Summary
Denne artikkelen beskriver kakerlakk ventral nerve ledningen disseksjon og ekstracellulære opptak fra Cercal nerve og connectives. Fremkalte responser er generert ved elektrisk stimulering av den Cercal nerve eller direkte mekanisk stimulering av cerci.
Abstract
Kakerlakk ventral nerve ledningen forberedelse er en medgjørlig system for neuroethology eksperimenter, nevrale nettverk modellering, og teste de fysiologiske virkningene av insektmidler. Denne artikkelen beskriver omfanget av kakerlakk sensoriske modaliteter som kan brukes for å bestemme hvordan en insekt nervesystemet reagerer på miljømessige perturbasjoner. Vekten her er på flukt atferd mediert av cerci til gigantiske fiber overføring i Periplaneta americana. Dette in situ forberedelse krever bare moderat dissekere dyktighet og elektrofysiologisk kompetanse til å generere reproduserbare opptak av neuronal aktivitet. Peptider eller andre kjemiske midler kan deretter påføres direkte på nervesystemet i løsning med fysiologisk saltvann. Insekticider kan også bli administrert før disseksjon og flukt krets kan tjene som en proxy for en opphisset tilstand av det sentrale nervesystemet. I denne sammenheng analysene som beskrives heri ville også være nyttig å researchers interessert i lem regenerering og utviklingen av nervesystemet utvikling som P. americana er en etablert modellorganisme.
Introduction
Det er mer enn 4000 kakerlakk arter, men bare om lag 30 er husholdning skadedyr. Kanskje den mest anerkjente er misnamed amerikansk kakerlakk Periplaneta americana som oppsto i Afrika, og finnes nå nesten overalt på kloden. I tillegg til den raske løpehastigheten 1 og unnvikende atferd, i tropene P. americana er i stand til uren 2,3.
De dominerende egenskapene til kakerlakk i sentralnervesystemet (CNS) er det segmenterte naturen og desentralisering av kontroll-prosesser 4,5. Hjernen, torakal og abdominal ganglia er bundet sammen av sammenkoblede interganglionic connectives å danne den ventrale nerveledning (VNC).
Ganglia på hvert segment er å integrere sentre. De er sammensatt av en ytre, kortikal regionen inneholdende celler som er ansvarlig for blod-hjerne-permeabilitet barriere like under dem, og somata av neuroner opprintende på at ganglion. Disse somata kan tilhøre interneurons, modulatory nevroner, eller motoriske nerveceller. De leverer axoner som forblir innenfor ganglion av opprinnelse (lokal interneuron), eller aksoner som prosjekt mellom ganglia av CNS (interganglionic interneurons) eller at terminere på perifer muskelceller (motoriske nevroner). De fleste somata er plassert ventralt eller ventrolateralt i ganglier cortex fem. Sammenkoblede, interganglionic connectives inneholder bare axoner og ingen neuronal celle organer.
Den neuropil av en ganglion inneholder gliacellene (neuroglia), axon traktater, bunter av aksoner og dendritter (neurites) av nerveceller. Den neuropil er blottet for nevronale celle organer. Dette er den regionen i ganglion hvor direkte synaptisk kommunikasjon mellom nerveceller og integrering av innganger oppstå.
Muligheten av den amerikanske kakerlakk P. americana å oppdage og plutselig svare på et rovdyr som nærmer seg (fot, håd, etc.) har blitt tilskrevet en refleks krets som består av cerci og gigantiske fiber system 6,7. Den cerci er et par av hornlignende, vind-sensitive strukturer som ligger på enden av bukhulen (figur 1). I P. americana ventral overflaten av hvert cercus inneholder ca 200 filiform (thread) hår som er organisert i 14 kolonner. Ni av disse kolonner kan gående identifisert i forskjellige dyr i henhold til responsegenskapene av den tilknyttede celle reseptoren og axon. Hvert hår er i en kontakt som gjør det mulig å bøye lettest i ett plan som er bestemt kolonne. Bevegelse av håret i en retning langs dens plan induserer en depolarisering i reseptoren celle og et utbrudd av aksjonspotensialer (APS) i sensorisk neuron. Bevegelse i motsatt retning hemmer eventuelle pågående spontane APs åtte. Den foretrukne planet av nedbøyning og retningen på responsen er forskjellig i hver kolonne. Dermed filiform hair-reseptor-komplekser er ikke bare ansvarlig for å detektere bevegelse av luft, men også for "koding", i form av aksesspunkter, fra hvilken luftstrømmen stammer fra. Behandling av denne informasjonen ved CNS resulterer i en "passende" flykte respons 6,7. Dette funksjonelle, søyle spesifisitet av de sensoriske hår er bevart fra dyr til dyr.
