ביטוי מעודנות 1,14, אנו מצפים להיות מסוגלים למקד נוירונים עם לפרט יותר.

Cryptochromes הוא photoreceptors המעורב במקצבים והתנהגויות שרגישות לאור כחול יממה. בפרוטוקול זה, cryptochromes מופעלים ככל הנראה על ידי האור הכחול כדי לגרות ChR2. זו אינה מופיעה כדי להשפיע על התנהגות ההמראה נצפתה כאן, כמו שיעור הנמוך של המראה הבחין בזבובי בקרה (שעבורו האור הכחול מפעיל את cryptochromes אך לא ChR2 בנוירונים Foma-1) תואם במידה רבה את השיעור תיקח פעמי נצפה בשליטה עף ללא תאורה או כאשר מואר באור ירוק (מה שלא להפעיל cryptochromes). עם זאת, להתנהגויות אחרות שהשפיעו באופן ישיר יותר על ידי cryptochromes, זה עשוי להוכיח בעייתי. פוטנציאל אחדשיפור להימנע מכך יכול להיות השימוש בchannelrhodopsin אדום הסיט-שמופעל על ידי צהוב, 589 ננומטר, 15 אור.

בניסויים שלנו, אנו נצפינו רמה נמוכה של ספונטני המראות בכך ש~ 10% מזבובי בקרה המריאו בתוך 1 שניות של תאורת LED, ו13-28% בתוך 5 שניות. כפי שראינו אותו קצב זה של המראה כאשר הזבובים היו מוארים באור ירוק שלא יעיל לא להפעיל ChR2, כמו גם זבובים ללא כל תאורה, אנו מאמינים כי אלה היו טיסות ספונטניות ולא המראות אור מושרות. ההשפעה של ChR2 הפעלה של נוירונים-1 Foma על התנהגות בריחה ולכן יש למדוד על גבי פעילות ספונטנית זו. להתנהגויות אחרות שאינם כרוכות בהמראה, לעומת זאת, זה עלול לגרום לניסויים הסתיימו אם זבובים לברוח מהפלטפורמה לפני ביצוע ההתנהגות הנבדקת. המידה שבה נמלט ספונטני האלה מייצגים אי נוחות ניסיונית היא obviously תלוי בלוח הזמנים של התנהגותו של עניין.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

אין ניגודי האינטרסים הכריזו.

Acknowledgments

עבודה זו מומנה על ידי מלגת הדיקן של אוניברסיטת סטנפורד (SEJdV), מכונים לאומיים פרס פיוניר מנהל בריאות (TRC DP0035350), פרס קרן מק 'נייט של Scholar (TRC) וR01 EY022638 (TRC).

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Reagent
All-trans Retinal Advance Scientific Chemical Inc R3041
Equipment
Heat Sink 9.2 C/W Luxeonstar LPD30-30B 30 mm square X 30 mm high
Carclo 18 ° Tri-Lens Luxeonstar 10507
Blue Rebel LED on Tri-Star Base Luxeonstar MR-B0030-20T 470 nm, 174 lm @ 700 mA.
700 mA BuckPuck DC Driver Luxeonstar 3021-D-E-700
Wiring Harness for BuckPuck Driver Luxeonstar 3021-HE
Pre-cut thermal adhesive tape Luxeonstar LXT-S-12 20 mm Hex Base
Snap-Loc Coolant Hose, ¼" ID McMaster-Carr 5307K49
Snap-Loc Coolant Hose Connector McMaster-Carr 5307K39 ¼" NPT Male
Laboratory Grade Switching Mode Programmable DC Power Supply BK Precision 1698
Exilim camera Casio EX-FH20

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Venken, K., Simpson, J., Bellen, H. Genetic manipulations of genes and cells in the nervous system of the fruit fly. Neuron. 72, 202-230 (2011).
  2. Gordon, M., Scott, K. Motor control in a Drosophila taste circuit. Neuron. 61, 373-384 (2009).
  3. Suh, G. S. B., et al. Light activation of an innate olfactory avoidance response in Drosophila. Current Biology. 17, 905-908 (2007).
  4. Zhang, W., Ge, W., Wang, Z. A toolbox for light control of Drosophila behaviors through Channelrhodopsin 2-mediated photoactivation of targeted neurons. European Journal of Neuroscience. 26, 2405-2416 (2007).
  5. Nagel, G., et al. Channelrhodopsin-2, a directly light-gated cation-selective membrane channel. Proceedings of the National Academy of Science. 100, 13940-13945 (2003).
  6. de Vries, S., Clandinin, T. Loom-sensitive neurons link computation to action in the Drosophila visual system. Current Biology. 22, 353-362 (2012).
  7. Card, G. Escape behaviors in insects. Current Opinion in Neurobiology. 22, 1-7 (2012).
  8. Card, G., Dickinson, M. H. Visually mediated motor planning in the escape response of Drosophila. Current Biology. 18, 1300-1307 (2008).
  9. Fotowat, H., Fayyazuddin, A., Bellen, H. J., Gabbiani, F. A novel neuronal pathway for visually guided escape in Drosophila melanogaster. Journal of Neurophysiology. 102, 875-885 (2009).
  10. Card, G., Dickinson, M. H. Performance trade-offs in the flight initiation of Drosophila melanogaster. The Journal of Experimental Biology. 211, 341-353 (2008).
  11. Hammond, S., O'Shea, M. Escape flight initiation in the fly. Journal of Comparative Phsyiology A. 193, 471-476 (2007).
  12. Benzer, S. Behavioral mutants of Drosophila isolated by countercurrent distribution. PNAS. 58, 1112-1119 (1967).
  13. Bloomquist, B., et al. Isolation of a putative phospholipase C gene of Drosophila, norpA, and its role in phototransduction. Cell. 54, 723-733 (1988).
  14. Gohl, D., et al. A versatile in vivo system for directed dissection of gene expression patterns. Nature Methods. 8, 231-237 (2011).
  15. Zhang, F., et al. Red-shifted optogenetic excitation: a tool for fast neural control derived from Volvox cateri. Nature Neuroscience. 11, 631-633 (2008).
גירוי Optogenetic של התנהגות בריחה ב<em&gt; דרוזופילה melanogaster</em
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

de Vries, S. E. J., Clandinin, T. Optogenetic Stimulation of Escape Behavior in Drosophila melanogaster. J. Vis. Exp. (71), e50192, doi:10.3791/50192 (2013).More

de Vries, S. E. J., Clandinin, T. Optogenetic Stimulation of Escape Behavior in Drosophila melanogaster. J. Vis. Exp. (71), e50192, doi:10.3791/50192 (2013).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
simple hit counter