Reseptoren celle ifølge hvert filiform hår er ansvarlig for transduse den mekaniske avbøyning av håret i en neural hendelse (som resulterer i en serie-eller inhibering av AP i reseptoren cellens axon 9.. APS reise til terminalen abdominal ganglion (A6) via Cercal nerve XI, hvor de synapse med gigantiske axons av ventrale nerve ledningen (VNC). er de gigantiske axons antas å være ansvarlig for overføring og påfølgende eksitasjon av motoriske nevroner som resulterer i en flukt atferd 6,10,11.
Den atferds latency of flukten respons P. americana er en av de korteste av alle slags dyr 7.. Behavioral ventetid er tiden mellom ankomsten av en stimulus på en mechanoreceptor og igangsetting av en fluktrespons. I forsøk med høy hastighet kinematografi å registrere rømningsforsøk fra en angripende padde, ble kakerlakk observert å begynne sin tur vekk fra padde i ca 40 msek (tid fra begynnelsen av tungen utvidelse til kakerlakk bevegelse 7,12. Bruke kontrollerte vind puffs , atferds ventetid kunne bli redusert til 11 msek. Andre eksperimenter viste at et minimum vind puff hastighet på 12 mm / msek (med en akselerasjon av 600 mm / msek 2) kan fremkalle en flukt respons, mens enda lavere hastigheter (3 mm / sek) forårsaket sakte vandre kakerlakker å slutte å flytte 12.
Den sterke korrelasjonen som typisk eksisterer mellom gigantiske fiber systemer og flukt atferd har blitt godt dokumentert 13,14. I instanser hvor en bestemt celle er nødvendig og tilstrekkelig for å fremkalle en bestemt oppførsel cellen blir referert til som en kommando neuron 15,16. Giant interneurons (GIS) i vinden flukt krets av P. americana er ikke nødvendig at refleks. Dyr som har eksperimentelt ablasjon soldater fortsatt viser flukten atferd derfor disse soldater ikke anses kommando nevroner 17,18. Severing livmorhals connectives som er rostral til sensorisk-kretsen også påvirker atferden, noe som indikerer at synkende innspill fra hjernen har en effekt på rømningsretningen 19. Disse aspektene av fin kontroll og redundans er av vesentlig betydning for organismens overlevelse og er supplert med neurochemical modulasjon via biogene aminer 20.
The P. americana nerve ledningen forberedelse har vært en elegant modellsystem for neuroethologists løpet av de siste mange tiår starter med det banebrytende arbeidet til Roeder <sup> 21. Det tillater elevene å spille inn, vise og analysere primær sensorisk aktivitet, og de resulterende responser av gigantiske interneurons til deres innspill 22,23,24. I tillegg til å formidle ideen om at identifiserbare nevrale kretser ligger til grunn for atferdsmessige reaksjoner i miljøet, bør disse øvelsene innpode en forståelse for de biologiske bidrag fra denne felles husholdning pest.
Protocol
En. Disseksjon
Cockroach saltvannsoppløsning brukt i denne protokollen har følgende sammensetning:
Kakerlakk saltoppløsning 36: (gram for 100 ml)
210 mM NaCl (1,227 g)
2,9 mM KCl (0,0216 g)
1,8 mM CaCl 2 (0,0265 g)
0,2 mM NaH 2 PO 4 • 2H 2 O (0,0032 g)
1,8 mM Na 2 HPO 4 • 7H 2 O (0,0483 g)
(PH 7.2. Juster pH med 1M NaOH eller 1M HCl).
- Velg en mannlig kakerlakk fra septiktanken som har robust Cerci (Figur 1). De siste deler av hann er smale i forhold til hunn, og som ikke inneholder noen ovarier og egg masse, hanner er lettere å dissekere. Hannene av P. americana har et par korte pekere mellom cerci. Disse pekere er ikke observert i hunnene.
- Klipp av vinger, ben og hode og pin kroppen, ventral siden opp til et dish foret med silikon elastomer.
- Med pinsett plukke opp ventral plater og skjære dem av med gode saks, starter på bakre enden og jobbe anteriorly. Alltid holde de indre organene fuktig med saltvann mens du prøver å holde cerci tørr. Man kan bruke voks eller biter av gummi for å posisjonere magen oppover for å hindre at saltvann fra fukte cerci. Hvis de blir våte, tørk dem med et stykke silkepapir. Skyv til siden de indre organer og hvit substans (fett kroppen). Den VNC er i midten av feltet, går langs buken, og bør være synlig mellom den blanke tracheae. Denne nerve ledningen er gjennomskinnelig og kan i utgangspunktet være vanskelig å se til belysning er justert riktig (figur 2). IKKE ta på VNC med pinsett eller insekt pins, i stedet manipulere den ved hjelp av glass sonder.
- Fjerne dyrets trakea system så godt som mulig fra nerveledning med tang, og med et par av fine glass behovles, splittet veldig nøye VNC connectives lengde mellom A6 og A5 eller A5 og A4 ganglia (figur 3). Cradle den cerci og magen oppover og ut av saltvann bad med forkortede insektnåler og voks eller en kile av silikon elastomer som kan kuttes for å passe utarbeidelse (Tall 4A og B). Vær ekstra forsiktig i den siste abdominal segmentet ikke skader Cercal nerver som stikker inn i ganglion (Tall 2D og 5).
2. Ekstracellulær Recording
- Den dissekert preparat, mikroskop, og registreringsapparatet skal settes opp inne i et Faraday-bur for å blokkere ytre, særlig AC, elektriske felter som kan overstyre signaler fra neuroner (figur 6).
- Plasser mikroskopet slik at det er utsikt mikroskopet scenen. Når preparatet er plassert på scenen, justere stillingen av den høye intensitet belysningsstrålefor beste visualisering av den.
- Koble AC / DC differensial forsterker til den integrerte dataopptak enhet (detaljer om de bestemte maskinvare-og programvareinnstillinger har vært tidligere beskrevet 25). Hodet fasen holder en sugeelektrode bør være koblet til forsterkeren. En sølv jordledning som er belagt med Cl - satt inn i magen gir mer stabile opptak. Grunnen er at hvis oppløsningen i kroppens hulrom ikke er i berøring med badevæsken i fatet, fluidet som er tilknyttet opptaks elektroden forblir jordet.
- Sett opptaksfrekvens til 4 kHz. Sett spennings akse (y-aksen) til 500 mV (dette kan justeres for å optimalisere visualisering av sporet). Kjør innspillingen programvare i kontinuerlig eller oscilloskop modus for å spille inn nevral aktivitet som svar på stimulering.
- Skjær en av VNC connectives nær A5 og plassere den avskårne enden festet til A6 til en suge elektrode. Pass på å pull saltvann inn i suge elektroden til å dekke sølv-tråden i den før suger i nerve.
- Med en tørr pipette blåse luft på hårene som ligger på hver cercus. Se om å stimulere hår på cercus ipsilaterale til den innspilte binde gir et annet svar enn det kontralaterale en. Legg merke til amplituden av svarene og antallet pigger i et gitt tidsintervall i løpet av stimuleringen.
- Beveg sugeelektrode av en Cercal nerve for opptak. For å få en bedre passform, bytter du til en elektrode spissen med en mindre åpning hvis det er nødvendig.
- Skjær Cercal nerve nær A6 og deretter suge opp nerve fører til cercus. Det bør være spontan avfyring av aksjonspotensialer. Nå, blåse luft på cercus og merk svarene.
Tre. Elektrisk stimulering av sensoriske nerver til Bestem Rekruttering
- Endre innspillingen programvare for å feie modus slik at den registrerer spor (100-500 MSEc..) hver gang en stimulus utløses.
- Koble stimulerende elektrode til utgangen på stimulatoren.
- Koble stimulator kabelen med de to hook-mini fører eller klipp.
- Koble BNC triggerutgangen fra stimulatoren til triggerinngangen på opptaksenheten.
- Følgende stimuleringsparametere skal fremkalle en reaksjon: Varighet: 0,3 sek; Forsinkelse: 10 msek; Frekvens: 1 Hz; Spenning: juster etter behov for å få et signal i opptakene (litt over terskel og være i stand til å oppnå en maksimal respons). Det er ingen grunn til å gå til spenninger mye høyere enn maksimal terskel for rekruttering som en høy spenning kan være skadelig for nerve.
- Skjær Cercal nerve som distal som mulig, slik at en lang nerveroten kan trekkes inn i den stimulerende sugeelektrode (figur 7, pilhode). Den binde mellom A6 og A5 eller et annet segment mer anterior kan brukes.
- Sett opptakssuge elektroden slik at du kan pull opp et snitt binde inn i elektroden. Pass på å trekke noen saltvann inn suge elektroder for å dekke sølv wire inni den før suger i nervene. Pass på at den stimulerende elektrode er også forankret i badekaret saltvann (i magen nær A3 er ideelt).
- Levere en rekke enkelt stimuli av økende spenning til et aksjonspotensial vises på skjermen. Man bør lage en oversikt over den minimale stimulerende spenning og varighet for å rekruttere et svar. Økning av intensiteten til en synaptisk respons i connectives observeres. Den store spike (ekstracellulære APs) fra de gigantiske axons vises først, og deretter andre mindre AP kan også observeres.
Representative Results
Stimulering av hår på cerci av en puff av luft fører utslipp av primære sensoriske nerveceller som kan tas opp ved hjelp av ekstracellulære suge elektroder festet enten til connectives mellom mage ganglia eller Cercal nerve i seg selv (Figur 8). Spike amplituder tatt opp fra de to regionene er i størrelsesorden av flere mikrovolt til millivolt. På grunn av sensorisk integrasjon i ganglion antall pigger observert i det sammensatte aksjonspotensial eller som individuelle toppene registrert fra Cercal nerve er bemerkelsesverdig større enn observert i innspillinger fra connectives. Men også merke seg at det er vesentlig mindre støy i opptaket ved binde på grunn av den tettere tetning mellom elektroden og nervevev.
Ved puffing luften på de Cerci store pigger kan observeres i de connectives (figur 8A). Ved hjelp av denne stimulerende metode, innspillinger mellom A3 og A4 typisk ly viser en stor topp karakteristisk for den gigantiske interneuron (e). Opptak fra en Cercal nerve mens fysisk gni cerci med tang produsert en sterk byste av aktivitet (figur 8B 1). I et annet opptak, to puffs av luft hver produserte en rask busting respons i Cercal nerve (figur 8B 2). Når elektrisk stimulere Cercal nerve med en suge elektrode og opptak i binde mellom A3 og A4, kan man observere en terskel i stimulering til fremkalte responser (figur 8C 1). Den elektriske stimulering av nerve Cercal klart utløser en reaksjon i connectives som kan kvantifiseres for manipulerende studier med farmakologiske midler eller den lokale miljø omgir, slik som temperatur (figur 8C 2).
fig1.jpg "/>
Figur 1. Periplaneta americana med intakt cerci.
Figur 2. Ventral visning av kakerlakk nerve ledningen som sett med ventral skjellaget fjernet (A). Et forstørret riss av delen angitt med piler er sett i (B). I (C) ble sølt connectives mellom A4 og A3 med et glass sonde. Den 6 th abdominal ganglion er vist i (D) med de to Cercal nerver forlate på hale slutten.
Figur 3. Skjematisk ventral utsikt over kakerlakk nerve ledningen.
Figur 4 cerci. Blir plassert oppover og ut av saltholdig bad. De åpnede buk kan bli oversvømmet med saltvann (A) med den caudale enden av mort blir forhøyet med en liten kilt formet stykke av silikonelastomer for å holde den ut cerci av badet (B).
Figur 5. Den 6 th mage ganglion med Cercal nerve (skissert av piler).
Figur 6. Utstyret satt opp. Klikk her for å vise Larger figur.
Figur 7. Stimulerende og opptak elektrode satt opp.
Figur 8. Neural opptak av connectives og Cercal nerve med ulike stimulerings prosedyrer. Opptak med en suge elektrode fra connectives mellom A3 og A4 mens puffing luft på Cerci (A). Opptak fra de primære Cercal nevroner med en suge elektrode mens enten fysisk rubbing (B 1) eller gi luft puffs (B 2) resulterer i raske serieopptak med aktivitet i Cercal nerve. Elektrisk stimulere Cercal nerve produserer responser i connectives (
Discussion
En av grunnene til utstilling teknikker for denne klassiske forberedelse er at cerci systemet har vært og fortsatt er et aktivt forskningsområde i adressering spørsmål for utvikling av nevrale kretser samt spørsmål om synaptic reparasjon og regenerering 26-31. Enten metode for fremkaller aktivitet i kakerlakk ventral nerve ledningen kan brukes til å undersøke effekten av farmakologiske midler eller insektmidler på nervesystemet fungerer. Disse eksperimentene er gjort ved ganske enkelt å løse opp neuroactive kjemikalier i saltvann. Etter utveksling av denne oppløsning med den vanlige bademediet, kan det observeres endringer i fremkalt eller spontan aktivitet under innspilling fra connectives eller en motor nerve for å gi en jevn avlesning av den kjemiske effekt på CNS-funksjonen.
Som i alle nevrofysiologiske eksperimenter et vanlig problem er elektrisk støy. Sannsynligvis den største faktoren i signalkvaliteten for disse preparatene is sugeelektrode tetningen på nervevev. En tett forsegling som ikke helt trekker i Cercal nerve eller connective er ideelt. Opptakene kan også lages med to krok elektroder plassert under nerveledning og isolerende VNC med en blanding av mineralolje og petrolatum. Blandingen kan lastes inn i en sprøyte og utvist rundt nerve ledningen 32. Også en forsiktig disseksjon er like kritisk her som i alle CNS forberedelse. Noen kan synes det er lettere å få tilgang til CNS ved å dissekere ryggskjellaget. Selv om dette reduserer muligheten for å skade den ventrale nerveledning kan det være vanskelig å fjerne alt av indre organer ved hjelp av denne fremgangsmåten.
Det er ikke beskrevet her, men dette preparatet er mottagelig for intracellulære opptaket i de gigantiske interneurons 32,33. Hele nerve ledningen kan også fjernes for å få plass til flere opptak og stimulerende elektroder samtidig. Faktisk utforskning av antennal lapp, sopp body, og andre anterior CNS strukturer pågår fortsatt 34-35. Mens kakerlakk CNS fortsetter å belyse moderne nevrobiologisk forskning denne tilberedningen er enkel nok til å brukes i undervisning på vitenskapelig laboratorier.
Disclosures
Forfatterne hevder at det ikke er noen interessekonflikter.
Acknowledgments
Vi takker Hyewon Cooper for illustrasjoner.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Reagent | |||
| Sylgard | Dow Corning | 182 silicone kit | 182 silicone elastomer kit |
| NaCl | Sigma-Aldrich | S7653 | |
| KCl | Sigma-Aldrich | P9333 | |
| CaCl2 | Sigma-Aldrich | C5670 | |
| NaH2PO4•2H2O | Sigma-Aldrich | 71505 | |
| Na2HPO4•7H2O | Sigma-Aldrich | S9390 | |
| NaOH | Sigma-Aldrich | 221465 | To adjust pH |
| HCl | Sigma-Aldrich | H1758 | To adjust pH |
| Material Name | |||
| Dissecting tools | World Precision Instruments | assortment | |
| Insect Pins | Fine Science Tools, Inc | 26001-60 | |
| Dissecting microscope | World Precision Instruments | PZMIII-BS | |
| Glass electrodes | Sigma-Aldrich | CLS7095B5X | Box of 200, suction electrodes |
| Micromanipulator | World Precision Instruments | MD4-M3-R | Can fix for base or on a metal rod |
| Silver wire (10/1,000 inch) | A-M Systems | 782500 | |
| Computer | any company | ||
| AC/DC differential amplifier | A-M Systems | Model 3000 | |
| PowerLab 26T |  AD Instruments |
27T | |
| Head stage | AD Instruments |
Comes with AC/DC amplifier | |
| LabChart7 | AD Instruments |
||
| Electrical leads | any company | ||
| Glass tools | make yourself | For manipulating nerves | |
| Cable and connectors | any company | ||
| Pipettes with bulbs | Fisher Scientific | 13-711-7 | Box of 500 |
| Beakers | any company | ||
| Wax or modeling clay | any company or local stores | ||
| Stimulator | Grass Instruments | SD9 or S88 | |
| Plastic tip for suction electrode | local hardware store (Watt's brand) | ¼ inch OD x 0.170 inch ID | Cut in small pieces. Pull out over a flame and cut back the tip to the correct size. |
References
- Full, R. J., Tu, M. S. Mechanics of a rapid running insect: two-, four- and six-legged locomotion. J. Exp. Biol. 156, 215-231 (1991).
- Ritzmann, R. E., Tobias, M. L., Fourtner, C. R. Flight activity initiated via giant interneurons of the cockroach: Evidence for bifunctional trigger interneurons. Science. 210, 443-445 (1980).
- Libersat, F., Camhi, J. M. Control of cercal position during flight in the cockroach: a mechanism for regulating sensory feedback. J. Exp. Biol. 136, 483-488 (1988).
- Ganihar, D., Libersat, F., Wendler, G., Cambi, J. M. Wind-evoked evasive responses in flying cockroaches. Journal of Comparative Physiology. A, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 175, 49-65 (1994).
- Pipa, R. aD., F, The American Cockroach. , Chapman and Hall. 175-216 (1981).
- Westin, J., Langberg, J. J., Camhi, J. M. Responses of giant interneurons of the cockroach; Periplaneta americana to wind puffs of different directions and velocities. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 121, 307-324 (1977).
- Camhi, J. M., Tom, W., Volman, S. The escape behavior of the cockroach Periplaneta americana. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Physiol. 128, 203-212 (1978).
- Nicklaus, R. Die Erregung einzelner Fadenhaare von Periplaneta americana in Abhängigkeit von der Grösse und Richtung der Auslenkung. Z. Vgl. Physiol. 50, 331-362 (1965).
- Westin, J. Responses to wind recorded from the cercal nerve of the cockroach Periplaneta americana. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Physiol. 133, 97-102 (1979).
- Ritzmann, R. E. Neural Mechanisms of Startle Behavior. , Plenum Press. 93-131 (1984).
- Ritzmann, R. E., Pollack, A. J. Identification of thoracic interneurons that mediate giant interneuron-to-motor pathways in the cockroach. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Physiol. 159, 639-654 (1986).
- Plummer, M. R., Camhi, J. M. Discrimination of sensory signals from noise in the escape system of the cockroach - the role of wind acceleration. J. Comp. Physiol. 142, 347-357 (1981).
- Bullock, T. H. Neural Mechanisms of Startle Behavior. , Plenum Press. 1-14 (1984).
- Pollack, A. J., Ritzmann, R. E., Watson, J. T. Dual pathways for tactile sensory information to thoracic interneurons in the cockroach. J. Neurobiol. 26, 33-46 (1995).
- Atwood, H. L., Wiersma, C. A. Command interneurons in the crayfish central nervous system. J. Exp. Biol. 46, 249-261 (1967).
- Olson, G. C., Krasne, F. B. The crayfish lateral giants as command neurons for escape behavior. Brain Res. 214, 89-100 (1981).
- Comer, C. M. Analyzing cockroach escape behavior with lesions of individual giant interneurons. Brain Res. 335, 342-346 (1985).
- Comer, C. M., Dowd, J. P., Stubblefield, G. T. Escape responses following elimination of the giant interneuron pathway in the cockroach, Periplaneta americana. Brain Res. 445, 370-375 (1988).
- Keegan, A. P., Comer, C. M. The wind-elicited escape response of cockroaches (Periplaneta americana) is influenced by lesions rostral to the escape circuit. Brain Res. 620, 310-316 (1993).
- Casagrand, J. L., Ritzmann, R. E. Biogenic amines modulate synaptic transmission between identified giant interneurons and thoracic interneurons in the escape system of the cockroach. J. Neurobiol. 23, 644-655 (1992).
- Roeder, K. D. Organization of the ascending giant fiber system in the cockroach, Periplaneta americana. J. Exp. Zool. 108, 243-261 (1948).
- Ramos, R. L., Moiseff, A., Brumberg, J. C. Utility and versatility of extracellular recordings from the cockroach for neurophysiological instruction and demonstration. J. Undergrad. Neurosci. Educ. 5, (2007).
- Oakley, B., Schafer, R. Experimental neurobiology. , University of Michigan Press. Ann Arbor. (1978).
- Welsh, J. H., Smith, R. I., Kammer, A. E. Laboratory exercises in invertebrate physiology. , Burgess Publishing Company. Minneapolis. (1968).
- Leksrisawat, B., Cooper, A. S., Gilberts, A. B., Cooper, R. L. Muscle receptor organs in the crayfish abdomen: a student laboratory exercise in proprioception. J. Vis. Exp. (45), e2323 (2010).
- Bacon, J. P., Blagburn, J. M. Ectopic sensory neurons in mutant cockroaches compete with normal cells for central targets. Development. 115, 773-784 (1992).
- Blagburn, J. M. Co-factors and co-repressors of Engrailed: expression in the central nervous system and cerci of the cockroach, Periplaneta americana. Cell Tiss. Res. 327, 177-187 (2007).
- Blagburn, J. M., Gibbon, C. R., Bacon, J. P. Expression of engrailed in an array of identified sensory neurons: comparison with position, axonal arborization, and synaptic connectivity. J. Neurobiol. 28, 493-505 (1995).
- Booth, D., Marie, B., Domenici, P., Blagburn, J. M., Bacon, J. P. Transcriptional control of behavior: engrailed knock-out changes cockroach escape trajectories. J. Neurosci. 29, 7181-7190 (2009).
- Schrader, S., Horseman, G., Cokl, A. Directional sensitivity of wind-sensitive giant interneurons in the cave cricket Troglophilus neglectus. J. Exp. Zool. 292, 73-81 (2002).
- Libersat, F., Goldstein, R. S., Camhi, J. M. Nonsynaptic regulation of sensory activity during movement in cockroaches. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 84, 8150-8154 (1987).
- Stern, M., Ediger, V. L., Gibbon, C. R., Blagburn, J. M., Bacon, J. P. Regeneration of cercal filiform hair sensory neurons in the first-instar cockroach restores escape behavior. J. Neurobiol. 33, 439-458 (1997).
- Blagburn, J. M. Synaptic specificity in the first instar cockroach: patterns of monosynaptic input from filiform hair afferents to giant interneurons. J. Comp. Physiol A. 166, 133-142 (1989).
- Watanabe, H., Ai, H., Yokohari, F. Spatio-temporal activity patterns of odor-induced synchronized potentials revealed by voltage-sensitive dye imaging and intracellular recording in the antennal lobe of the cockroach. Front. Sys. Neurosci. (6), 55 (2012).
- Nishino, H., et al. Visual and olfactory input segregation in the mushroom body calyces in a basal neopteran, the American cockroach. Arthropod Struct. Dev. 41, 3-16 (2012).
- Elia, A. J., Gardner, D. R. Long-term effects of DDT on the behavior and central nervous system activity in Periplaneta americana. Pestic. Biochem. Physiol. 21, 326-335 (1984).
